Литература о биологии пчёл., Разная литература. Опции

[Георгий-спб]

Интересный обзор литературы по гнезду медовых пчёл в книге «Гнёзда медоносных пчёл. Сылка на книгу была дана ув. В.Г.
Состав, структура, функция.» H. R. Hepburn, C. W. W. Pirk, O. Duangphakdee. По-моему интересная книга. Вот некоторые главы из неё. Перевод мой с помощью интернета (как смог).










Гнёзда медоносных пчёл.
Состав, структура, функция.

Р. Х. Хепберн С. В. В. Пирка. О. Дуангпхакдее.


Глава 1
Общее введение.



Аннотация. Эта глава состоит из расширенных рефератов содержания этой книги, начиная с происхождения пчелиного воска, синтеза и секреции воска и ультраструктурных коррелятов его происхождения. Гнезда медоносных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнёздования, площади и плотности. Для организации содержания гнезда были предложены две гипотезы - план или самоорганизация, причём последняя весьма вероятна. Вариации медоносных пчёл в выборе воска также оценивались с использованием восков нескольких видов пчёл, а также растительных и минеральных восков. Покачивающие танцы производят вибрационные движения, которые являются импульсными колебаниями, которые увеличиваются во время покачивания. Пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, появляется ли он без матки или с маткой, а фактическое выделение воска не зависит от статуса матки. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для разведения расплода, и основными потребителями пыльцы являются кормилицы. Сото-строительство ведётся многими отдельными пчёлами, одни в гирляндах, другие нет. Тем не менее, основной стимул для строительства сот это «цветение», которое обеспечивает энергией, необходимой для развития семьи. Импульс строительства сот требует заполненности сот с избытком или избытка расплода и запасённой пищи. Циклические изменения клеточных органелл в комплексе восковых желез и химический состав пчелиного воска близко совпадают с возрастными скоростями секреции воска. Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с помощью химических добавок пчёлами. Восковые чешуйки состоят из выровненных кристаллов и их происхождение, вероятно, связано со слиянием жидких продуктов, достигающих поверхность из разных клеток комплекса восковых желез. Анализ derivatised (Дериватиждизация — один из методов анализа, используемый в химии, который превращает анализируемое химическое соединение в продукт с похожей химической структурой называемый дериватом (производным,). воска сота и их евклидовы расстояния подобны к тем от морфометрический, поведенческий анализ и анализ последовательности ДНК.


1.1 Происхождение пчелиного воска.

Сделано первое правильное описание восковых чешуек, их вероятного происхождения и использования Хорнбостель (1744). В последующие десятилетия микроскописты наблюдали синхронный подъем и падение элементов комплекса восковых желез медоносных пчел, эпидермиса, эноцитов и жирового тела и считали, что они в значительной степени указывают на прямое участие всех трех тканей в производстве воска. Пытаясь доказать необходимую связь между одновременным развитием эпителия восковой железы, жировых клеток и эноцитов и секрецией воска, Грабер (Graber, 1872) отметил, что адипоциты перемежаются с "эноцитами" (Wielowiejski, 1886), а Хольц (Holz, 1878) предложил первую альтернативу гипотезе "потения" пчелиного воска. Были проведены детальные исследования, которые предоставили убедительные косвенные доказательства в поддержку этого предположения (Rösch 1927; Boehm 1965). Действительно, восковой зеркальный эпидермис относится к классу железистых клеток типа 1 (Noirot и Quennedey 1974) и состоит из системы микротрубочек, которые транспортируют предшественники воска из клеток жирового тела и эноцитов на поверхность кутикулы, где они затвердевают и кристаллизуются, превращаясь в восковые чешуйки (Cassier и Lensky 1995). Исследования синтеза и секреции воска конкретно выявили места происхождения углеводородных и жирнокислотных компонентов в комплексе восковых желез и установили необходимые ультраструктурные корреляты генеза и транспорта. Были измерены скорости секреции воска у пчёл разного возраста, а химический состав тканей и ультраструктурные изменения, соответствующие фазам производства воска по отношению к разделению труда, окончательно установлены (Hepburn и др., 1991).


1.2. Гнёзда и гнездования.

Места гнездования открытых и полостных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнездования, пространства и плотности пчёл. Пространство включает в себя пространство для строительства новых сот и жилое пространство для скопления пчёл. В контейнере фиксированного объема сильная семья строит больше, чем семья с меньшей популяцией; но количество сот, построенных на одну пчелу, уменьшается с увеличением плотности и увеличивается в размерах семьи (Freudenstein 1961). К качественным аспектам пространства как стимула для строительства сот относятся освещение и движение воздуха. Объём, пространство и плотность будут действовать на производство воска только тогда, когда семья достигнет некоторого критического, хотя и неопределимого, порога. Восковые пчёлы перемещаются по всему гнезду, так что существует тесная синхронность между "потребностями" конкретных областей сотообразования и присутствием пчёл, производящих восковые чешуйки (Muller и Hepburn 1992; Pratt 2004). При постройке сот происходят сопутствующие изменения численности популяции, плотности популяции, взятка нектара и пыльцы, которые влияют на взаимодействие медоносной пчелы и сот. Тем не менее, "пространство" также является проблемой "ближайшего соседа" для семей гнездящихся в полости видов, что переводится в пропускную способность/км2. С другой стороны, кажется, что "пространство" вполне может быть правилом расстояния "ближайшего соседа" для карликовых медоносных пчёл (Duangphakdee и др. 2013a).




1.3 Самоорганизация содержимого гнезда.

Расположение содержимого, как одиночных вертикальных сот, так и горизонтально расположенных параллельных сот очень похожи у всех видов медоносных пчёл; различные участки сот используются многократно для одних и тех же функций. Они принципиально отличаются друг от друга в формировании своих узоров, которые, как считалось в течение столетий, каким-то таинственным образом выводятся «из природы пчел». Камазин (1991) провёл серию экспериментов для подтверждения одной из двух взаимоисключающих гипотез о сотовых узоров А. mellifera: (1) Схема, в которой узоры развиваются каким-то предопределённым и определённым образом, присущим пчёлам; или (2) гипотеза самоорганизации («реакционно–диффузионная система», разработанная Тьюрингом в 1952 году), согласно которой узоры возникают спонтанно из динамических взаимодействий процессов размещения, а затем перемещения различных элементов гнёзд. Первоначальная гипотеза самоорганизации была подвергнута сомнению, модифицирована и, в конечном счете, подтверждена строгим математическим анализом этой проблемы. Модель гипотезы самоорганизации представляется чрезвычайно надёжной и экономной, и она остаётся преобладающей парадигмой (Montovan и др., 2013). Объяснения формирования узора у карликовых и гигантских видов медоносных пчёл, возможно, менее сложны. Развитие вертикального, одиночного сотового гнезда A. florea завершается через четыре месяца после того, как рой оседает, и всего через несколько дней гнездо уже разделено на область для мёда (вершина сота или "корона"), нижележащий слой пыльцы, под которым встречаются как запечатанные, так и не запечатанные личиночные ячейки. Эта базовая модель сохраняется до тех пор, пока зрелая семья не роится примерно через четыре месяца. Основной проблемой является строительство сота для короны (Duangphakdee и др. 2013b).



1.5 Связь вибраций и запахов.

Общение через соты медоносных пчёл включает в себя как дистанционные, так и направляющие элементы танцев покачивания. Потенциальные рекруты, посещающие танцора, испускают вибрации, которые вызывают ответную реакцию, чтобы дать излучателю образец нектара. Тюканье и кряканье маток - это как воздушные звуки, так и вибрации субстрата, которые переносятся главным образом основной частотной составляющей. Пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре и сопоставлению порога, уровня излучения и затухания с расстоянием, что позволяет предположить, что они используются только в ограниченной области сот (Michelsen 2012). Когда медоносные пчёлы, танцующие покачивание, двигаются по соту, они производят вибрационные движения, которые указывают местоположение танцующего покачивание, и пульсирующие вибрации увеличиваются во время пробежек покачивания, таким образом усиливая сигналы для удалённых последователей танца. Поскольку интенсивность звука уменьшается с плотностью среды и с расстоянием, пчелиный воск является подходящей средой для передачи звука. Феромоны в сотах служат в качестве систем медленного высвобождения с длительными временными константами и включают передачу запаха семьи, маточную чистоту, запечатку ячеек, Распознавание родственников, феромоны следов, поведение по спасению воска и т.д. Специфические танцевальные участки, встречающиеся на сотах, обусловлены химическим маркированием (Tautz и Lindauer 1997). Маскировка запаха семьи происходит, когда пчёлы-приёмники приучаются к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчёлы, которые принимаются (Breed и др., 1988). Серии только нескольких метиловых эфиров, производимых маточниками, рабочими пчёлами и трутнями, достаточны для того, чтобы индуцировать запечатку зрелого расплода (Le Conte и др., 1994); но также было предложено, чтобы рабочие пчёлы запечатывали ячейки в зависимости от глубины личинок в их ячейках, а не от соотношения выбросов сложных эфиров (Goetz и Koeniger, 1992). Тем не менее, эти результаты в принципе не являются взаимоисключающими.


1.6 Секреция воска, строительство сот и матка.

Открытие вещества матки привело к экспериментальному анализу важности этих химических сигналов в строительства сот, особенно потому, что в присутствии спаренных маток производится больше сот, чем с девственными матками, чьи феромонные букеты существенно различаются (Darchen 1956; Butler и Simpson 1958) , В серии экспериментов Whiffler и Hepburn (1991) показано, что пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, находятся ли они с матками, без маток или с плодными матами или девственницами, живыми или мёртвыми. Кроме того, удаление нижнечелюстных желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромонам маток не влияет на выделение воска. Точно так же секреция воска незначительно различается в семьях с пустыми ячейками или расплодными ячейками, с интактными нижнечелюстными и брюшными тергитными железами или нет. Фактическая секреция воска не зависит от статуса матки. Тем не менее, образование сот принципиально отличается от секреции воска, потому что семьи, возглавляемые плодными матками, строят значительно больше сот, чем семьи без матки, результаты согласуются с другими исследованиями A. mellifera и A. cerana. В совокупности эти результаты указывают на то, что букет маточных челюстей матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотообразования рабочими пчёлами. Каким бы ни был источник стимула для сот, его эффект требует прямого контакта с маткой, потому что большинство сот строится всегда, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к свободной, физически и химически, спарившейся матке; и меньший сот строится, когда семья имеет доступ только к «химической» или «физической» матке. Независимость секреции воска, в отличие от строительства сот, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991) впоследствии была подтверждена в экспериментах Ledoux и др.. (2001).


1.7 Значение расплода.

Различия в размерах семей среди видов Apis не приравниваются к соотношению трутней к рабочим пчёлам или связанные постройки сот. Инспекции ячеек, связанные с яйцекладкой, показывают, что решение матки отложить оплодотворённую яйцеклетку или неоткладывать определяется конкретным стимулом, генерируемым при осмотре ячеек. Мисочки без крышки или запечатанные маточники взаимосвязаны с уменьшением числа новых ячеечных построек, возможно, опосредованных феромонами. Относительное повышение физиологической активности восковых желез у пчелиных маток связано с возрастом рабочих пчёл. Закрытый расплод и отсутствие расплода препятствуют развитию восковых желез, а наличие открытого расплода стимулирует их развитие, как в условиях с маткой. Пчёлы с плодными матками производят гораздо больше сот, чем пчёлы с неплодными матками; в то время как с бесплодными матками, пчёлы с расплодом строят больше сот, чем с бесплодной маткой, пчелы без расплода. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Пчёлы, не допускающие выращивания расплода, производят такое же количество воска, как и пчёлы, занимающиеся как строительством, так и разведением расплода. В семьях, у которых удалили строящиеся соты, было не больше расплода, чем у тех которые занимались как разведением, так и созданием сот. Доля трутневых сот зависит от количества трутневых сот и числа взрослых трутней, присутствующих в семье, и положительно взаимосвязано с количеством рабочих пчёл. Сочетание плодных маток и семей с расплодом, по-видимому, является более мощным стимулом для создания сот.

1.8 Роль пыльцы в строительстве сот.

Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода, а основными потребителями пыльцы являются пчёлы-кормилицы, которые кормят расплод. Наибольшее чистое увеличение массы и содержания азота у пчёл достигается, когда пчёлы питаются обычным рационом на основе пыльцы. Наибольшие темпы роста молодых рабочих пчёл наблюдаются в период их первой недели после вылупления, и пыльца должна быть доступна для нормального развития восковых желез и для строительства сот. Семьи, обеспеченные пыльцой, начинают выкармливать раньше, чем другие семьи, и в условиях умеренной зоны относительное обилие растений, богатых пыльцой, цветущих весной, стимулирует выращивание расплода. Кроме того, расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам положительно коррелирует с продолжительностью жизни рабочих пчёл. Потребность в пыльце возрастает с увеличением количества расплода, который, в свою очередь, может увеличиваться только пропорционально доступности пыльцы. Пчёлы с пыльцой дают значительно больше сот, чем пчёлы, лишённые пыльцы. Контроль от избытка хранимой пыльцы работает как петля отрицательной обратной связи.
Добыча пыльцы, по-видимому, регулируется как минимум тремя механизмами: молодыми личинками, накопленной пыльцой и пустым пространством. Регулирование деятельности по добыче пыльцы основано на количестве расплода, который является положительным стимулом, в то время как количество накопленной пыльцы действует как тормозной стимул. Эти два фактора должны, в конечном итоге, быть интегрированы в один подавляющий сигнал по скользящей шкале, что составляет механический аналоговый компьютер. Феромон расплода влияет на фуражиров пыльцы, но не на нектарное поведение. Резкое увеличение, наблюдаемое при поиске пыльцы дополнительным феромоном с расплодом, свидетельствует о том, что в семье содержится объединение потенциальных фуражировщиков пыльцы, которые активно не добывают корм. Эти результаты подтверждают гипотезу порогового значения реакции на разделение труда. Camazine (1991) утверждал, что структура содержимого сот может быть сгенерирована самоорганизующимся алгоритмом из трёх простых правил:
(1) матка откладывает яйца в центре сота;
(2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и
(3) пчёлы преимущественно удаляют пыльцу и нектар из гнезда для расплода относительно места хранения мёда.
Последующая теоретическая работа подтверждает эту точку зрения.

1.9 Взятки нектара и соты.

