Тропилелапсоз, уже выявлен в РФ Опции

[Nick_G]

Тропилелапсоз

Посмотрите, а в следующем году повнимательнее смотрите на целостность крышечек над расплодом,
пока вроде нет широкого распространения, но ушки надо держать на макушке.


Тропилелапсоз-клещ паразитирующий на пчёлах.
Он может оказаться намного опаснее чем клещ Варроа,
так как скорость его развития в 25 раз быстрее чем у Варроа,
а его укусы для пчёл смертельно опасны.

[volmar_georg]

"Что есть такое клещ тропилаелапс" На днях выложу на форуме. Говорят про тропилаелапс'а много, но мало по существу.

Клещи рода Tropilaelaps Delfinado, Baker, 1961
(Acari, Mesostigmata, Laelapidae)
(полная версия статьи будет опубликована в Вестнике Практического Пчеловодства)

1. Введение
Значение клещей рода Tropilaelaps в пчеловодстве долгое время недооценивалось.
В последние годы одной из наиболее серьезных проблем в пчеловодстве Азии является тропилелапсоз, превосходящий по негативным последствиям варроатоз. Сегодня тропилелапсоз находится в списке заболеваний угрожающих пчеловодству по всему миру. Существует реальная опасность дальнейшего распространения этого заболевания, а одним из основных путей распространения является экспорт пчел, роев, пчеломаток.
Род клещей Tropilaelaps с видом T. clareae был описан в 1961 году акарологами Мерседес Делфинадо (Division of Malaria, Bureau of Disease Control, Manila, Philippine Islands) и Эдвардом Бэйкером (Entomology Research Division, Agriculture Research Service
United States Department of Agriculture) (Delfinado MD, Baker EW, 1961) по материалам собранным энтомологом Mr G. Pangga из Бюро при Министерстве сельского хозяйства на Филиппинах. Материал состоял из двух частей. Первая – небольшое количество клещей с крысы, гнездившейся рядом с пасекой. Вторая – собрана с мертвых пчел на дне ульев. Новый вид клеща был назван в честь специалиста из этого же Бюро Клары Бальтазар (Dr. Clare R. Baltazar), передавшей материал акарологам. Поскольку в качестве голотипа (типовой экземпляр вида по которому определяют аутентичность других экземпляров относимых к этому виду) помечена самка клеща с крысы, было высказано предположение, что описываемый вид клеща относится к нидиколам, то есть к клещам, обитающим в гнездах млекопитающих, а на пчелах он оказался случайно. Голотип, аллотип и большинство паратипов находятся в США (Chicago Natural History Museum; United States National Museum; Institute of Acarology, Agricultural Experiment Station, Wooster, Ohio) и лишь три экземпляра из серии паратипов в Маниле (Division of Malaria, Philippine Department of Health). Род Tropilaelaps был помещен в семейство Laelapidae sensu lato (в широком смысле по некоторым общим признакам, то есть как таксон не вполне ясного систематического положения). В оригинальном описании рода отмечено, что гнатосома почти полностью скрыта под верхним щитком идиосомы, корникулы маленькие и незаметные, хелицеры короткие не сильно зазубренные, без пилуса (Gnathosoma almost completely hidden from above by body; corniculi small, inconspicuous; chelae short, not strongly toothed, without pilus dentilus) (Delfinado MD, Baker EW, 1961). Однако морфотип хелицер вполне характерен для хищных клещей (Приложение, рис. 3-6), с мощным фиксированным отростком второго членика хелицер, что вместе с подвижным третьим члеником образуют мощные «челюсти». Длина тела самки около 1 мм, ширина – 0,6 мм (Приложение, рис. 1,2).
По устному сообщению Mr. G. Pangga (Michael AS, 1962), если в первый год клещи были обнаружены только в двух семьях пчел, то на следующий год клещ обнаружен повсеместно в расплоде пчел A. mellifera на пасеках в провинции Lipa. Массовый отлов крыс вблизи пасек не выявил наличие на них клеща T. clareae (Sevilla V, 1963). По мнению местных пчеловодов, массовая гибель семей A. mellifera от этого клеща происходила задолго до его научного описания (Laigo FM, Morse RA, 1968, 1969): «Some Philippine beekeepers told us that they lost most of their colonies because of mites». В конце 60-х годов на севере Индии в семьях A. mellifera до 50% расплода погибало от клеща T. clareae на стадии личинки или предкуколки, семьи резко слабели, наблюдался слет пчел. Удаление пчелами погибшего расплода из запечатанных ячеек приводило к быстрому распространению клеща на расплоде (Atwal AS, Goyal NP, 1971). Наконец в ряде работ появилось предупреждение, что клещ T. clareae является более серьезной угрозой для A. mellifera, чем клещ варроа (Burgett M ea, 1983).