Постройка сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из которых собираются в гирлянды, другие - нет, в то время как некоторые восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Тем не менее, основным стимулом для создания сот является «цветение», которое производит нектар и пыльцу, необходимые для обеспечения энергии, необходимой для развития семьи. Эти два фактора позволяют семьям расти и завершать годовые циклы. Если условия будут неблагоприятными, семьи будут роится. Это подтверждается легко наблюдаемыми различиями в поведении пчёл между континентами, которые имеют разные климатические сезоны. В умеренных зонах возникновение строительства сот связано с тёплыми фронтами: чем интенсивнее и ближе друг к другу, тем сильнее реакция семьи. Европейские A. mellifera, как правило, бездействуют в течение зимы, но азиатские пчёлы активны в течение тропического сухого сезона. Наращивание сот происходит в сухой сезон, а сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут во время сезона дождей и обеспечивают достаточный корм для карликовых медоносных пчёл, потому что они всё ещё могут завершить свой сот в течение трёх недель. Большие семьи A. dorsata, однако, не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрировать. Для формирования импульса сот требуется, чтобы наполненность сота достигала порогового значения с балансом расплода и хранимой пищи. Пики формирования сот соотносятся с периодами высокой наполненности сот и с корреляциями между ежедневным потреблением нектара и строительством сот. Производство воска уменьшается при отсутствии взятка нектара; Аналогичным образом, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается количество нектара. Нектар для корма, пустые соты и свободное строительное пространство внутри гнезда соотносятся с наполнением медового желудка и выделением воска. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать создание сот. Они строятся, когда нектар можно собирать в полевых условиях и соты заполнены выше их пороговых значений, для наполнения сот, и потребления нектара. Количество воска является постоянным среди возрастных групп и в зависимости от сезона. Около половины воска в семье несут пчёлы-гирлянды, остальная часть - пчёлы вне гирлянд, за исключением зимы, когда производство воска вне гирлянд выше, чем воск в гирляндах.


1.10 Строительство сот.

Построение ячеек и регулирование пространства между сотами - это отдельные, но взаимосвязанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчёлы, является самой основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда медоносной пчелы с несколькими сотами есть несколько независимых стартов сот внутри строительного района и в разных местах прикрепления. Затем вступает в действие «правило параллелизма» Дархена, поскольку строительные пчёлы модифицируют свои конструкции таким образом, чтобы поддерживать достаточно ровное и параллельное пространство между сотами. Параллелизм перекрывает другие соображения, такие как длина ячеек. Строительство сот является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, действующих на соты, которые со временем приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются ретушью. Строительное скопление может самостоятельно оказывать крутильную и растягивающую нагрузку на кусок сота. В процессе скручивания сота стенки ячеек неизбежно будут ломаться; однако пчёлы быстро заделывают такие разрывы и переломы. Медоносные пчёлы достигают разумно параллельных наборов сот, но в конце концов у них есть некоторые средства как для достижения этого, так и для поддержания расстояния между сотами в пределах, которые мы можем признать допусками. Это может быть связано с обнаружением вертикальной оси тяжести. Строительные пчёлы могли бы использовать чувство гравитации, которое позволило бы им строить вертикальные соты. Это было показано путём нарушения функции органа, а затем наблюдения за воздействием на конструкцию сота. Неповреждённый орган чувств шеи медоносной пчелы - это инструмент, с помощью которого пчёлы улавливают гравитацию и таким образом ориентируются при постройке сот, интерпретация, подкреплённая открытием магнитного материала в полосе поперек брюшка. Действительно, различные магнитные оксидные наночастицы, от суперпарамагнитных до многодоменных, наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но более высокие относительные концентрации наблюдались в их брюшках и антеннах. Смешанные семьи A. mellifera и A. cerana сотрудничалаи в нормальном поведении гнездования, только было заметно некоторое количество неправильных построенных ячеек. В обоих чистых контролях ни один рабочий расплод не выращивался в ячейках, построенных на основе из воска противоположного вида. В чистых семьях A. mellifera размер ячеек был изменен, тогда как ячейки A. cerana были построены без изменений, но ячейки на основе воска A. mellifera использовались только для выращивания трутней или для хранения.


1.11 Энергетика трансформации мёда в пчелиный воск.

Рассмотрение норм производства воска A. mellifera (построенные соты) и затрат на строительство (необходимый сахар), разработанных в период (1830-1840) применения баланса. Кроме того, было известно, что наличие или отсутствие расплода, пыльцы, сот и маток имеет отношение к производству воска. Столетие спустя коэффициенты конверсии сахара и воска были определены как чистое количество сахара, потребляемого для производства воска; но не было никакого понимания того, как энергия, усвоенная пчёлами, была разделена в семье. Затем, в экспериментах Таранова (1959), общее количество произведённого воска было линейно связано с количеством потребленного сахара. Другие сообщали, что строительство сот было пропорционально размеру семьи и взятка нектара, хотя обе группы в своих исследованиях не измеряли поток энергоносителей. Эксперименты и наблюдения этого периода страдали от неспособности отделить затраты на содержание семьи от производства воска.
Аналитическое уточнение, чтобы компенсировать раствор сахара, который пчёлы хранили в своих сотах, обеспечило более точную меру потребления сахара. Однако в уравнении затрат оставались два основных фактора: 1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и 2) проблемы производства тепла, связанные с возрастом, размером семей и синтезом самого воска. Впоследствии Hepburn и др. (1984) рассчитали норму потребления сахара (с поправкой на чистку ячеек) и сахара, хранящегося в зарождающихся сотах, а также скорость построения сот. Реальная скорость метаболизма, усредненная по времени для пчёл разного возраста, показала, что плато было достигнуто у пчёл примерно в 12-дневном возрасте, цифры, которые включали скорректированную скорость метаболизма в зависимости от возраста пчёл.
Поскольку колебания скорости метаболизма изменяются с возрастом, это не означает, что все затраты энергии выше базовой скорости были направлены на производство воска как такового, поскольку некоторые затраты были бы связаны с производством гнездового тепла. В определённых пределах пчёлам становится дешевле производить воск и строить соты, когда они становятся старше. Этот компромисс, или расчёт стоимости, вступает в игру как на индивидуальном, так и на семейном уровнях. То, как синтез воска и создание сот сдерживаются тепловыми условиями, не очень хорошо изучено, и есть только косвенные доказательства того, что пчёлы не могут или не будут поддерживать затраты на тепло и производство сот, когда оба очень высоки. И секреция воска, и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются. До сих пор нет возможности адекватно оценить связь синтеза воска и строительство сот с тепловыми условиями гнезда колонии.


1.12 Построение восковых ячеек.

В умеренных зонах начало и устойчивое наращивание сот всегда связано с тёплыми фронтами, чем они интенсивнее и ближе друг к другу, тем больше реакция семьи (Koch 1961). Европейские A. mellifera обычно дремлют в сухой сезон (зимой), но азиатские пчёлы активны в тропический "сухой сезон"; ближе к экватору бывают дождливые и сухие сезоны, а иногда прохладный или мягкий сезон. Сотообразование происходит в сухой сезон, в то время как сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут в течение всего сезона дождей, и карликовые медоносные пчёлы кормятся, потому что им нужно меньшее количество ресурсов для создания новых семей, которые они могут завершить в течение трёх недель. Крупные семьи A. dorsata не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрируют в поисках доступного корма (Duangphakdee и др. 2013a). Импульсы сотообразования требуют, чтобы для семьи, в настоящее время собирающей нектар, полнота сота должна достигать порога, с балансом расплода и запасённой пищи. Пики сотообразования коррелируют с периодами высокой полноты сот и увеличения веса, а также с другими корреляциями между ежедневным потреблением нектара и построением сот на следующий день и так далее (Pratt 1998). Производство воска уменьшается при отсутствии притока нектара; точно так же, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается число нектарных собирателей, что, возможно, стимулируется летучими веществами сот. Нектарный корм и наличие пустых сот, а также свободное пространство для постройки гнезда коррелируют с наполнением медового желудка и секрецией воска. Пчёлы строят только тогда, когда собирают нектар; но создание сот оптимально, когда хранится некоторое пороговое количество мёда. Регулирование сроков строительства частично не зависит от объёма и продолжительности строительства. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать строительство сот (Pratt 1999). Они строятся, когда нектар может быть собран в поле и наполнение сот выше их порога для наполнения сот и потребления нектара. Количество воска постоянно среди возрастных групп и в разные сезоны. Около половины воска в семье несут гирляндные пчёлы, остальное - не гирляндные пчёлы, за исключением зимы, когда производство не гирляндного воска выше, чем производство гирляндного воска (Muller и Hepburn 1992).


1.13. Преобразование восковых чешуек в соты.

Циклические изменения клеточных органелл и химического состава предшественников пчелиного воска, обнаруженных в тканях гемолимфы и железы, близко совпадают с возрастными показателями секреции воска. Это одно из разделений труда, и это совпадение физиологии и поведения совпадает с другими политизмами (Hepburn и др.. 1991). Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с химическими добавками пчёлами. Интактные чешуйки содержат некоторые нелипоидальные компоненты и отличаются от сотового воска липидным составом. Механические свойства чешуек и сотового воска меняются в зависимости от температуры. Существует линейная зависимость между нагрузкой и удлинением на кривых растяжения-растяжения до максимальной устойчивой нагрузки, так что предел текучести совпадает с пределом прочности материала (Hepburn и Kurstjens 1988). Новый сотовый воск представляет собой изотропный пластик, механические свойства которого зависят от температуры. Личинки вводят волокно в соты случайным образом, так что ячейки являются структурно изотропными (одинаковыми во всех направлениях). Добавление волокна улучшает несущую способность сот. При использовании соты становятся армированными волокнами композитными материалами, свойства которых полностью отличаются от отдельных компонентов (Hepburn и Kurstjens 1988; Zhang и др.. 2010). Восковые чешуйки образуются, когда фракции жидкого воска проходят из каналов пор на поверхность воскового зеркала, где эти маленькие капельки сливаются, образуя тонкие слои воска, этот процесс продолжается до образования восковой чешуи (Cassier и Lensky 1995). Относительно кристаллический масштаб уменьшен до аморфного состояния во время строительства ячейки; но, учитывая тепло семьи и физическую работу над воском, упорядоченная текстура постепенно вводится в соты.


1.14 Свойства материалов восковых чешуек и сотового воска.

Хотя гнездо медоносной пчелы начинается с преобразованиоя восковых чешуек в соты, эти два материала отличаются своей химией, кристаллической структурой, прочностью на растяжение и жёсткостью, которые, в свою очередь, модифицируются выделениями медоносных пчёл во время бразования сот (Hepburn и Kurstjens 1988). Прочность восковой чешуйки примерно одинакова при температуре от 25 до 35°С, но выше 35°С она снижается. В отличие от этого, сотовый воск слабее и неуклонно снижается при повышении температуры. Относительная обрабатываемость восковой чешуйки примерно одинакова между 25 и 45°С, но это противоположно сотовому воску. Восковые чешуйки более прочные и растяжимые, но менее жёсткие, чем сотовый воск при 35°C, и требуют больше энергии для работы, чем сотовые (Kurstjens и др.. 1985). Переработка отстроенного сота значительно более рентабельна, чем запуск сота восковыми чешуйками. Утилизация старого сотового воска также энергетически выгодна (Pirk и др.. 2011). Различия в механических свойствах чешуек и сотового воска показывают, что наращивание сот включает химические модификации восков. Относительные количества и виды липидов влияют на межвидовую жёсткость. Аналогично, различные виды и количества белка в восках влияют на их механические свойства. Высокотекстурированные чешуйки превращаются из анизотропного в изотропное состояние. Липазы, добавленные во время жевания, модифицируют липидный состав чешуек, в которых жёсткость теряется, но восстанавливается при добавлении белков при наращивании сота. Пчелиный воск кристаллический, кристаллиты в восковых чешуйках выровнены, некоторые перпендикулярно поверхности, другие между 62°-65° к поверхности (Kurstjens и др.. 1985). Их происхождение, вероятно, происходит из-за слияния жидких продуктов, достигающих поверхности из разных клеток в комплексе восковых желез (Cassier и Lensky 1995).




1.17 Синтез пчелиного воска.

Представление о том, что пчёлы выделяют воск, а не собирают его с цветов, было впервые продемонстрировано в середине 18 века (Hornbostel 1744). Позже Хубер (1814) заметил, что недавно поселившиеся рои не собирают пыльцу, а строят соты, и пришёл к выводу, что пчелиный воск был секреторным продуктом желез восковых зеркал и питался мёдом. Однако необходимо было определить фактическое количество жирового материала, присутствующего в пчёлах до и после их помещения в экспериментальные ячейки и соты, построенные за это время. Дюма и Эдвардс (1843) сделали это и пришли к выводу, что количество жирового материала, присутствующего в начале эксперимента, не может объяснить воск, образовавшийся в конце эксперимента; следовательно, пчёлы синтезируют и выделяют воск. Спустя столетие Пик (1961, 1964) кормил содержащихся в неволе пчёл (1-14C) -ацетат, (UL-14C) -глюкозу и дейтерированную воду и собирал метки как с пчёл, так и с недавно построенных сот. Затем Lambremont и Wykle (1979) инкубировали гомогенаты восковых желез с (1-3H) -тетракозанолом и извлекли метку только во фракции воскового эфира, фракция воскового эфира 3H дала 3H-жирный спирт с тем же значением Rf, что и подлинный тетракозанол. Blomquist и Ries (1979) показали, что включение длинноцепочечных первичных спиртов, жирных кислот и ацильной группы ацил-КоА в моноэфиры воска и что вход (1-14С) -пальмитата в пул моноэфиров усиливается АТФ, КоА. и MgCl2, а добавление пальмитоил-КоА приводило к пятикратному увеличению выхода. Впоследствии были определены специфические клеточные участки происхождения углеводородов и жирных кислот в комплексе восковых желез и необходимые ультраструктурные корреляты этой активности и их транспорта (Hepburn и др. 1991).


1.18 Свойства материала шёлка медовой пчелы.

Бесцветный пчелиный шёлк диаметром 3мкм. получают с помощью фильеры на кончике губы и гортани. Последовательные поколения расплода наносят шёлк на ячеечные стенки, делая ячейки меньше, поскольку шёлк откладывается в старых сотах расплода. Данные рентгеновской дифракции показывают, что шёлк медоносной пчелы содержит α-спиральные белки, упорядоченные в спиральные спиральные структуры с осевой периодичностью около 28нм, и образуют четырёхнитевой массив, параллельный оси волокна (Lucas и Rudall 1968). Фиброин медоносной пчелы является кристаллическим, но в гидратированном состоянии он только наполовину менее твёрдый, чем в сухом, хотя по силе они равны. Фиброин гигроскопичен и обладает высокой растяжимостью при сольватировании из-за его молекулярной конформации. Механические свойства шёлка не зависят от температуры. Тиоцианат лития и мочевина практически исключают предел текучести шёлка медоносной пчелы, испытанного как в сухой, так и в дистиллированной воде, а значения напряжения на наклоне кривых, связанных с растворителем, уменьшаются. Растворители действуют непосредственно на водородные связи, и тогда шёлк ведёт себя как несвязанные изгибы во время деформации растяжения (Hepburn и др. 1979). Компоненты, иерархическая структура и условия их производства - всё это влияет на механические свойства натурального шёлка. Аминокислотная последовательность в белке шёлка медоносной пчелы объясняет, почему упаковка спиральной спирали является нетипично плотной; наиболее распространенным остатком ядра является малая аминокислота аланин. Атомистическое моделирование поведения разворачивания α9-спирального белка показывает, что два дискретных переходных состояния соответствуют двум механизмам разрушения. Шесть генов шёлка медоносной пчелы были идентифицированы с использованием комбинации геномных и протеомных методов (Sutherlи и др. 2010). Одновременно Ackbarow и др. (2007, 2009) начали исследовать множественные энергетические барьеры и устойчивость в механике разрушения α-спиральных белков и выяснить, почему они являются самозащитными и устойчивыми к дефектам.



Ссылки.

Hornbostel HC (1744) (orig Melittophilus Theosebastus) Neue Entdeckung, wie das Wachs von den Bienen Komt. Hamburg Vermis Bibliothek 2:45–62
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles [English translation, 1926]. Dadant, Hamilton
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologische Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
Kurstjens SP, Hepburn HR, Schoening FRL, Davidson BC (1985) The conversion of wax scales into comb wax by African honeybees. J Comp Physiol B156:95–102
Lambremont EN, Wykle RL (1979) Wax synthesis by an enzyme system from the honey bee. Comp Biochem Physiol 63B:131–135
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Ledoux MN, Winston ML, Higo H, Keeling CI, Slessor KN, Le Conte Y (2001) Queen и pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes Soc 48:14–20
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Locke M (1961) The cuticle и wax secretion in Calpodes ethlius (Lepidoptera: Hesperidae). Q J Microsc Sci 101:333–338
Lucas F, Rudall KM (1968) Extracellular fibrous proteins: the silks. In: Florkin M, Stotz EH (eds) Comprehensive biochemistry. Elsevier, Amsterdam, 26, pp 475–558
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology и behavior. Springer, Berlin
Montovan KJ, Karst N, Jones LE, Seeley TD (2013) Individual behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera). J Theoret Biol 336:75–86. doi:10.1016/j.jtbi.2013.07.010;arXiv:1211.4298v2 [q-bio.PE]
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behaviour in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol 171:111–115
Noirot C, Quennedey A (1974) Fine structure of insect epidermal glиs. Ann Rev Entomol 19:61–80
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) The biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–132
Piek T (1961) Synthesis of wax in the honey bee (Apis mellifera L.). Proc K Ned Akad Wet Ser C Biol Med Sci 64:648–654
Piek T (1964) Synthesis of wax in the honeybee (Apis mellifera L.). J lnsect Physiol 10:563–572
Pirk CWW, Crous KL, Duangphakdee O, Radloff SE, Hepburn HR (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J Comp Physiol 181:353–359
Pratt SC (1998) Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Anim Behav 56:603–610
Pratt SC (1999) Optimal timing of comb construction by honeybee (Apis mellifera) colonies: a dynamic programming model и experimental tests. Behav Ecol Sociobiol 46:20–42
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honey bees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Reimann K (1952) Neue Untersuchungen über die Wachrdrüse der Honigbiene. Zoo1 Jahrb Abt Anat Ont 72:147–188
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Zeit Vergl Physiol 6:265–298
Sanford MT, Dietz A (1976) The fine structure of the wax glи of the honeybee (Apis mellifera L). Apidologie 7:197–207
Sutherlи TD, Young J, Weisman S, Hayashi CY, Merrit D (2010) Insect silk: one name, many materials. Ann Rev Entomol 55:171–188
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121 References 15
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tulloch AP (1980) Beeswax—composition и analysis. Bee Wld 61:47–62
Turing AM (1952) The chemical basis of morphogenesis. Phil Trans R Soc Lond 237(641):37–72
Whiffler LA, Hepburn HR (1991) The queen in relation to wax secretion и comb-building in honeybees. J Comp Physiol A169:209–214
Wielowiejski H (1886) Über das Blutgewebe der insekten. Z Wiss Zoo1 43:512–536
Yang MX, Hepburn HR, Duangphakdee O, Phiancharoen (2010) Comb construction in mixedspecies colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664
Zhang K, Duan H, Karihaloo B, Wang J (2010) Hierarchical, multilayered cell walls reinforced by recycled silk cocoons enhance the structural integrity of honeybee combs. Proc Natl Acad Sci 107:9502–9506

С ув. Георгий.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 10.1.2021, 9:37

[Георгий-спб]

Регулирование сбора воды.
В жаркие летние дни часто можно увидеть рабочих пчёл, пьющих воду на краю пруда, ручья или другого влажного места, а затем летящих прямо в свой улей. Кроме того, прохладным утром, после нескольких дней дождливой погоды, которая удерживала пчёл дома, обычно можно увидеть пчёл, пьющих воду из росистой травы перед своими ульями. Такие акты сбора воды имеют решающее значение для двух частей физиологии семьи: терморегуляции расплода и питания незрелых пчёл. Рассмотрим сначала потребность в воде для контроля температуры. С конца зимы до начала осени, годового периода выращивания расплода пчелиными семьями, температура в самом расплодномом районе улья каждой семьи точно регулируется между 33° и 36°C, в среднем около 34,5° и изменяется менее чем на 1°C в течение дня. Эта впечатляющая температурная стабильность достигается с помощью ряда механизмов, с помощью которых семьи либо нагревают, либо охлаждают расплод в зависимости от температуры окружающей среды (обзор в Seeley 1985 и Heinrich 1993).
При угрозе перегрева пчёлы раздвигаются на сотах и начинают обмахиваться крыльями, тем самым охлаждая внутреннюю часть улья за счёт принудительной конвекции. Если эти меры окажутся недостаточными, то они также распространят воду, особенно внутри самого расплода, для испарительного охлаждения. Вода растекается в виде небольших лужиц в углублениях на покрытых крышками ячейках, содержащих куколки, тонкими слоями по крышкам открытых ячеек, содержащих яйца и личинки, или в виде висячих капель в этих ячейках (рис. 9.1). Вода

Рис. 9.1 Распространение капель воды пчёлами-кормилицами при угрозе перегрева расплода семьи. Разбрызгивание воды в сочетании с вентилированием крыльями для удаления горячего воздуха из улья вызывая испарительное охлаждение сот расплода. Парк 1925 года.
также может быстро испаряться через “хлестание языком”, когда пчёлы висят над расплоднымиыми ячейками и постоянно вытягивают свои языки вперёд и назад. Каждый раз, когда пчела делает это, она выпускает каплю воды изо рта и втягивает её между жвалами и языком в пленку, которая имеет большую поверхность для испарения. Эти различные способы использования воды для охлаждения гнезда можно в совокупности назвать “распространением воды”.
Вторая общая потребность в воде при приготовлении пищи для расплода возникает потому, что пища, которую кормят пчёлы-кормилицы личинкам, имеет высокое содержание воды - например, пища, которую дают очень молодым личинкам в возрасте до 4 дней, составляет 70-80% воды, тогда как мёд, которым обычно питаются пчёлы-кормилицы, обычно содержит менее 20% воды (von Rhein 1951). Очевидно, пчёлы-кормилицы очень нуждаются в воде. Удовлетворение этой потребности достигается в значительной мере сбором нектара, который на 30-90% состоит из воды (см. рис. 2.12), но иногда также требуется сбор воды, особенно после череды прохладных или дождливых дней, в течение которых пчёлы были лишены возможности собирать нектар (см. рис. 3.14 и Kiechle 1961).

9.1. Важность переменного спроса.
Воду собирают не пчёлы-кормилицы семьи и пчёлы-кладовщики, которые в конечном счёте используют её внутри улья, а пчёлы-фуражиры, которые вылетают к любой луже, ручью или другому источнику воды рядом с их ульем, наполняют свои медовые желудки водой и возвращаются домой. Таким образом, для воды, как и для нектара, существует разделение труда между пчёлами, которые работают вне улья, собирая материал, и пчёлами, которые работают внутри улья, обрабатывая и потребляя этот материал. Это разделение труда подразумевает, что при сборе воды, как и при сборе нектара, семья должна решить проблему поддержания баланса между процессом сбора и процессом потребления. Действительно, для воды длительный дисбаланс между сбором и потреблением может быть катастрофическим. Если потребление превышает сбор в очень жаркий день, вероятно, семья перегреется, что вызовет аномальное развитие расплода, если не полное расплавление сотов.
Таким образом, водный и нектарный секторы экономики семьи в основном сходны в разделении труда между сборщиками и потребителями, но в то же время они принципиально различны в том, что их динамика управляется с противоположных сторон отношений поставки и потребления (рис. 9.2). Это отражает тот факт, что эти два товара имеют взаимодополняющие







Рис. 9.2 Сравнение нектарного и водного секторов экономики медоносной пчелосемьи. Они похожи в том, что оба включают разделение труда между пчёлами, работающими вне улья, собирая материал, и пчёлами, работающими внутри улья, обрабатывая или потребляя материал. Но эти два сектора отличаются тем, что динамика в секторе нектара обусловлена изменением предложения, тогда как динамика в секторе водоснабжения обусловлена изменением спроса. Соответственно, регуляторы, поддерживающие баланс между сбором и потреблением нектара и воды в семьи, работают в противоположных направлениях.
модели изменения спроса и предложения. С нектаром непредсказуемые изменения возникают главным образом на стороне сбора или предложения, потому что спрос на нектар остаётся высоким до тех пор, пока улей не будет заполнен медовыми сотами, в то время как предложение нектара меняется ежедневно, если не ежечасно, по мере изменения условий кормления. Но в случае с водой возникают непредсказуемые вариации на стороне потребления или спроса, поскольку большинство природных источников воды обеспечивают практически бесконечное предложение, в то время как спрос может меняться ежечасно при изменении температуры окружающей среды. Короче говоря, деятельность нектарного сектора обусловлена предложением, в то время как деятельность водного сектора обусловлена спросом.
Этот контраст, несомненно, лежит в основе многих организационных различий между этими двумя частями экономики семьи. Например, семья хранит в своём улье запас нектара, но не воды. Функциональное значение этого различия кажется ясным: семья нуждается во внутреннем запасном запасе мёда, чтобы защитить себя от широких колебаний в доступности нектара вне улья, но она не нуждается во внутреннем запасном запасе воды, потому что вода всегда в изобилии вне улья. Второй пример организационного различия, которое прослеживается в дифференциальных вариациях спроса и предложения, касается механизмов контроля, координирующих сбор и потребление. Они работают в противоположных направлениях для нектара и воды (рис. 9.2). Для нектара, как было показано ранее, семья обладает устройствами, такими как танец дрожания, которые позволяют ей модулировать скорость обработки в ответ на изменение скорости сбора (раздел 6.3). Что касается воды, то, как мы увидим, семья обладает несколькими изящными механизмами, позволяющими регулировать скорость её сбора в соответствии с изменениями в норме потребления.

9.2. Закономерности сбора воды и нектара при перегреве улья.
В главе 3 (раздел 3.8) я рассмотрел результаты эксперимента Линдауэра (1952), в котором он нагревал соты семьи в наблюдательном улье и наблюдал резкое увеличение движения семьи в кормушке воды, начиная всего через полчаса после начала нагрева (рис. 3.13). Этот эксперимент показывает, что пчелиная семья может быстро и мощно увеличить сбор воды при угрозе перегрева. Но поскольку этот эксперимент проводился в очень искусственных условиях - в теплице в середине зимы и, вероятно, только с водой (без нектара), доступной фуражирам семьи, - мы должны рассмотреть дополнительные примеры реакции фуражиров семьи на перегрев, включающие семьи, живущие в более естественных условиях. В частности, нам нужно знать, влияет ли перегрев расплода не только на сбор воды в семье, но и на сбор нектара. Этот момент важен, потому что обычно считается, что механизмы, регулирующие сбор воды и сбор нектара, связаны таким образом, что когда семья увеличивает потребление воды, она также уменьшает потребление нектара, особенно нектара с высокой концентрацией сахара (см. раздел 9.6). Возможно, однако, что механизмы, регулирующие сбор воды, были несколько неправильно поняты. Хорошей отправной точкой для того, чтобы по-новому взглянуть на эти элементы управления, является рассмотрение общих закономерностей сбора воды и нектара семьёй, когда она справляется с тепловым стрессом.
Летом 1993 года Сюзанна Кюн-Хольц (неопубликованно) повторила эксперимент Линдауэра, в котором он нагревал соты семьи наблюдательного улья, но она использовала семью, фуражиры которой могли свободно летать на открытом воздухе к естественным источникам воды и нектара. Чтобы следить за сбором воды и нектара в семье, она и её помощник ловили пчёл по одной, когда они собирались войти в улей, сжимали брюшко каждой пчелы, чтобы заставить её отрыгнуть содержимое своего медового желудка, а затем измеряли процент сахара в жидкости рефрактометром. Исследуемая семья занимала двухрамочный наблюдательный улей, и, подобно Линдауэру, Кюнхольц перегревал соты семьи, направляя излучение от 100-ваттной лампы на стекло с каждой стороны улья. Термисторные зонды, встроенные в соты, давали информацию о температуре сот. Результаты одного из испытаний этого эксперимента, проведённого 13 сентября 1993 года, представлены на рис. 9.3. В начальный контрольный период температура расплода составляла 33-34°С, и не было сбора воды, только сбор нектара, концентрация сахара которого обычно находилась в пределах 30-60%. В течение двух последующих экспериментальных периодов, когда температура расплодных сот поднялась до 37-38°С, наблюдался сильный сбор воды примерно 10-14% возвращающихся фуражиров, но заметного изменения диапазона концентраций сахара в нектаре не наблюдалось. Он оставался стабильным на уровне 30-60%. Эксперимент закончился вторым контрольным периодом, и интересно отметить, что, хотя лампы были выключены в 4:02 пополудни, сбор воды продолжался ещё, по крайней мере, час, даже когда самые высокие температуры уже не были повышены. Очевидно, семье может потребоваться значительное время, чтобы ликвидировать свой дефицит воды после сильного перегрева. Однако самое важное открытие этого эксперимента на самом деле не было найдено: никаких признаков того, что возбуждение сбора воды связано с торможением сбора высококонцентрированного нектара.