2. Географическое распространение и хозяева.
Виды рода Tropilaelaps эволюционно связаны в первую очередь с крупными пчелами с односотовым гнездом Apis dorsata, Apis laboriosa, Apis breviligula (Chantawannakul P ea, 2018). На A. cerana клещи перешли с A. dorsata в Индии по мере заселения из северных районов, а на A. mellifera после завоза последних в Индию. В Пакистане это произошло при пересечении пчел A. dorsata и A. mellifera в горных районах на посадках акации (Stephen WA, 1968; Atwal AS, Goyal NP, 1971; Delfinado MD, Baker EW, 1985; Waghchoure-Camphor ES, Martin SJ, 2009) (табл. 1).
К настоящему времени в роде Tropilaelaps описано 4 вида: T. clareae, T. koenigerum, T. mercedesae и T. thaii. Наиболее широко распространен T. mercedesae (рис. 1, табл. 1).
Обследование гнезд Apis dorsata на Филлипинах выявило повсеместное присутствие этого клеща (Laigo FM, Morse RA, 1968, 1969). На севере Таиланда из 17 обследованных гнезд Apis dorsata 13 были заражены клещем T. mersedesae (в тексте: T clareae) от 0,2 до 6,8%. При таком низком заражении распределение количества клеща в ячейках хорошо описывалось моделью негативного бинома, то есть доля (вероятность) ячеек без клеща составляла 98%, а с 2 самками клеща всего 0,3%. Именно поэтому не был зафиксирован мертвый расплод (Burgett DM ea, 1990). Совсем другая картина наблюдалась в Индии, где 24-28% запечатанных ячеек A. dorsata содержали мертвых куколок и очень большое количество разновозрастного потомства клеща T. mersedesae (в тексте: T clareae) (Woyke J, 2001). Это предполагает значительно больший процент зараженных ячеек с 2 и более самками клеща. Автор делает вывод, что пчелы не вскрывают ячейки с погибшим расплодом, что снижает шансы выжить для клещей. В покинутых в результате слета гнездах A. dorsata остается большое количество запечатанных ячеек с погибшим от клеща расплодом (Koeniger N ea, 1993). Брошенные гнезда часто издают сильный гнилостный запах. В таких ячейках везде было более двух взрослых самок основательниц. В среднем по семь самок основательниц, 6 самцов, 7 молодых самок и 2 дейтонимфы (Woyke J, 2001). На Шри-Ланке в осыпи под гнездами A. dorsata обнаружены 5 видов клещей: Tropilaelaps clareae, Tropilaelaps koenigerum, Varroa rindereri, Varroa jacobsoni и Euvarroa wongsirii. 84% особей T. clareae и 57% особей T. koenigerum имели следы механических повреждений. В запечатанных ячейках с погибшим расплодом обнаружены лишь клещи Tropilaelaps, в среднем 6 особей на ячейку. Клещи Varroa и Euvarroa на расплоде не обнаружены (Koeniger G ea, 2002).
В северо-западной Индии зараженность расплода A. dorsata клещем T. mersedesae сильно колеблется по годам от 4% до 40%. Однако сильного ущерба пчелам это не приносит в связи с постоянной миграцией и покиданием зараженного гнезда (Singh A ea, 2019).
В 1983-1984 годах в Афганистане погибло более 90% семей A. mellifera от заражения клещем T. mersedesae (в тексте: T clareae) (Woyke J, 1984). Пчелы вскрывали запечатанные ячейки с погибшим расплодом и взрослые клещи и нимфы быстро разбегались по сотам и проникали в незапечатанные ячейки, где продолжили питание и откладку яиц. В 1983 году две семьи пчел зараженных клещем T. mersedesae привезли из района Джелалабада, где у пчел отсутствует безрасплодный период и оставили зимовать в районе Кабула, где имелся безрасплодный период на два месяца. Весной у перезимовавших пчел клещ отсутствовал (Woyke J, 1984). В зараженных ячейках одна взрослая самка клеща обнаружена в 40% случаев, а 2-4 самки клеща в ячейке - в 52% случаев. Такая скученность самок клеща приводит к быстрой гибели расплода пчел. Пчелы вскрывают такие ячейки и выбрасывают погибший расплод, а клещ быстро разбегается и заселяет ячейки с открытым пчелиным расплодом. Такое поведение клеща (кучное заселение ячейки несколькими самками) и вскрытие пчелами ячеек с погибшим расплодом приводит к более раннему выходу клеща и быстрому заселению в другие ячейки. Поэтому нарастание численности клеща тропилаелапс происходит быстрее, чем у варроа. Ячейки с погибшим расплодом содержавшие двух и более самок клеща вскрывались пчелами в 87% случае (Woyke J, 1984, 2001; Boecking O ea, 1992). Деструктивная природа клеща тропилаелапс для медоносной пчелы превосходит таковую у клеща варроа (Woyke J, 1985). На севере Таиланда расплод A. mellifera значительно сильнее поражается клещем T. mercedesae нежели клещем V. destructor (20% и 1% соответственно. При этом среди самок клеща T. mercedesae не откладывавших яйца 30%, а V. destructor – 50%. Это указывает на наличие некоторого фактора в развитии расплода у пчел препятствующего яйцекладке у клещей (Buawangpong N ea, 2015).
Пчелы A. mellifera на севере Таиланда в течение 48 часов удаляют более 90% расплода искусственно инокулированного самками клеща (Khongphinitbunjong K ea, 2012, 2014). На этом основании делается вывод о перспективности селекции пчел с подобным гигиеническим поведением, не принимая во внимание, что при естественном заражении расплод удаляется лишь в случае его гибели, наступающей, как правило, на 6-й день после запечатывания ячейки. При этом если в ячейке более двух самок клеща их плодовитость возрастает, что приводит к быстрой гибели расплода пчел (Chantawannakul P ea, 2018). Большего внимания, по-видимому, заслуживает факт, что в северных районах Таиланда в случае одной самки клеща T. mercedesae в ячейке A. mellifera до 65% самок бесплодны или дают не более одного потомка, в ячейках A. dorsata - до 50% (Khongphinitbunjong K ea, 2014). По-видимому, это связано с эмиссионным фоном летучих терпенов, как это установлено для варроа (Маршаков ВГ, 2021). Так же сильно варьирует соотношение полов от 1:2 до 1:50 (самец к взрослым самкам) (De Guzman LI ea, 2017). Какие условия определяют этот разброс неизвестно.
Утверждение, что A. cerana китайской популяции (180 километрах к югу от Шанхая в провинции Чжэцзян, город Ханчжоу) значительно быстрее и больше вскрывает ячеек с погибшим от клещей Tropilaelaps пчелиным расплодом в сравнении с A. mellifera, основано на опытах с искусственно убитым расплодом (заморозка или прокалывание), что далеко от естественных условий (Lin Z ea, 2016). В норме, в ячейках с погибшим пчелиным расплодом у A. cerana уже нет живых клещей (Zhang Y, Han R, 2018, 2019). На Шри-Ланке трутневые ячейки, пораженные клещем V. jacobsoni в случае гибели расплода не вскрываются пчелами A. cerana, что сокращает репродуктивный потенциал клеща. На пчелином расплоде A. cerana более 50% самок варроа не откладывают яиц (Koeniger N ea, 1983).
Во всех случаях появление клещей рода Tropilaelaps, в первую очередь T. mersedesae, связано с деятельностью пчеловодов, бесконтрольным завозом пчел в ареалы клеща и завозом пчелопакетов из зоны распространения клеща. Так, в Республике Сербия клещ Tropilaelaps sp. впервые был отмечен в апреле-мае 1980 года на теле перезимовавших самок шмелей на фоне поражения расплода медоносной пчелы неизвестным на тот момент паразитическим клещем (Lolin M ea, 1981). На одной из самок шмелей было собрано 78 клещей. Приведенная не очень качественная фотография клещей на шмелях вызывает сомнения в принадлежности этих клещей к роду Tropilaelaps. Позднее проведенный дополнительный анализ материала из ульев подтвердил принадлежность паразитов к клещам семейства Laelapidae из рода Tropilaelaps (Lolin M ea, 1995; Manić M ea, 2014; Bojanić RM, 2018; Rašović MB, 2019). Действительно в достаточно подробном описании клеща присутствуют признаки характерные для клещей рода Tropilaelaps (Lolin M ea, 1995). Однако Emmerich IU, Christian A (2021) утверждают, что, несмотря на все опасения, клещ Tropilaelaps до сих пор не обнаружен в Европе. Авторы полагают, что клеща Tropilaelaps элементарно путают с клещем Parasitellus fucorum часто встречаемым на шмелях, в мусоре на дне ульев и реже на сотах. Но последний почти в 1,5 раза крупнее Tropilaelaps и обладает очень длинными конечностями.