Рис. 9.3 Схема сбора воды и нектара семьёй, чей расплод был искусственно нагрет в течение 4 часов 13 сентября 1993 года. Семья занимала наблюдательный улей; излучение от 100-ваттной лампы накаливания с каждой стороны обеспечивало тепловой стресс. Температуру внутри улья, как в верхней зоне хранения мёда, так и в нижней области расплода (обозначенной пунктирной линией), контролировали с помощью термисторных зондов. Вернувшихся фуражиров ловили, а содержимое их медовых желудочков анализировали на содержание сахара с помощью рефрактометра. Когда лампы были включены, температура в расплоде поднялась, но семья ограничила ее рост до 38°C, в значительной степени установив сильный взяток воды в улей для испарительного охлаждения. Обратите внимание, что семья увеличила сбор воды, не прекращая сбор высококонцентрированного нектара. На основе неопубликованных данных С. Кюнхольца и Т.Д. Сили.
Тот же вывод относится и к исследованию, проведённому Ленским (1964), в котором он поместил улей пчёл в теплицу в Израиле в солнечный летний день и наблюдал за движением фуражиров семьи на кормушке воды и кормушке сахарного раствора (30%), расположенных внутри теплицы. Ленский также записал температуру внутри и снаружи улья. Как показано на рис. 9.4, в течение дня температура за пределами улья достигала почти 48°C, однако пчёлы смогли ограничить повышение температуры расплода до уровня ниже 38°C, без сомнения, с помощью испарительного охлаждения. В то же время пчёлы создали интересную схему сбора воды и сахарного раствора. Воду собирали в течение всего дня, но сильно собирать начали только около 1:00, как только сбор сахарного раствора пошел на убыль. (Заметное снижение сбора сахарного раствора между 11:00 и 2:00, возможно, было вызвано неспособностью нектарных фуражиров достичь достаточного испарительного охлаждения своих тел во время полёта при температуре выше 45°C [Heinrich 1980]. Водные фуражиры, вероятно, имели преимущество в этих условиях, поскольку вода обеспечивает более сильное испарительное охлаждение, чем 30% - ный раствор сахара.) То, что произошло дальше, самое важное: вскоре

Рис. 9.4 Закономерности температуры и кормления семьи, установленной в теплице в течение солнечного дня. Температура за пределами улья быстро поднялась до более чем 45°C, но пчёлам удалось сохранить самую высокую температуру расплода в пределах 2°C от её нормального диапазона (33-36°C, обозначенного затенением). Несомненно, они достигли этого, по крайней мере, частично, путём испарительного охлаждения, используя воду и раствор сахара (30% сахарозы), принесённый в улей. Ленский 1964.
после того, как уровень сбора воды начал расти, уровень сбора сахарного раствора также начал расти, и примерно с 2:00 до 4:00 потребление семьи обеих жидкостей возросло. Таким образом, нет никаких указаний на то, что эти два процесса сбора регулировались совместно таким образом, что, когда водосборники семьи поощряли собирать больше корма, её сборщики нектара одновременно не поощряли кормление меньшим количеством корма. Как мы увидим ниже, этот небольшой факт может быть важным указателем на пути к пониманию механизмов, регулирующих сбор воды в семьи.
Одним из общих выводов этих экспериментов Линдауэра, Кюн-Хольца и Ленского является то, что пчелиная семья может соответствующим образом регулировать скорость сбора воды, увеличивая ее, когда самый расплод начинает перегреваться, и уменьшая ее, когда опасность перегрева миновала. Далее следует рассмотреть, какие пчёлы в семье выполняют задачу сбора воды и как эти пчёлы знают, когда они должны и не должны собирать воду.

9.3. Какие пчёлы собирают воду?
Только очень малая часть пчёл в семье когда-либо собирает воду. Это было продемонстрировано Линдауэром (1952, 1954), когда в начале апреля 1951 года он перенёс полноразмерную семью в место за пределами Мюнхена, где поблизости не было источников воды, и обеспечил семью водопоем всего в 4м. от улья. На следующий день пчёлы обнаружили источник воды Линдауэра и в течение следующих 5 месяцев, очевидно, собирали там большую часть своей воды. Периодические проверки ближайших двух альтернативных водопоев, примерно в 200 и 450м. от улья, не выявили пчёл. Каждый день, с 6 апреля по 18 сентября, Линдауэр помечал пчёл, посещающих его водопой, краской для индивидуальной идентификации и делал утренний и дневной учёт особей, собирающих воду. В течение этого 5-месячного периода только 507 различных пчёл были замечены у кормушки, хотя за тот же период времени семья должна была выставить не менее 50 000 пчёл-фуражиров (рис. 9.5). Очевидно, менее 1% пчёл этой семьи служили водоносами воды.
Очевидно, что фуражиры воды являются подмножеством фуражиров и, следовательно, относятся к старшим пчёлам в семье (см. рис. 2.5). Кихле (Kiechle, 1961) наблюдал, как

Рис. 9.5 Продолжительность работы в качестве водосборщика. Полноразмерная семья была перемещена в место, где поблизости не было источников воды, был установлен искусственный водопой, пчёлы, посещающие его, были помечены для индивидуальной идентификации, и записи водосборщиков производились каждое утро и после обеда. В период с 6 апреля по 18 сентября 1951 года наблюдалось 507 пчёл, посещавших источник воды. Как было показано, продолжительность их водосборной деятельности варьировалась в широких пределах, но большинство (54%) функционировали как водосборники в течение 4 дней и более. Линдауэр 1952.
меченые особи переключались между сбором воды и сбором нектара, когда он менял содержимое (либо воду, либо 1 моль/Л раствора сахарозы) кормушки, эксплуатируемой семьёй, размещённой в лётной комнате. Более того, изучая семьи, живущие на открытом воздухе, Кихле наблюдал особей, которые служили фуражирами воды во время высокой потребности в воде, а затем становились фуражирами пыльцы или нектара, когда потребность в воде спадала. Это открытие ставит вопрос о том, что определяет, какие фуражиры выполняют функцию фуражиров воды, а какие - нектара или пыльцы. Одна из гипотез состоит в том, что материал, который собирает тот или иной фуражир, определяется просто танцем вербовки, которому он случайно следует при поиске своего текущего кормового участка. Другими словами, фуражиры воды могут быть просто теми фуражирами, которые совершенно случайно последовали за танцами пчёл, посещающих водные источники. Возможно, однако, что полная история о том, как фуражиры распределяются между различными секторами - нектаром, пыльцой и водой - добывающей деятельности семьи не так проста. Например, возможно, что безработные фуражиры предпочтительно следуют танцам пчёл, несущих определённый материал в зависимости от потребностей их семьи (эта идея также была поднята в контексте сбора пыльцы, раздел 8.6). Более того, возможно, что некоторые фуражиры имеют генетическую предрасположенность к сбору воды, так же как некоторые фуражиры определённых генетических линий предпочитают сбор пыльцы или нектара (Robinson и Page 1989). Предположительно, такое влияние на тип корма должно означать, что безработные фуражиры от природы предпочитают следовать за танцорами, несущими пыльцу или нектар. Остаются неразгаданными вопросы о том, следуют ли некоторые безработные фуражиры за танцовщицами, несущими воду, и если да, то отражает ли это предпочтение внешние факторы (потребности семьи) или внутренние (например, гены пчелы или её воспоминания о предыдущем опыте фуражирования), или и то, и другое.
Какими бы ни были механизмы, которые заставляют некоторых фуражиров собирать воду, ясно, что, как только пчела занимается этой задачей, она может стать узкоспециализированной в ней, собирая воду в течение многих дней подряд и выполняя десятки фуражирских полётов каждый день (рис. 9.5). Например, когда Парк (1929) поймал 7 случайных фуражиров воды из семьи днём 17 августа 1921 года, пометил их для индивидуальной идентификации, а затем следил за их поведением в течение 18 и 19 августа, он обнаружил, что эти пчелы были удивительно целеустремленными в своей работе. В оба дня все пчёлы, кроме одной, проводили весь день, собирая воду, и в общей сложности пчёлы в среднем совершали более 46 полётов на одну пчелу в день, при норме на душу населения чуть менее 5 полётов в час. Робинсон, Андервуд и Хендерсон (1984) сообщают аналогичную статистику для пчелы, которая, очевидно, специализировалась исключительно на сборе воды на протяжении всей своей 14-дневной кормовой карьеры.

9.4. Что побуждает пчёл начать собирать воду?
Некоторые пчёлы, а может быть, и большинство, стимулируются к тому, чтобы начать добывать воду танцами вербовки сородичей, которые уже начали собирать воду. Но что стимулирует самых первых фуражиров воды и, следовательно, запускает весь процесс сбора воды? В случае сбора воды для охлаждения можно предположить, что именно ощущение высокой температуры внутри улья изначально говорит пчёлам, что их семья нуждается в воде. Однако два свидетельства говорят о том, что эта гипотеза ошибочна. Один из них - это анекдотический отчёт Линдауэра (1954) о том, что он мог вызвать сбор воды в семье, занимающей наблюдательный улей, даже если он нагревал только ограниченную часть улья, далеко удалённую от летка и где не было ни одного из помеченных сборщиков воды семьи. Второй ключ к разгадке - это тщательно задокументированное открытие Линдауэра (1954) о том, что фуражиры семьи становятся сильно мотивированы собирать воду, когда они заперты внутри улья из-за прохладной дождливой погоды (см. рис. 3.14). Очевидно, что в этих условиях водосборщики должны реагировать на какой-то сигнал, кроме высоких температур внутри улья.Из соображений скупости представляется разумным предположить, что фуражирыи воды реагируют на тот же нетемпературный сигнал, когда они начинают собирать воду в жаркие дни. Что бы это могло быть?
Линдауэр (1954) предположил, что то, что стимулирует первых фуражиров воды становиться активными, - это присутствие высококонцентрированного сахарного раствора в их медовых желудках. Пчела может ощущать это либо непосредственно, когда жидкость проходит через её вкусовые органы во время обмена пищей, либо косвенно, как чувство жажды. Линдауэр далее предположил, что сборщики воды будут испытывать этот опыт всякий раз, когда их семья страдает от отрицательного водного бюджета - когда сбор воды в семье держится на необычно низком уровне (когда прохладная погода мешает добыванию пищи) или когда её потребление воды внезапно возросло (когда жаркая погода вызывает испарительное охлаждение). Эта гипотеза была проверена Кихле (Kiechle, 1961), который проверил корреляцию между условиями кормления семьи, средней концентрацией сахара в пчёлах в семье и мотивацией пчёл собирать воду. Для анализа содержимого медового желудка членов семьи он ежедневно около 9:00 утра брал пробы у 10-15 пчёл, как из самого расплода (пчёлы-кормилицы), так и из входа в улей (в основном безработные фуражиры). Чтобы проверить мотивацию фуражиров для сбора воды, он поместил небольшую, пропитанную водой ткань у летка и записал, какая часть пчёл, столкнувшихся с этим источником воды, также пила из него в течение, по крайней мере, 10 секунд. Как показано на рис. 9.6, он обнаружил, что в периоды прохладной дождливой погоды

Рис. 9.6 Концентрация сахара в медовых желудках пчёл у расплода (белые кружки) и пчёл у летка (чёрные кружки) заметно меняется в зависимости от погоды. Символы: R = сильный дождь, S = ливень, а кружки указывают на степень облачности. Концентрация сахара остаётся низкой, пока пчёлы способны питаться, но после нескольких дней дождливой или прохладной нелётной погоды (медоносные пчёлы редко вылетают из улья при температуре ниже 10°C) концентрация сахара становится довольно высокой. С этим состоянием коррелирует увеличение доли пчёл, которые пьют при встрече с мокрой тряпкой, помещённой у летка. (Обратите внимание, что поскольку содержимое медового желудка отбиралось ранним утром, показания концентрации сахара за каждый день отражают в основном уровень кормовой активности в предыдущий день.) На основании данных Кихле 1961г.
(22-25 июля и 7-8 августа) концентрация сахара в содержимом медового желудка резко повышалась, особенно у пчёл, пойманных у летка в улей, и что такое повышение соответствовало повышению процента пчёл, пьющих воду у летка в улей.
Кихле также провёл один эксперимент со своей исследовательской семьёй. Утром 11 августа, после взятия в 9:00 проб пчёл для анализа медового желудка и анализа желания пчёл собирать воду, он скормил семьи 100мл разбавленного (15%) раствора сахарозы, а затем во второй половине дня повторил свои измерения в 3:00. Он обнаружил, что между 9:00 и 3:00 средняя концентрация сахара у пчёл-кормилиц упала с 37% до 25%, а процент пчёл, пьющих у летка, упал с 50% до 8%. Таким образом, Кихле обнаружил именно те корреляции между погодными условиями, средней концентрацией сахара в содержимом медового желудка и мотивацией собирать воду, которые предсказываются гипотезой Линдауэра. В будущем, возможно, удастся разработать более точную проверку гипотезы о том, что фуражиры реагируют на высокую концентрацию сахара в медовом желудке как на показатель необходимости начать сбор воды.

9.5. Что говорит водосборщицам продолжать или прекратить свою деятельность?
Как только пчела начинает собирать воду, она должна быть проинформирована о том, что её семья нуждается в большем количестве воды, и реагировать соответствующим образом. Если потребность сохраняется, она должна продолжать собирать и, возможно, даже исполнять танцы виляния, чтобы привлечь других к этой задаче; но если потребность спадает, она должна прекратить собирать. Очевидно, что способность семьи в целом адаптивно модулировать свой сбор воды критически зависит от того, что каждый водный фуражир имеет готовый доступ к текущей информации о потребности семьи в воде и приспосабливает своё поведение в соответствии с этой информацией.
Как пчела, занимающаяся сбором воды, получает информацию о потребности своей семьи в дополнительной воде? В 1954 году Линдауэр предположил, что пчела делает это очень легко каждый раз, когда она возвращается в улей, просто отмечая, как быстро её груз воды забирается пчёлами внутри улья. Это предположение было основано на наблюдении Линдауэра о том, что при острой нехватке воды ульевые пчёлы быстро и охотно принимают груз каждого фуражирыа воды, и каждый фуражиры воды активно продолжает приносить воду и может даже исполнять танец покачивания. Он также заметил, что если потребности семьи в воде удовлетворены, ульевые пчёлы принимают каждую порцию воды медленно и неохотно, а фуражиры воды прекращают сбор. Линдауэр количественно определил эти соотношения, измерив время доставки (время между прибытием водосборщика на леток и завершением передачи ему водной нагрузки) для всех водосборщиков и отметив их последующее поведение. Как показано на рис. 9.7, когда время доставки составляло менее 40 секунд, почти всегда происходил танец; когда время доставки увеличивалось, танцы становились всё реже; а если доставка занимала более 2 минут, то танцев вообще не было. Он также отметил, что по мере того, как время доставки становилось всё длиннее, мотивация собирателя воды приносить дополнительную воду ослабевала, поскольку она брала всё более длительные интервалы отдыха в улье и в конце концов перестала собирать.
Линдауэр осторожно указал, что, возможно, не время доставки само по себе указывает на потребность семьи в воде, поскольку есть несколько других аспектов опыта разгрузки, которые также ковариируют (мера линейной зависимости двух случайных величин) с потребностью семьи в воде. К ним относятся время поиска (время между летком и началом выгрузки), количество пчёл, одновременно забирающих жидкость от водосборщика, живость поглаживания усиков в процессе выгрузки и количество отклонений выгрузки, которые испытывает водосборник, прежде чем найти пчелу, готовую принять его груз.1* По мере увеличения потребности в воде
1*. Фуражир нектара или воды испытывает отторжение при разгрузке, когда он встречает ульевую пчелу, которая протягивает свой язык в рот фуражира и, по-видимому, пробует его груз, но затем немедленно убирает свой язык и уходит.
уменьшается время поиска и отклонения выгрузки, в то время как количество одновременных выгрузчиков и живость поглаживаний антенн увеличиваются. На рис. 9.8 показано, как один фуражир воды испытывал изменения в нескольких из этих переменных, когда потребность её семьи в воде экспериментально переключалась с высокой на низкую, и как эта пчела в конце

Рис. 9.7 Взаимосвязь между временем доставки и тенденцией к исполнению танцев виляния водосборщиками. Затененные полосы: коллекционирование полётов с последующим танцем; белые полосы: коллекционирование полётов без танца. Чем короче срок доставки, тем больше вероятность того, что пчела исполнит танец виляния, который привлечет новых пчел для сбора воды. Эта связь говорит о том, что короткое время доставки воды указывает сборщикам на потребность их семьи в более высокой скорости забора воды. Линдауэр 1954.
концов перестала приносить домой воду. Например, в то время как улей нагревался, пчела испытывала время поиска и доставки 21 ±12 сек и 64 ±25сек., но после отключения тепла эти времена выросли до 83 ±85сек. и 326 261сек., что значительно выше (x СЗ, P < 0,01 для обоих сравнений). Аналогично, количество отклонений выгрузки, испытываемых водосборником при возвращении в улей, было низким (3,3 ±1,8), когда улей нагревался, и было значительно выше (28,2 ±10,1), когда нагревательные лампы были выключены.
Остаётся исследовать, лежит ли указание на потребность семьи в воде во всей совокупности переменных опыта разгрузки, некотором подмножестве этих переменных или, возможно, только в одной специальной переменной. Чтобы решить эту загадку, различные переменные, составляющие опыт разгрузки, должны быть разделены экспериментально, чтобы влияние каждой из них на поведение собирателей воды можно было оценить независимо. Это ещё предстоит сделать. Однако можно сравнить различные переменные с точки зрения того, насколько сильно они изменяются в зависимости от изменения потребности семьи в воде,









Рис. 9.8 Изменение множества переменных опыта разгрузки водосборщика по мере того, как потребность его семьи в воде переходит от высокой к низкой. До тех пор, пока улей нагревался (свет включался в 11:20), а расплод семьи находился под угрозой перегрева, каждый раз, когда пчела возвращалась в улей, она испытывала (1) короткий поиск, чтобы найти разгрузчика, (2) несколько встреч с ульевыми пчёлами, которые пробовали, но отвергали её водянистый груз, и (3) короткое время, чтобы завершить её доставку. Но как только опасность перегрева миновала (свет погас в 2:38), время поиска, выгрузки и доставки пчелы увеличилось. В конце концов, пчела перестала собирать воду. На основе неопубликованных данных С. Кюнхольца и Т. Д. Сили.
и таким образом определить, какая переменная(ые) могут обеспечить наиболее сильный, наиболее легко воспринимаемый сигнал или индекс потребности в воде. В таблице 9.1 показаны

изменения в четырёх переменных - время поиска, время доставки, отклонение выгрузки и максимальное количество разгрузчиков - которые были зарегистрированы, когда 5 различных водосборщиков следовали полёт за полётом, поскольку их улей сначала нагревался, а затем не нагревался лампами накаливания (протокол показан на рис. 9.8). Все четыре переменные имели последовательный характер изменения, либо увеличение, либо уменьшение, когда потребность семьи в воде уменьшалась (лампы выключались), но они заметно отличались по величине изменения. Это выражается для каждой переменной отношением средних значений, наблюдаемых с применением тепла к улью и без него. Максимальное количество одновременных разгрузчиков варьировалось довольно мало (среднее отношение =1,5), поэтому этот фактор, по-видимому, не является решающим показателем потребности в воде. Время поиска и время доставки варьировались гораздо сильнее в зависимости от потребности в воде (среднее соотношение = 6,6 и 4,3 соответственно), и поэтому они, вероятно, дадут более чёткую информацию о спросе на воду. Однако наиболее сильно варьировалось число отказов от разгрузки (среднее отношение = 14,5), что, по-видимому, позволяет предположить, что отказ от разгрузки может быть наиболее важным показателем потребности в воде. Но значение индекса зависит не только от качества информации, которую он даёт, но и от точности, с которой его можно понять. Восприятие длительностей (например, времени поиска) - хорошо известное явление для медоносных пчёл, но способность подсчитывать количество дискретных событий (например, отклонений выгрузки) - нет (von Frisch 1967, p. 102). Таким образом, следует задаться вопросом, могут ли фуражирыи воды считать до 40 или более отклонений разгрузки и могут ли они уловить различия в количестве отклонений, испытываемых при различных возвратах в улей. Принимая во внимание все эти факты, я прихожу к предварительному выводу, что время поиска разгрузчицы, вероятно, является самым важным показателем потребности семьи в воде.
Несмотря на то, что у нас ещё нет большого количества экспериментальных данных относительно восприятия потребности семьи в воде, представляется весьма вероятным, что Линдауэр был прав, предположив, что фуражиры воды чувствуют потребность своей семьи в более высоком потреблении воды, отмечая одну или несколько переменных процесса разгрузки. Я говорю это отчасти потому, что корреляция между опытом выгрузки сборщика воды и её последующей фуражирской деятельностью настолько сильна (рис. 9.8), а отчасти потому, что я провёл эксперименты, которые показывают, что фуражиры нектара чувствуют потребность своей семьи в более высоком потреблении нектара, отмечая одну или несколько переменных процесса разгрузки (Seeley 1989a; см. также раздел 5.7.3). Весьма привлекательно думать, что фуражиры нектара и фуражиры воды чувствуют потребность в соответствующих материалах сходным образом.

9.6. Почему меняется практика разгрузки водосборщицы, когда меняется потребность в воде её семьи?
Причиной изменения опыта разгрузки водосборщика является самый большой остающийся вопрос о механизмах, с помощью которых пчелиная семья регулирует потребление воды. В качестве первого шага к ответу на него важно отметить, что то, что позволяет фуражирам воды разгружаться быстрее - испытывать более короткие сроки поиска и доставки - когда потребность их семьи в воде возрастает, почти наверняка является увеличением доли пчёл в зоне разгрузки, которые принимают воду. Нет никаких сомнений в том, что увеличение этой доли сократит среднее время поиска сборщиков воды, поскольку это уменьшит ожидаемое количество пчёл, которое сборщик воды должен отобрать, чтобы найти ту, которая принимает воду (более подробное обсуждение взаимосвязи между временем поиска и составом пчёл в зоне разгрузки см. модель в разделе 5.7.4).
В любой данный момент времени отдельная пчела-приёмщик, очевидно, не разгружает без разбора как фуражиров воды, так и фуражиров нектара, а вместо этого выбирает между ними, предпочтительно разгружая тот или иной тип фуражира. На этот выбор указывает несколько фактов. Во-первых, приёмщики могут легко различать два типа фуражиров, пробуя жидкость, которую предлагает каждый возвращающийся фуражир. Жидкости, принесённые домой фуражирами воды и нектара, имеют сильно разделительное распределение по отношению к концентрации сахара вода обычно содержит менее 3% сахара, в то время как нектар обычно содержит более 12% сахара (рис. 2.12 и 9.3). Кроме того, то, что известно о способности пчёл обнаруживать различия концентраций в растворах сахара, указывает на то, что они могут легко различать растворы, такие же разные, как вода и нектар (von Frisch 1967). Второе свидетельство, сообщенное несколькими наблюдателями, состоит в том, что фуражиры (как фуражиры воды, так и фуражиры нектара), возвращаясь в улей, часто сталкиваются с пчёлами, которые протягивают свои языки в глоссальную канавку пчёлы-фуражира, как будто они готовы выгрузить её, но затем почти сразу же убирают свои языки и уходят (Lindauer 1954; Kiechle 1961; Seeley 1986; см. также рис. 9.8). В таких случаях отклонения выгрузки очень похоже на то, как если бы потенциальная пчела-приёмщик попробовала груз фуражира и решила отказаться от него. Это произошло бы, если бы приёмщик воды случайно связался с сборщиком нектара или если бы приёмщик нектара связался с сборщиком воды. Третья линия доказательств, подтверждающая идею о том, что пчела-приёмщик предпочтительно принимает либо нектар, либо воду, но не то и другое, - это то, что Кихле (Kiechle, 1961, p. 169) наблюдал, наблюдая за одной удивительной пчелой, номером 221, которая отличилась тем, что неоднократно переключалась между сбором воды и сбором концентрированного раствора сахарозы в один и тот же день. Эта особенная пчела принадлежала к небольшой семьи, занимавшей наблюдательный улей, который размещался в лётной комнате, и поэтому её поведение легко контролировалось как внутри, так и снаружи улья. В течение 2-часового периода наблюдения 18 марта 1960 года Кихле неуклонно следовал за пчелой 221, когда она совершила 22 кормовых похода, 13 к водопою и 9 к кормушке, содержащей раствор 2 моль/Л сахарозы. Два типа фуражирских полётов смешивались в течение всего периода наблюдения, но только когда пчела возвращалась домой с раствором сахарозы, её корм быстро принимался приёмщиками. По-видимому, приёмщики различали водный раствор и сахарный раствор, причём большинство принимало только последний.
Критический вопрос теперь можно сформулировать более точно: каков именно процесс, при котором доля пчёл-приёмщиков, принимающих воду, изменяется всякий раз, когда семья нуждается в воде? В частности, почему увеличивается доля водоприёмщиков, когда увеличивается потребность семьи в воде? Рассмотрим две различные гипотезы, графически представленные на рис. 9.9. Первый, который, по-видимому, подразумевается в работах Линдауэра (1954, 1971), заключается в том, что в семье есть одна группа универсальных пчёл-приёмщиков, и что эти пчёлы обычно отвергают воду и принимают нектар, но переключаются на приём воды (и, возможно, разбавляют нектар) и отказываются от нектара (особенно концентрированного нектара), когда чувствуют, что их семья нуждается в воде. Эта гипотеза предсказывает сильную связь, в форме перекрёстного торможения, между сбором воды и сбором нектара, потому что увеличение числа приёмщиков, принимающих воду, уменьшит число приёмщиков, принимающих нектар, если только дополнительные приёмщики также не активируются, когда возникает потребность в воде. Если эта гипотеза верна, то вполне вероятно,

Рис. 9.9 Две гипотезы о том, как изменяется доля пчёл-приёмщиков, принимающих воду, когда изменяется потребность семьи в воде. Белые и чёрные стрелки обозначают перенос воды и нектара соответственно. Овал на каждой диаграмме обозначает место контроля за сбором воды. Согласно первой гипотезе, пропорция меняется, потому что пчелы-универсалы могут переключаться между приёмом нектара или воды, в зависимости от потребности семьи в воде. Эта гипотеза предсказывает торможение нектара в период интенсивного сбора воды. Согласно второй гипотезе, доля пчёл-приёмщиков, принимающих воду, изменяется, поскольку одна группа специализированных приёмщиков, приёмщиков воды, присутствует или отсутствует, в зависимости от потребности семьи в воде. Согласно этой гипотезе, приёмщики воды - это пчёлы-кормилицы, которые чувствуют нехватку воды и приходят, чтобы разгрузить сборщиков воды, чтобы забрать воду обратно в расплод. Эта гипотеза предсказывает небольшое, если вообще какое-либо, торможение сбора нектара в периоды интенсивного сбора воды.
что, когда семья испытывает острую потребность в воде, её реакция будет включать одновременно увеличение потребления воды и уменьшение потребления нектара, особенно концентрированного нектара.
Вторая гипотеза вызывает идею о том, что в семьи есть две группы специализированных пчёл-приёмщиков воды и приёмщиков нектара, и что приёмщики воды обычно не получают воду, но начнут делать это, когда почувствуют, что их семья нуждается в воде. Согласно этой гипотезе, приёмщики воды - это просто пчёлы-кормилицы, которые почувствовали нехватку воды в самом расплоде и переместились в зону разгрузки, чтобы получить воду из возвращающихся сборщиков воды, тогда как приёмщики нектара - это знакомые пчёлы-кладовщики, которые выгружают возвращающиеся сборщиков нектара (рис. 6.1). Эта гипотеза, в отличие от первой, предсказывает только слабую или незначительную связь между сбором воды и сбором нектара, потому что, согласно этой гипотезе, увеличение числа приёмщиков, принимающих воду (няньки, ищущие воду), автоматически не приводит к уменьшению числа приёмщиков, принимающих нектар (пчёлы-кладовщики). Поэтому, если эта гипотеза верна, когда семья испытывает острую потребность в воде, её реакция будет включать увеличение потребления воды, но, возможно, не уменьшение потребления нектара и, конечно, не избирательное отклонение концентрированного нектара. (Семья может немного уменьшить отребление нектара, потому что миграция водоприёмщиков в зону выгрузки может затруднить поиск нектароприёмщиков, что замедлит активность нектароприёмщиков.)
Какая гипотеза верна, если верна вообще? В начале 1950-х годов Линдауэр (Lindauer, 1954) провёл несколько экспериментов, которые обеспечивают косвенную проверку этих двух гипотез. Результаты одного такого эксперимента приведены на рис. 9.10, где показана картина сбора воды