3. Биология развития

3.1. Проникновение в ячейку и начало питания
Данные о времени проникновения клеща в ячейку с расплодом крайне противоречивы. Более ранние сведения отражают парадигму известную для клеща варроа, более поздние – полностью ей противоречат. Вот некоторые из них:
1) Самка проникает в ячейку, когда она на 2/3 уже запечатана (Burgett M ea, 1983; Ritter W, Schneider-Ritter U, 1986).
2) Самка проникает в ячейку, содержащую взрослую личинку задолго до запечатывания ячейки (Sammataro D ea, 2000).
3) Самки могут проникать в ячейки с личинкой 4-го возраста и сразу приступают к питанию. Самка не формирует одну общую точку питания как делает самка клеща варроа (Kanbar G, Engels W, 2005), а наносит множественные повреждения на личинке или предкуколке (De Guzman LI ea, 2018) (Приложение, рис. 7). Следовательно, основной негативный эффект обусловлен механизмом питания самого клеща (Khongphinitbunjong K ea, 2015).
Результаты по питанию клещей Tropilaelaps на пчелином расплоде, полученные в последние годы, однозначно свидетельствуют о необходимости отказаться в этом плане от парадигмы варроа. Клещи Tropilaelaps представляют гораздо большую опасность для медоносных пчел нежели клещи варроа. Так, взрослые самки клеща и, возможно, дейтонимфы проникают в ячейки с пчелиным расплодом содержащих личинок младших возрастов и сразу приступают к питанию, нанося множественные проникающие ранения. Так, на личинках 2-3-го возрастов обнаружено не менее 2 повреждений (точки питания), у личинок 4-го возраста 4-6 повреждений, у личинок 5-го возраста в среднем по 4 повреждения (Phokasem P ea, 2019). После запечатывания ячеек с таким расплодом при наличии в них клеща количество повреждений (точек питания) может превышать 30 на предкуколке или ранней куколке, последние, как правило, погибают. В местах питания позднее появляются черные некротические протуберанцы. Клещ способен питаться также на конечностях и усиках поздних куколок, на сегментах брюшка, оставляя заметные повреждения. Ранки не характерны для прокалывания или взрезания как у клеща варроа, скорее это результат прогрызания и прокусывания (Ling TC ea, 2023).

3.2. Количество самок клеща в одной ячейке
В Афганистане в зараженных ячейках одна взрослая самка клеща обнаружена в 40% случаев, а 2-4 самки клеща в ячейке - в 52% случаев (Woyke J, 1984). В пчелиной ячейке может находиться до 10-14 самок (De Guzman LI ea, 2017).

3.3. Начало откладки яиц
Как и с временем проникновения клеща в ячейку с расплодом, данные о времени и начале яйцекладки также достаточно противоречивы. Приведу некоторые из них.
1) Первое яйцо откладывает через 50 часов после запечатывания ячейки (Ritter W, Schneider-Ritter U, 1988)
2) Первое яйцо самка откладывает через 48-52 часа после запечатывания ячейки (Woyke J, 1989).
3) Самка клеща начинает откладывать яйца почти сразу после запечатывания ячейки (Ritter W, Schneider-Ritter U, 1986), при этом в потомстве самцов и самок приблизительно равное количество. К моменту темных глаз у куколки пчелы (красно-коричневые) в ячейке в потомстве самки клеща присутствуют уже взрослые самцы и самки, то есть к моменту выхода пчелы все потомство клеща достигает зрелости.
4) Самка клеща не откладывает яйца на личинку пчелы до запечатывания ячейки (Woyke J, 1989).
5) Самка клеща может откладывать яйца на взрослых личинок пчелы уже до запечатывания ячейки (Rašović MB, 2019).
6) Самка клеща, проникая в ячейку, может сразу приступить к яйцекладке, откладывая яйца с интервалом в 24 часа (Woyke J, 1987; Sammataro D ea, 2000).
7) Самка или самки клеща начинают откладывать яйца на взрослую личинку пчелы до начала запечатывания ячейки (Franco S, 2018)
И что крайне важно, не оплодотворенная самка может продуцировать не только самцов, но и самок (De Guzman LI ea, 2018). Такой тип размножения (телитокия) позволяет молодым самкам заселять ячейки с пчелиным расплодом, не дожидаясь спаривания с самцом, но при этом продуцировать в потомстве не только самцов, но и самок. Это резко усиливает репродуктивный потенциал клеща и давление клеща на пчелиный расплод (Khongphinitbunjong K ea, 2014). Самка клеща к началу яйцекладки «толстеет» с 0,3 мм до 0,6 мм, то есть вдвое.