Рис. 9.10 Сбор воды и 2-моль/Л раствора сахарозы семьёй, заключённой в лётное помещение и лишенной воды в течение 2 предыдущих дней. Затенённые столбцы: собирающих полётов с последующим танцем; белые столбцы: собирающие полёты без танца. Линдауэр 1954.
и 2 моль/Л раствора сахарозы небольшой семьёй в лётном помещении после 2-дневного лишения воды. В течение первого часа фуражиры практически не обращали внимания на богатый сахарный раствор, но жадно набирали воду, и почти каждый сбор сопровождался танцами. Эта поразительная закономерность предполагает, что в начале практически все пчёлы-приёмщики семьи принимали воду и отвергали раствор сахара - явление, которое легче объяснить гипотезой 1, чем гипотезой 2. Однако, поскольку условия, существовавшие внутри семьи в начале этого эксперимента, могут быть чрезвычайно необычными, полученные результаты могут не быть хорошим показателем того, как обычно контролируется сбор воды. Например, когда семья сильно лишена воды, как это было в исследуемой семьи, каждая пчела в улье испытывает острую жажду, так что даже пчёлы, которые обычно принимают нектар и отвергают воду (приёмщики нектара), будут временно принимать воду, чтобы утолить свою собственную жажду, но после того, как эта чрезвычайная ситуация пройдёт, снова будут отдельные группы приёмщиков воды и приёмщиков нектара, обеспечивая отдельный контроль этих двух материалов. В связи с этим следует отметить, что между 10:00 и 12:00, после устранения чрезвычайной ситуации с водой, сбор нектара в семьи увеличился, в то время как сбор воды не уменьшился. Этот факт говорит о том, что контроль над двумя процессами сбора данных на самом деле не был связан взаимно тормозящим образом; следовательно, результаты этой части эксперимента дают некоторую поддержку гипотезе 2. В целом, теперь кажется очевидным, что, хотя этот эксперимент ясно показывает интересную реакцию кормления лишённой воды семьи, он не даёт решающих доказательств относительно двух гипотез о том, как контролируется сбор воды.
Второй эксперимент показан на рис. 9.11. В этом исследовании Линдауэр работал с небольшой семьёй, занимавшей наблюдательный улей внутри летной комнаты, и представил ей четыре кормушки, содержащие сахарные растворы различной концентрации, от довольно разбавленных (0,25 моль/Л) до высококонцентрированных (2 моль/Л). Никакого источника воды не было. Он следил за общим количеством походов к каждой кормушке в течение часовых периодов и манипулировал потребностью семьи в воде, нагревая внутреннюю часть улья лампой. Выполняя этот эксперимент, Линдауэр хотел увидеть, сможет ли он создать ситуацию, в которой пчелы-приёмщики будут принимать только разбавленный раствор сахара и отвергать концентрированный раствор сахара. Если бы это было возможно, это обеспечило бы поддержку

Рис. 9.11 Схемы кормления семьи, размещённой в лётной комнате, предлагали четыре кормушки с различными концентрациями сахарных растворов, а затем нагревали с помощью яркой лампы, чтобы вызвать потребность в воде. Линдауэр 1954.
гипотезы 1. В первый день, 26 марта, нагревание улья явно стимулировало сбор двух разбавленных сахарных растворов: среднее число походов сбора в час к кормушкам 0,5 - и 0,25 моль/Л возросло с 0 и 0 в течение первых 3 часов сбора данных (с 9:00 до 12:00) до 15 и 10 в течение последних 3 часов (с 1:00 до 4:00). Для обоих фуражиров это увеличение статистически значимо (Р <0,01). Однако не так ясно, что нагревание также задерживало сбор двух концентрированных сахарных растворов: среднее число полётов сбора в час к кормушкам 2,0 и 1,0 моль/Л действительно упало с 11,7 и 10,7 утром до 5,7 и 6,0 днём, но ни для одной из кормушек это падение не было статистически значимым (Р >0,05 и Р >0,30 соответственно). Таким образом, эти результаты дают лишь двусмысленное подтверждение гипотезы 1. Данные, собранные во время второго испытания этого эксперимента, 29 марта, ещё менее убедительны, потому что в этом испытании, по какой-то причине, нагревание, казалось, мало влияло на питание семьи. Таким образом, этот второй эксперимент, как и первый, показывает закономерность реакции семьи на повышенную потребность в воде, но не проясняет лежащий в её основе процесс.
Летом 1994 года мы с Сюзанной Кюн-Хольц провели исследования, призванные непосредственно проверить две гипотезы, представленные выше. Наш основной план состоял в том, чтобы заглянуть внутрь семьи и определить, являются ли, когда семья начинает собирать воду, пчёлы, получающие воду, новой группой, отличной от тех, которые ранее наблюдались, получая нектар. Если гипотеза 2 верна во всех своих деталях, то пчёлы, получающие воду, должны быть не только другой группой, но и более молодой группой по отношению к пчёлам, получающим нектар, поскольку эта гипотеза предсказывает, что приёмщики воды - это ищущие воду пчёлы-кормилицы (см. рис. 2.5 для сравнения типичных возрастов пчёл-кормилиц и пчёл-кладовщиков пищи). Мы быстро поняли, что часть гипотезы 2 неверна: приёмщики воды - это не жаждущие пчёлы-кормилицы. Это стало ясно, когда мы взяли семью пчёл в наблюдательном улье на Биологическую станцию Клюквенного озера, нагрели её двумя 100-ваттными лампами, чтобы стимулировать сбор воды, обнаружили и обозначили многие из сборщиков воды семьи, когда они всасывали воду из влажных камней вдоль берега озера, а затем определили возрастное распределение пчёл, которые видели, как они получали воду из этих сборщиков. Мы смогли определить возрастное распределение водоприёмщиков, потому что мы добавляли в семью меченых пчёл известного возраста (см. раздел 4.7) каждый третий день в течение 3 недель до начала нашего эксперимента. Результаты трёх испытаний этого эксперимента, проведённых 10-12 июня 1994 года, показаны на рис. 9.12. Возрастное распределение водоприёмщиков - это были

Рис. 9.12 Возрастные распределения пчёл, наблюдаемых при получении воды от водоприёмщиков или уходе за маткой. Эти данные были собраны в течение трёх последовательных дней (10-12 июня 1994 года; данные каждого дня представлены рисунком на различных столбиках) путём наблюдения за приёмщиками воды и свитой матки в семье, занимающей наблюдательный улей. Определить возраст примерно 10% наблюдавшихся пчёл удалось благодаря тому, что 50 0-дневных пчёл с идентификационными метками ранее вводились в семью каждые 3 дня, начиная с 20 мая 1994 года. На основании неопубликованных данных С. Кюнхольц и Т.Д. Сили.
пчёлы среднего возраста, от 12 до 23 дней - соответствовало тому, что обычно наблюдается у пчёл-кладовщиц, а не у пчёл-кормилиц. Более того, между возрастными распределениями пчёл, получающих воду, и пчёл, ухаживающих за маткой, почти не было совпадения, и именно пчёлы-кормилицы в семьи ухаживают за маткой (кормят и ухаживают).
Этот взгляд на возрастное распределение приёмщиц воды показал, что они взяты из той же возрастной группы, что и приёмщицы нектара, но он оставил открытым вопрос о том, являются ли приёмщики воды приёмщиками нектара, которые переключились на приём воды во время нехватки воды (гипотеза 1). В качестве альтернативы приёмщиками воды могут быть не пчёлы, которые обычно заняты приёмом нектара, а пчёлы, которые обычно заняты какой-то другой задачей (или бездействуют) и которые начинают получать воду, когда возникает необходимость (гипотеза 2, слегка изменённая). Чтобы различить эти две гипотезы, мы провели два испытания следующего эксперимента. Во-первых, утром мы помечали примерно половину приёмщиков нектара в нашей наблюдательной семье улья, нанося краску на грудную клетку каждой пчелы, которую видели выгружающей любую из 25 пчёл, ранее обученных питаться раствором сахарозы. Затем, во второй половине дня, мы нагревали наблюдательный улей, чтобы стимулировать сбор воды, затем идентифицировали и маркировали 10-20 сборщиков воды и, наконец, наблюдали разгрузку этих сборщиков воды, чтобы увидеть, были ли какие-либо из приёмщиков воды пчёлами, которые были помечены как приёмщики нектара утром. Если это так, то это указывает на то, что, по крайней мере, некоторые из приёмщиков воды происходят от приёмщиков нектара, которые переключились на приём воды. В первом испытании, проведённом 23 июня 94 года, мы наблюдали 178 различных пчёл, получавших воду во второй половине дня, и заметили, что 32 (18%) из них были пчёлами, получившими нектар утром. Во втором испытании, проведённом 3 июля 94 года, мы наблюдали, как 126 различных пчёл получали воду во второй половине дня, и на этот раз мы обнаружили, что 36 (29%) имели краску, идентифицирующую их как получавших нектар ранее в тот же день.
Эти результаты показывают, что обе гипотезы, описанные выше, содержат часть истины о том, как семья увеличивает количество водоприёмщиков, и, таким образом, как это происходит, когда потребность семьи в воде увеличивается, её сборщики воды испытывают более легкую разгрузку. С одной стороны (гипотеза 1), теперь ясно, что некоторые из приёмщиков воды являются бывшими приёмщиками нектара, которые перешли на приём воды. Но с другой стороны (гипотеза 2) также кажется очевидным, что не все приёмщики воды поступают из объёма пчёл, ранее занятых приёмом нектара. На это указывает тот факт, что в обоих испытаниях мы маркировали 45-55% приёмщиков нектара семьи (в частности, в двух испытаниях мы маркировали 307 и 378 приёмщиков нектара в семьи, которая содержала приблизительно 700 приёмщиков нектара; см. раздел 6.3), но только 18-29% (не 45-55%) приёмщиков воды были предшествующими приёмщиками нектара. Очевидно, многие из водоприёмщиков, возможно, половина или больше, были пчёлами среднего возраста, которые ранее не участвовали в приёме нектара. Поэтому, по-видимому, наша исследуемая семья имела резервный запас рабочей силы среди пчёл среднего возраста, который она могла использовать, чтобы справиться с чрезвычайной ситуацией, в данном случае с угрозой перегрева.
Идея трудового резерва внутри семьи, из которого семья может производить дополнительных водоприёмщиков во время чрезвычайной потребности в воде, объясняет ещё одно замечательное явление, которое мы неоднократно наблюдали в ходе наших экспериментов по регулированию сбора воды: семья может массово увеличивать свой сбор воды без необходимости одновременно уменьшать сбор нектара. Например, 20 июня 1994 года мы нагревали наш наблюдательный улей в течение 3 часов (с 12:30 до 3:30), контролировали уровень движения сборщиков воды в начале и в конце нагрева и в течение всего времени контролировали деятельность группы из 15 меченых нектарных фуражиров, собирающих концентрированный (2,5 моль/Л) раствор сахарозы из кормушки. В результате нагрева уровень движения семьи в сборщиках воды вырос в 45 раз, с 0,4 до 18,2 пчёл/мин в улей. Но в то же время не было никакого падения фуражирской активности пчёл, собирающих концентрированный сахарный раствор. Все 15 пчёл продолжали кормиться на кормушке в течение всего обогревательного периода, и их общая скорость движения оставалась неизменной - 2,4 пчелы/мин в улей - от начала до конца обогрева. Об отсутствии какого-либо торможения сбора нектара, пожалуй, наиболее ярко свидетельствуют записи о каждом полёте одного из фуражиров, эксплуатирующих кормушку (рис. 9.13). Несмотря на то, что семья этой пчелы

Рис. 9.13 Записи от полёта до полёта к практике разгрузки, когда одна фуражирница нектара собирала концентрированный (2,5 моль/Л) раствор сахара в течение периода времени, в течение которого её семья страдала от сильного теплового стресса и сильно увеличивала потребление воды. Эта пчела не испытывала ни повышенных трудностей в разгрузке своего “нектара”, ни снижения энергии в рекламе своего источника пищи. Эта закономерность, также наблюдаемая в 2 других дня с 2 другими особями, указывает на то, что семья может значительно увеличить свой сбор воды, не нарушая деятельность фуражиров нектара. На основе неопубликованных данных С. Кюнхольца и Т. Д. Сили.
страдала от сильного теплового стресса (самая высокая температура в расплоде почти 40°C!) от наших ламп и, следовательно, значительно увеличила потребление воды, эта пчела не проявляла признаков больших трудностей в выгрузке своей высококонцентрированной пищи (не увеличивалось время поиска, доставки или отказа от выгрузки), и она не теряла энтузиазма рекламировать кормушку, исполняя танцы виляния (не уменьшалось количество пробегов виляния, выполняемых по возвращению в улей).
Оглядываясь назад, кажется совсем не удивительным найти доказательства того, что внутренний контроль сбора воды пчелосемьями включает в себя модуляцию числа пчёл, функционирующих как приёмщики жидкости (нектара или воды), а не фиксированное число пчёл, которые принимают различные жидкости в различных условиях. Прелесть этого механизма управления заключается в том, что он позволяет семье модулировать сбор воды независимо от сбора нектара, вместо того, чтобы эти два процесса были тесно связаны во взаимно тормозящих отношениях, в которых увеличение сбора воды привело бы к уменьшению сбора нектара. Конечно, семья с большей вероятностью накопит весь мёд, необходимый ей для зимнего выживания, если её сбор нектара не будет нарушаться каждый раз, когда её сбор воды должен быть увеличен.

Итог
1. Пчелиная семья собирает воду для двух целей: понижения температуры расплода путём испарительного охлаждения (рис. 9.1) и приготовления пищи с надлежащим содержанием воды для личиночного расплода. Таким образом, потребность семьи в воде возрастает как в жаркие дни, когда грозит перегрев, так и в прохладные дни, когда затруднено добывание нектара.
2. Водный сектор экономики семьи предполагает разделение труда между фуражирыами воды, которые собирают воду за пределами улья, и потребителями воды, которые используют её внутри улья. Потребность пчёл в воде колеблется в широких пределах и неравномерно, в зависимости от погодных условий, и поэтому семья сталкивается с проблемой поддержания равновесия в нормах сбора и потребления воды. Та же проблема возникает в секторе нектара, но в то время как вариации активности в секторе нектара обусловлены предложением, вариации в водном секторе обусловлены спросом (рис. 9.2).
3. Семья может соответствующим образом регулировать скорость сбора воды, например, увеличивая её, когда расплод начинает перегреваться, и уменьшая её, когда опасность перегрева миновала (рис. 9.3 и 9.4). Это поднимает вопрос о том, какие пчёлы собирают воду и таким образом адаптивно регулируют потребление воды семьёй.
4. Пчёлы, которые собирают воду, являются крошечным подмножеством (менее 1%) фуражиров. Что определяет, будет ли фуражир заниматься сбором воды, в отличие от сбора нектара или пыльцы, остаётся неизвестным. Фуражиры воды часто выполняют эту задачу в течение многих дней подряд (рис.9.5), а иногда специализируются исключительно на сборе воды, совершая много полётов в день, пока сохраняется потребность в воде.
5. Вероятно, большинство будущих фуражиров воды побуждаются к началу сбора воды вербовочными танцами пчёл, уже занятых сбором воды. Однако то, что активирует самых первых фуражиров воды, может быть увеличением концентрации сахара в медовом содержимом желудка этих пчёл. Существует сильная корреляция между средней концентрацией сахара в медовом содержимом желудка членов семьи и их мотивацией пить воду у летка (рис. 9.6).
6. Фуражир воды, вероятно, получает информацию о потребности своей семьи в воде и, следовательно, о том, должна ли она продолжать или прекратить свою фуражирскую деятельность, отмечая одну или несколько переменных своего опыта разгрузки каждый раз, когда она возвращается в улей. Чем больше потребность, тем быстрее она может начать разгрузку, тем быстрее она может закончить разгрузку, тем меньше у неё встреч с ульевыми пчёлами, отказывающимися от её водного груза, и тем больше пчёл разгружает её одновременно (рис. 9.8). Остаётся исследовать, лежит ли указание на потребность семьи в воде во всей совокупности переменных опыта разгрузки, некотором подмножестве этих переменных или, возможно, одной специальной переменной. Тот факт, что существует сильная корреляция между опытом разгрузки сборщика воды и её последующим поведением, включая её танцевальную активность и её продолжение сбора воды (рис. 9.7), говорит о том, что пчела корректирует своё поведение в ответ на свой опыт разгрузки. Таким образом, оказывается, что фуражиры воды и нектара чувствуют потребность семьи в соответствующих материалах с помощью одного и того же механизма.
7. Фуражиры воды испытывает более быструю и лёгкую разгрузку, когда потребность её семьи в воде высока. Кажется очевидным, что ускоренная разгрузка предполагает увеличение числа пчёл, принимающих воду. Были выдвинуты две гипотезы о том, как это может произойти (рис. 9.9). В одной гипотезе дополнительные приёмщики воды - это бывшие приёмщики нектара, которые переключаются на приём воды, когда чувствуют потребность в воде; во второй гипотезе дополнительные приёмщики воды - это пчёлы-кормилицы, которые перемещаются в зону разрузки и ищут фуражиров, несущих воду, когда им нужна вода в самом расплоде. В 1950-х годах были проведены два эксперимента для проверки первой гипотезы (рис. 9.10 и 9.11), но ни один из них не доказал и не опроверг эту гипотезу. Недавние эксперименты показывают, что дополнительные приёмщики воды поступают частично из рядов приёмщиков нектара, которые переключаются на приём воды, и частично из рядов пчёл среднего возраста (не молодых пчёл-кормилиц; рис. 9.12), которые не являются приёмщиками нектара. Очевидно, семья опирается на резервный запас рабочей силы среди пчёл среднего возраста, который она может использовать в качестве источника дополнительных водоприёмщиков. Эта способность, по-видимому, объясняет, почему семья может значительно увеличить свой сбор воды без необходимости одновременно уменьшать сбор нектара (рис. 9.13). Способность модулировать сбор воды независимо от сбора нектара, несомненно, помогает семьи накапливать весь мёд, необходимый ей для зимнего выживания.


ОБЗОР III
Основные особенности организации пчелосемьи.
Я начинаю эту книгу с постановки фундаментального вопроса об эволюции биологической организации: каковы механизмы социальной координации, построенные естественным отбором, которые позволили определённым видам социальных животных совершить переход от независимого организма к интегрированному обществу? В предыдущих главах я рассмотрел механизмы социальной физиологии, лежащие в основе процесса сбора пищи в пчелиных семьях, который, возможно, является наиболее понятным примером кооперативной группы, функционирующей вне сферы человеческого общества. В этой главе я обобщу эти выводы, определив основные особенности организации пчелиных семей. Кроме того, я постараюсь поместить эти особенности в более широкий контекст, проведя сравнение между внутренней работой пчелиной семьи и других видов функционально организованных групп. К ним относятся многоклеточные организмы (группы ячеек), семьи морских беспозвоночных (группы зооидов), определённые человеческие организации (группы людей) и многопроцессорные компьютеры (группы электронных процессоров). Все такие высоко кооперативные группы разделяют основную проблему рационального распределения своих членов между различными видами деятельности таким образом, чтобы более насущные потребности коллектива удовлетворялись раньше менее насущных. Они также разделяют проблему координации действий своих членов для достижения согласованных моделей деятельности. Однако решения этих проблем сильно различаются между различными типами интегрированных групп. Сравнивая эти решения и размышляя о функциональном значении их сходств и различий, мы можем углубить наше понимание механизмов, которые делают тесное сотрудничество реальностью.

10.1. Разделение труда на основе временных специализаций.
Одной из практически универсальных черт функционально организованных групп является разделение труда, при котором каждый член группы специализируется на подмножестве всех задач, необходимых для успешного функционирования группы. Иногда специализации членов являются постоянными, и в этом случае индивиды обычно заметно различаются по морфологии в соответствии с их различными ролями; а иногда специализации являются временными, и в этом случае индивиды остаются в основном однородными по структуре. Примерами разделения труда, основанного на постоянной специализации морфологически дифференцированных особей, являются клетки позвоночных животных, где можно выделить по меньшей мере 200 типов ячеек (Alberts и др., 1983); зооиды семей сифонофоров, где часто можно увидеть полдюжины или около того типов зооидов (Mackie 1963; Harvell 1994); и рабочие семей муравьёв и термитов, где иногда можно обнаружить две или более различных физических каст (Wilson 1971; Oster и Wilson 1978). Семья медоносных пчёл является примером второго способа создания разделения труда, при котором физически сходные особи принимают только временную специализацию. В пчелиной семье легко различить четыре основных способа специализации труда, распространяющихся на жизнь пчелоочистителя, кормилицы, кладовщика и фуражира, - и в каждом из этих четырёх общих подразделений можно найти дополнительные, более тонкие специализации (раздел 2.2). Фуражиров, например, легко отличить от фуражиров нектара, пыльцы или воды. Однако специальность каждого фуражира может быть только временной, поскольку фуражир может легко переключаться с одного вещества на другое (разделы 5.10 и 9.3).
Различие между постоянными и временными специализациями высвечивает важный вопрос о биологической организации: почему разделение труда внутри кооперативных ансамблей иногда организуется так, иногда иначе, а иногда через сочетание постоянных и временных специализаций? Частично ответ может заключаться в том, что присутствие постоянно специализированных членов в группе несколько ограничивает гибкость группы в реагировании на изменения в окружающей среде, поскольку постоянные специалисты не могут переключать задачи. Таким образом, если группа состоит исключительно из постоянных специалистов, она может лишь медленно изменять свой профиль труда, корректируя рождаемость (производство) и смертность (элиминацию) различных специалистов. Это рассуждение предполагает, что будущие сравнительные исследования социальной организации покажут, что кооперативные группы обладают членами с пожизненной специализацией только в том случае, если группы живут в достаточно стабильной среде или имеют определённые высоко стабильные трудовые потребности (такие как оборона), которым некоторые из их членов могут быть постоянно посвящены. В этих ситуациях преимущества постоянной специализации, такие как повышение производительности труда в результате морфологических адаптаций, которые становятся возможными при постоянной специализации, могут перевесить издержки постоянной специализации, такие как снижение гибкости в распределении рабочей силы.
Обычно считается, что разделение труда в живых системах благоприятствует естественному отбору, потому что специализация, которую он делает возможной, позволяет индивидам повысить эффективность своей работы, обычно позволяя им приобрести специальные навыки, основанные на специальных знаниях или специальном “оборудовании” (включая морфологию), или и то, и другое (Miller 1978). Мы видели, например, что при добывании нектара пчелиными семьями разделение труда между фуражирыами нектара и переработчиками нектара повышает эффективность сбора нектара, поскольку позволяет каждому фуражиру нектара, который приобрёл специальные знания о местоположении богатой цветочной поляны, интенсивно собирать нектар там - до того, как цветы увянут, появятся конкуренты или наступит темнота, - не тратя времени на обработку и хранение каждого груза нектара, который он приносит домой (глава 6). Однако высокая эффективность выполнения задач - это лишь половина того, что требуется для того, чтобы система разделения труда приносила пользу всей группе. Не менее важно и то, что задача, которую выполняет индивид, имеет высокую значимость, где важность является функцией трудовых потребностей группы (Simon 1976). Это означает, что функционально организованные группы с разделением труда должны обладать механизмами, позволяющими регулировать уровни активности различных специалистов в соответствии с потребностями группы. В случае групп, обладающих временными специалистами, которые могут переключать задачи, должны существовать механизмы, контролирующие распределение индивидов между различными специализациями труда.
Традиционно считалось, что одним из механизмов, с помощью которого пчелиная семья добивается правильного распределения труда, является принятие рабочих пчёл разных специализаций в разном возрасте. Эта практика, безусловно, разделит труд между рабочими, и когда мы исследуем профиль труда семьи, мы видим общую картину людей разного возраста, специализирующихся на различных задачах (Seeley 1982; Winston 1987; Рис. 2.5 выше). Однако не ясно, что механизм, порождающий эту модель, связан с возрастом как таковым. Тофтс и Фрэнкс (Tofts и Franks, 1992) предлагают механизм, отличный от физиологического старения, который, кроме того, обладает свойством генерировать распределение специалистов, которое близко соответствует потребностям семьи. Процесс, предложенный Тофтсом и Фрэнком для разделения труда, называемый “поиск работы”, основан на трёх предположениях: (1) каждый работник активно ищет работу и переключается на ближайшую задачу, когда ему не удаётся найти работу в своей текущей задаче; (2) задачи расположены примерно концентрически в гнезде; и (3) рабочие пчёлы рождаются в первой задаче, которая находится в центре гнезда. Учитывая эти три допущения, семья будет демонстрировать знакомую модель возрастного полиэтизма, которая была продемонстрирована компьютерным моделированием (Tofts 1993). В основном рождение молодых рабочих пчёл увеличивает предложение рабочей силы в центре гнезда, и это пассивно вытесняет (в среднем) следующих пожилых рабочих пчёл в соседнюю рабочую зону, что, в свою очередь, увеличивает предложение рабочей силы в этой зоне, заставляя ещё более старых рабочих пчёл двигаться наружу, и так далее, пока эффекты не достигнут самой внешней рабочей зоны, внешней среды, где самые старые рабочие пчёлы работают и в конечном итоге умирают (рис. 10.1, вверху).