3.4. Количество откладываемых яиц
1) Самка откладывает 2-6 яиц (Gupta GA, 1967)
2) Самка клеща откладывает до 6 яиц (Feng F, 1990)
3) Самка клеща откладывает 3-4 яйца (Sammataro D ea, 2000; Rašović MB, 2019).

3.5. Длительность развития
1) Яйцо+личинка 70 часов, протонимфа 50 часов, дейтонимфа 90 часов. Всего 8,7 суток (Kitprasert C, 1984)
2) Яйцо+личинка 20-24 часа, протонимфы 40-48 часов, дейтонимфы 72-90 часов. Всего 5,5-6,8 суток (Woyke J, 1987)
3) Яйцо+личинка 46 часов, протонимфа 64 часа, дейтонимфа 72 часа. Всего 7,6 суток (Garg R, Sharma OP, 1988)
4) Яйцо+личинка 24 часа, протонимфа 64 часа, дейтонимфа 78 часов. Всего 6,9 суток (Hosamani RK ea, 2006)
Развитие от яйца до имаго завершается за 6-9 суток (Kumar R ea, 1993).
Развитие от яйца до имаго завершается за 7 суток (Sammataro D ea, 2000)
Развитие самца завершается на одни сутки быстрее (Rath W ea, 1991). Все клещи потомства успевают завершить свое развитие до выхода пчелы (Woyke J, 1987, 1989).
Спаривание с самцом занимает около 15-20 минут (Rath W ea, 1991).

3.6. Выход из ячейки
При выходе пчелы из ячейки взрослые самки клеща свободно передвигаются по сотам в поиске новых ячеек с пчелиным расплодом для заселения. По одним данным самцы и неполовозрелые нимфы погибают (Kitprasert C, 1984; Colin ME, 1999), по другим самцы и дейтонимфы свободно передвигаются по сотам после выхода из ячейки (Rath W ea, 1991). Самка клеща тропилаелапс способна откладывать яйца уже через два дня после спаривания, у нее нет необходимости в дополнительном питании как у самок варроа и может спариваться с самцами не один раз (Sammataro D ea, 2000; De Guzman LI ea, 2017).

4. Возможность интрузии клещей рода Tropilaelaps в пчелиные семьи в
зоне умеренного климата.

На вопрос о возможности интрузии (intrusio=внедрение) клещей Tropilaelaps в пчелиные семьи в зоне умеренного климата на постоянной основе при наличии безрасплодного периода все авторы, как правило, отвечают отрицательно. Основная причина – неспособность клеща питаться на взрослых пчелах, неспособность проткнуть покровы тела пчелы (Акимов ИА, Ястребцов АВ, 1990; Соловьева ЛФ, 2008; Colin ME, 1999; De Guzman LI ea, 2017). Достаточно шаткий аргумент. На вопрос о том, как зимует клещ Varroa в этих условиях, до сих пор нет ответа. Питается ли он на имаго пчел зимой? Как питается? Способен клещ к гибернации? Нет четкого ответа. Крупнейший знаток явлений диапаузы и гибернации у клещей (Belozerov VN, 2009) в отношении клеща Varroa ограничился: «Diapause is absent. The place of mite survival in winter is bee club» (Диапауза отсутствует. Местом выживания клеща зимой есть клуб пчел). Хотя у 73 семейств из 80 отряда Mesostigmata (куда относятся и клещи Laelapidae, и Varroidae) присутствует способность к длительной гибернации или на теле хозяина, или в его гнезде (Belozerov VN, 2009). Наиболее ярким примером этого является хищный клещ Parasitellus fucorum (Приложение, рис. 8) встречающийся в гнездах пчел и зимующий на многих видах шмелей в северном полушарии при отсутствии гибернации в южном полушарии. У зимующих самок шмелей температура поверхности тела находится в пределах 7-90С на протяжении 5-6 месяцев (Holm SN, 1972; Storey KB, Storey JM, 2012; Yoon HJ ea, 2013; Vesterlund S ea, 2014; Oyen KJ, Dillon ME, 2018; Maebe K ea, 2021) и клещи прекрасно выживают без дополнительного питания. Еще один яркий пример - клещ Melittiphis alvearius (Mesostigmata, Laelapidae) (Gibbins BL, van Toor RF, 1990) постоянный представитель на пыльце и пыльцевых запасах медоносной пчелы по всему свету. В южных районах (субтропики), где у пчел отсутствует безрасплодный период, клещ активен круглый год, а в северных присутствует гибернация до 6 месяцев и в более жестких условиях, нежели у Parasitellus fucorum (Emmerich IU, Christian A, 2021).
Аргумент о неспособности проткнуть покровы тела пчелы вообще не выдерживает критики. Клещ Varroa также не протыкает (не взрезает) хитиновые покровы взрослой пчелы, а питается на мягких межсегментных тканях. Если поискать ответ на вопрос о локализации клеща на теле пчелы в зимнем клубе, то опять лишь общие фразы без какой-либо конкретики. К тому же ротовой аппарат клещей Varroa относится к колюще-сосущему типу, хелицеры без фиксированного отростка второго членика, зато корникулы длинные и мощные. У клещей рода Tropilaelaps ротовой аппарат совсем другого морфо-функционального типа. Мощные хелицеры с сильно развитым фиксированным отростком второго членика хелицер совместно с подвижным нижним третьим члеником образуют мощный хватательный аппарат как у большинства хищных клещей (Приложение, рис. 3) способный прокусывать и раздирать мягкие ткани, например, мягкие ткани в сочленении головы и груди взрослых пчел. Безусловно, все это еще не служит доказательством возможности клещей Tropilaelaps зимовать в клубе пчел.
Клещи Tropilaelaps очень быстро эволюционируют на A. mellifera. Обнаружено 20 гаплотипов T. mercedesae на A. dorsata, 6 гаплотипов на A. mellifera и только 2 гаплотипа на A. laboriosa. У T. clareae обнаружено 12 гаплотипов на A. dorsata и 4 гаплотипа на A. mellifera (Anderson DL, Morgan MJ, 2007). То есть новые гаплотипы составляют уже более 30% от исходных на A. dorsata.
Интересно отметить, что часть районов Китая, где отмечен T. mercedesae (на северо-восток до Мукдена и Харбина, на север до Чифына – Внутренняя Монголия, на северо-запад до Карамая и Кульджи - Джунгария) (Luo Q ea, 2011) расположены в зоне с безрасплодным периодом у медоносной пчелы, однако постоянного завоза пчел с южных территорий не отмечено. Это опять ставит вопрос о возможности клещей зимовать в клубе пчел.
5. Заключение
Судя по всему, клещ Tropilaelaps mersedesae представляет для медоносной пчелы Apis mellifera более серьезную угрозу, чем клещ Varroa destructor. Из чего это следует:
1) Самки и дейтонимфы клеща T. mersedesae способны питаться на раннем расплоде медоносной пчелы, начиная с личинок 2-го возраста;
2) Самки T. mersedesae не формируют общее для потомков место питания, но наносят множественные рваные ранки на теле личинок, предкуколок и куколок;
3) Самки T. mersedesae могут откладывать яйца до запечатывания ячейки;
4) Клещи T. mersedesae при групповом заселении ячеек с расплодом приводят к его гибели;
5) Вскрытие пчелами ячеек с погибшим расплодом (так называемое гигиеническое поведение) приводит к разбеганию клеща и быстрому заселению новых ячеек с расплодом, что способствует быстрому нарастанию пораженности расплода клещем.
Вопрос о способности клеща к гибернации в зимнем клубе пчел остается открытым.
Отдельно следует выделить известные факты подавления репродукции самок T. mersedesae эмиссией личинок. К сожалению исследований в этой области практически нет, хотя очевидно, что основную роль в этом явлении имеет состав полленкита пыльцы.