Рис. 10.1 Разделение труда. То, как, казалось бы, возрастное разделение труда может возникнуть без какого-либо прямого влияния возраста на поведение. Вместо этого корреляция между возрастом и поведением может быть сформирована путём пространственного упорядочения задач по зонам в сочетании с системой, в которой особи ищут (“кормят”) работу и переходят из одной зоны задач в соседнюю, когда им не удаётся найти адекватную работу. Когда молодые особи появляются в рабочей зоне, или пожилые особи переходят в новую рабочую зону, они пассивно вытесняют некоторых из нынешних обитателей, сокращая работу там. Общее направление поведенческих изменений определяется индивидами, рождающимися в одной целевой зоне (А) и умирающими в другой целевой зоне (С). Числа представляют индивидов разного возраста, от младшего (1) до старшего (4). Итог: Применение гипотезы поиска пищи для работы к пчелиным семьям с добавлением двух специальных сигналов (дрожащий танец и дрожащий сигнал), с помощью которых информация, по-видимому, перетекает из одной рабочей зоны в другую, чтобы стимулировать пчёл двигаться туда, где трудовые потребности семьи наиболее велики.
Действительно ли возрастной полиэтизм пчелиных семей возникает благодаря механизмам, выраженным в гипотезе "добывание пищи для работы"? Нет никаких сомнений в том, что второе и третье предположения справедливы для медоносных пчёл (см. рис. 2.5 и 2.7), но остаётся неясным, верно ли и первое предположение, поскольку механизмы переключения задач не полностью поняты для медоносных пчёл. Критическая неизвестность заключается в том, переключают ли рабочие задачи полностью в ответ на внешние стимулы или эти переключатели также стимулируются внутренними изменениями, связанными со старением. Последняя возможность вполне вероятна, поскольку ясно, что с возрастом рабочие пчёлы обычно испытывают повышение уровня ювенильного гормона, и есть всё больше свидетельств того, что изменение уровня ювенильного гормона изменяет пороги поведенческих реакций пчелы, по-видимому, вызывая изменения в центральной нервной системе (обзор Robinson 1992). Но также возможно, что обычное повышение уровня ювенильных гормонов вызвано не увеличением возраста пчелы, а изменением внешних стимулов, которые могут возникать по механизмам, описанным в гипотезе поиска пищи для работы. Одним из признаков того, что возраст как таковой может оказывать незначительное, а может быть, и вовсе отсутствующее влияние на уровень ювенильных гормонов у рабочих медоносных пчёл, является эксперимент, проведённый Робинсоном, Пейджем, Страмби и Страмби (1989), в котором они создали небольшие семьи, состоящие из рабочих пчёл одного возраста, и обнаружили, что независимо от возраста рабочих пчёл всегда были некоторые с низким уровнем гормонов (няньки) и всегда некоторые с высоким уровнем гормонов (фуражиры). Таким образом, ясно, что при определённых экспериментальных условиях разделение труда внутри пчелиных семей может быть совершенно не связано с возрастом. Этот эксперимент предполагает, что механизмы, лежащие в основе разделения труда внутри пчелиных семей, действительно могут быть теми же, что и гипотеза добывания пищи для работы, хотя, конечно, необходимы дополнительные исследования, чтобы доказать, что возраст не играет никакой роли в производстве разделения труда.
Даже если гипотеза поиска пищи для работы окажется в основном правильной, будущие исследования, вероятно, покажут, что естественный отбор построил разработки на основных механизмах, предложенных Тофтсом (Tofts, 1993). Эти дополнительные устройства могли бы служить, например, для усиления способности семьи адаптивно распределять свой труд в изменяющихся условиях. О существовании таких разработок свидетельствуют некоторые недавние открытия об организации кормления в пчелиных семьях. Одна из них заключается в том, что танец дрожания, очевидно, стимулирует нянек переключаться на хранение пищи, когда требуются дополнительные пищевые кладовщики (раздел 6.4), а другая - в том, что сигнал встряхивания может стимулировать пищевые кладовщиков переключаться на сбор пищи, когда дополнительные фуражиры могут быть выгодно развернуты (раздел 6.2) (рис. 10.1, внизу). Если окажется, что эти коммуникационные сигналы имеют такие эффекты, то станет ясно, что рабочие пчёлы переключают задачи не только тогда, когда им трудно найти работу в своей текущей зоне задач, но и когда они получают сигнал, указывающий на необходимость большего количества рабочих пчёл в соседней зоне задач. Короче говоря, мы можем обнаружить, что рабочих пчёл можно “тянуть”, а также “толкать” из одной зоны в другую с помощью специальных сигналов, которые позволяют информации перетекать из одной рабочей зоны в другую. Очевидно, что остаётся много интригующих загадок относительно механизмов, с помощью которых пчелосемьи и другие функционально организованные группы достигают эффективного разделения труда. Их выяснение - одна из фундаментальных проблем биологии.
10.2. Отсутствие физических связей между рабочими пчёлами.
Второй особенностью организации пчелосемей является отсутствие тесных структурных связей между пчёлами внутри улья. Отсутствие тканевых связей между членами семьи характерно для социальных семей насекомых в целом (Wilson 1971), но резко контрастирует с внутренней архитектурой функциональных единиц на других уровнях биологической организации. Молекулы в клетках и клетки в многоклеточных организмах обычно функционируют в рамках анатомически фиксированной сети взаимодействий. Действительно, структурные отношения ячеек внутри организмов часто настолько стабильны, что модели клеточных взаимосвязей служат бесценным руководством к тому, как система органов - например, зрительная кора (Van Essen и Maunsell 1983; Livingstone и Hubel 1988) - работает как единое целое. Следует отметить, однако, что не все единицы группового уровня строятся без сильных связей между их субъединицами. В семьях морских беспозвоночных - в том числе мшанок, асцидий, кораллов и сифонофоров - компоненты зооидов (которые первоначально были едиными унитарными организмами) органически связаны. В этих семьях, как и в многоклеточных организмах, мы находим фиксированные пространственные отношения субъединиц и разработку структур семейного уровня, построенных из связанных субъединиц, таких как общие сосудистые системы, нервные системы и реактивные двигательные установки (Mackie 1986).
Отсутствие физических связей между членами пчелиной семьи имеет многочисленные последствия для того, как они общаются друг с другом, делятся ресурсами и сотрудничают в общих задачах. Это означает, например, что между пчёлами в улье нет связей нервной системы. Внутри многоклеточных организмов тесные связи между клетками, способными распространять электрические сигналы (нейроны), делают возможным построение нервной системы, общесистемной сети для быстрой передачи информации к определённым целям (Horrobin 1964). Отсутствие аналогичных связей между организмами в социальной семье насекомых означает, что в семьи пчёл, например, отсутствует аналогичная общесемейная сеть для высокоскоростной связи. Интересно, что семейные морские беспозвоночные, предположительно в силу связанности их зооидов, развили нервные системы группового уровня, основанные на электрических импульсах, проходящих межзооидально через нервы и возбудимые эпителии. У некоторых видов семейная нервная система даже включает в себя такие сложные функции, как гигантские аксоны для координации быстрых реакций побега семьёй в целом (Mackie 1984, 1986).
Хотя отсутствие тканевых связей между членами семей медоносных пчёл (и других социальных насекомых), очевидно, препятствует быстрому распространению электрических сигналов между рабочими пчёлами, оно не препятствует широкому распространению информации через химические сигналы. Как мы видели, химические сигналы могут проходить между физически отдельными рабочими пчёлами либо через атмосферу внутри улья, как с летучими феромонами тревоги, которые координируют защитные реакции, либо через пищу, которой рабочие пчёлы обмениваются через трофаллаксис, как с белками, которые, по-видимому, регулируют сбор пыльцы (Раздел 8.4). Пчёлы также развили специальный путь для быстрой и широко распространённой химической передачи сигналов: пчёлы-посланники, которые улавливают феромоны матки и затем путешествуют вокруг самого расплода, активно рассеивая этот обонятельный индикатор присутствия матки (Раздел 1.2). Этот курьерский механизм, использующий преимущества физической независимости рабочих пчёл, можно рассматривать как примитивное средство достижения относительно быстрой связи от одного отправителя ко многим получателям. Многоклеточные организмы, субъединицы которых, как правило, неподвижны, используют совершенно другое решение проблемы ускорения дальнодействующей химической сигнализации в организме растений или животных: позволяя жидкости, протекающей в сосудистой системе, быстро транспортировать сигнальные молекулы (гормоны) во все части организма (Bowles 1990; Snyder 1985).
Подвижность пчёл внутри улья имеет множество последствий для конструкции семьи, помимо её влияния на коммуникационные системы семьи. Например, это означает, что должны быть решены определённые организационные проблемы, которые не возникают в сущностях, построенных из взаимосвязанных субъединиц, такие как минимизация времени и энергии, которую рабочие пчёлы тратят на перемещение внутри улья в поисках работы. Решение пчелиной семьей этой проблемы путевых издержек, по-видимому, связано с разделением труда внутри улья. Мы видели, что это довольно грубое разделение труда, с двумя основными группами задач для пчёл, которые завершили свою первоначальную работу по очистке ячеек: работа в расплоде и работа в области хранения пищи. В каждой локации есть много разных заданий. Следовательно, поведенческий репертуар пчелы, работающей в любом из этих двух мест, обычно включает в себя множество различных профессиональных навыков. (Раздел 2.2). Обобщая в нескольких задачах (хотя все ещё подмножество всех задач, происходящих внутри улья), а не специализируясь только на одной задаче, рабочие пчёлы, несомненно, сокращают время поиска и затраты на полёта между задачами (Seeley 1982). Эта идея о том, что пространственная эффективность влияет на разделение труда внутри гнезда, также применима к некоторым видам муравьев (Wilson 1976; Sendova-Franks и Franks 1993) и может оказаться верной для общественных насекомых в целом.
Способность пчелы к самостоятельным путешествиям, очевидно, создаёт не только проблемы, но и возможности для организационного проектирования. Например, в принципе, это позволяет членам семьи лично собирать информацию на обширной территории внутри улья, тем самым позволяя им основывать свои действия на широком знании внутреннего состояния семьи. Линдауэр (1952) метко назвал этот процесс “патрулированием”. Однако остаётся неясным, насколько важно это патрулирование для пчёл. До сих пор анализ процесса добывания пищи показывает, что фуражиры не проводят широкомасштабных разведывательных полётов, находясь внутри улья. Безработные фуражиры, например, не осматривают танцпол, чтобы найти танцора, рекламирующего лучший источник пищи (раздел 5.10). Точно так же нет никаких свидетельств того, что фуражиры пыльцы путешествуют по сотам и определяют размер запаса пыльцы своей семьи, чтобы оценить необходимость дальнейшего сбора пыльцы (раздел 8.3), а также никаких указаний на то, что фуражиры нектара и воды проводят широкое наблюдение за сотами или расплодом, чтобы судить о необходимости большего сбора нектара или воды (Разделы 5.7 и 9.5). Скорее всего, все три типа фуражиров, очевидно, полагаются на косвенные показатели кормовых потребностей своей семьи: белковый голод и время поиска пчелы-приёмщика. И мониторинг этих показателей не требует повсеместного патрулирования. В то же время, однако, вполне вероятно, что пчёлы, работающие внутри улья - чистильщики ячеек, кормильцы расплода, кладовщики пищи и т.д. - действительно много путешествуют; поэтому их модели поведения, вероятно, отражают некоторую интеграцию информации, собранной из разных мест внутри улья. Чтобы привести только один пример, пчела-кладовщик может решить построить дополнительный сот для хранения, когда она чувствует трудности с поиском мест для хранения свежего нектара (раздел 7.2). Это чувство трудности, вероятно, возникает только после того, как пчела обыскала соты своей семьи и натыкаясь на ячейку за ячейкой, наполненную мёдом. Очевидно, что такой прямой мониторинг условий во всей группы невозможен для особей с фиксированным местоположением в их группе, таких как клетки внутри рабочей пчелы или зооиды внутри семьи мшанок. Вместо этого они должны полагаться на информацию, которая собирается либо непосредственно из их ближайшего окружения, либо косвенно из отдалённых мест через сложные коммуникационные системы (нейронные и гормональные). Таким образом, похоже, что способность рабочей пчелы менять местоположение внутри улья и таким образом вести широкомасштабную разведку означает, что у неё будет сравнительно небольшая потребность в прямом общении со своими товарищами по гнезду, что обсуждается далее в разделе 10.4.
Таким образом, существуют глубокие различия во внутренней структуре между организациями, подразделения которых являются мобильными, и организациями, подразделения которых неподвижны. Члены пчелиной семьи, сохранившие свою физическую автономию и, таким образом, способные передвигаться по всему улью, все ещё обладают широкими поведенческими способностями своих одиночных предков (единственной заметной потерей является полная способность размножения). Кроме того, их коммуникационные пути функционируют только как неустойчивые связи, между в значительной степени независимыми, индивидами. Напротив, клетки многоклеточного организма, которые функционируют в фиксированных положениях внутри организма, выполняют только узкий набор биохимических действий, соответствующих определённому анатомическому положению каждой клетки. Кроме того, многие клетки, такие как мышечные клетки, обладают устойчивыми линиями связи, чтобы получать постоянный поток информации с удалённых участков, которые им необходимы для нормального функционирования. Короче говоря, механизмы координации, которые можно найти внутри организации, в значительной степени зависят от того, является ли топология членов организации текучей или фиксированной.

10.3. Разнообразные пути информационного потока.
Многие авторы справедливо отмечают, что формирование подразделения более высокого уровня путём интеграции подразделений более низкого уровня будет успешным только в том случае, если формирующаяся организация приобретёт соответствующие “технологии” для передачи информации между своими членами (см., например, Wiener 1961; Boulding 1978; и Wright 1988). Согласованность предполагает коммуникацию. Таким образом, ясно, что для понимания того, как работает любая полностью интегрированная сущность, мы должны знать, как информация проходит между её подразделениями. В случае пчелиной семьи мы теперь знаем, что информация течёт между её членами через механизмы, которые удивительно разнообразны и часто удивительно тонки. Естественный отбор сформировал рабочих пчёл таким образом, что они чувствительны практически ко всем переменным стимулам, содержащим полезную информацию: танцам вербовки сородичей, температуре внутри гнезда, их голоду по белку, форме пчелиной ячейки, трудностям выгрузки корма, запаху матки и бесчисленному множеству других. Очевидно, эволюция была в высшей степени оппортунистической в построении путей информационного потока внутри улья.
Чтобы получить представление об этом предмете, полезно признать различие Ллойда (1983) между сигналами и сигналами. Сигналы - это информационные действия или структуры, которые были сформированы естественным отбором специально для передачи информации. Стимулы - это переменные, которые также передают информацию, но не были сформированы естественным отбором для выражения этой информации. Оба вида информативных переменных предоставляют достоверную информацию людям, которые их замечают, но сигналы делают это явно, тогда как стимулы делают это только случайно. Один из наиболее важных уроков, который следует извлечь из анализа добывания пищи пчелиными семьями, заключается в том, что большая часть, возможно, даже большая часть общения внутри семьи происходит с помощью сигналов, а не стимулов.1* Действительно, история медоносных пчёл содержит пока только три сигнала - танец покачивания (раздел 5.2), танец дрожания (раздел 6.3) и сигнал встряхивания (раздел 6.2) - но многочисленные стимулы, включая время поиска, чтобы найти приёмщик нектара (раздел 5.7), взяток нектара (раздел 7.2), наполненность сот (раздел 7.2), уровень белка в общей пище (раздел 8.4), возможно, запах расплода (раздел 8.3) и наличие пустых пыльцевых ячеек (раздел 8.5), а также время поиска, чтобы найти приёмщика воды (раздел 9.5).
Преобладание реплик над сигналами в высокоинтегрированных группах может отражать два основных факта, касающихся эволюции коммуникационных систем. Во-первых, передача информации будет развиваться быстрее, когда она происходит через реплики, чем через сигналы, потому что эволюция подсказки включает только формирование адаптивного ответа на ранее существовавший стимул (реплику), тогда как эволюция сигнализации включает адаптивную модификацию, как стимула (сигнала), так и реакции. Может даже случиться так, что естественный отбор создаёт основанный на сигналах механизм коммуникации только тогда, когда нет сигналов, адекватно выражающих передаваемую информацию. Так, например, пчёлы обладают своим высокоразвитым сигналом танца виляния, потому что в поведении удачливого фуражира нет сигналов, которые бы случайно указывали на местонахождение его источника пищи. Второй и, возможно, более важный факт заключается в том, что процесс групповой интеграции в значительной степени представляет собой поток информации от группы к индивиду, так что каждый индивидуум может настраивать свою деятельность в соответствии с действиями других членов группы (Simon 1976). . Этот поток информации от группы к особи будет происходить в основном через сигналы, потому что индикаторы уровня группы, на которые особи реагируют для координации своих действий, скорее всего, будут побочными продуктами совместной деятельности членов семьи (сигналы), а не групповыми явлениями уровня, которые возникли специально для передачи информации (сигналов). Рассмотрим, например, впечатляющий пример координации между собирателями семьи, когда они регулируют выбор своей семьи между источниками нектара в зависимости от статуса фуражира семьи (Раздел 5.7). Эта координация происходит потому, что каждый фуражир нектара реагирует на сложность разгрузки своего нектара по возвращении в улей, действие, которое отражает действия всех кладовщиков продовольствия и фуражиров нектара в семье. Сложность выгрузки обеспечивает надёжный поток информации от семьи к особи, и ясно, что это реплика, а не сигнал.
1* Биологи обычно ограничивают термин «коммуникация» передачей информации посредством сигналов (Otte 1974; Dawkins 1986). Но поскольку большая часть информационного потока внутри семей медоносных пчёл происходит через реплики, я считаю более практичным использовать термин «коммуникация» для обозначения передачи информации, как через реплики, так и через сигналы.
Ещё одна важная особенность разнообразных путей потока информации внутри семей медоносных пчёл заключается в том, что не все они удобно отмечены заметным информационным сигналом. При рассмотрении информационного потока через сигналы, почти всегда можно обнаружить, что отправитель бросается в глаза, поскольку большинство сигналов внутри кооперативных групп формируются естественным отбором, так что они обеспечивают сильнрые и ясные сообщения получателям. Но когда кто-то рассматривает поток информации через реплики, он обнаруживает, что переменные, выражающие информацию, часто чрезвычайно тонки, поскольку в этой ситуации получатели реагируют на стимулы, которые являются просто внутренними компонентами их социальной среды. Контраст между сигналами и подсказками в видимости передачи информации иллюстрируется танцем виляния и временем поиска, чтобы найти разгрузчика, сигнал и реплику, используемые фуражирами. Первое - это акустически и визуально поразительное поведение, которое привлекает внимание других пчёл, а второе - бесшумная и невидимая переменная, заставляющая фуражиров незаметно регулировать свои внутренние пороги танцевальной реакции (Раздел 5.7). Оба стимула очень информативны, но только с первым наблюдается очевидный поток информации. Подобный контраст в видимости передачи информации наблюдается в социальной организации кормодобывания семьями огненных муравьёв (Solenopsis saevissima) (Wilson 1962). Здесь снова есть заметный сигнал - прокладка химического следа к богатому источнику пищи - вместе с менее ярким признаком - степенью скученности у источника пищи. Это скопление является автоматическим побочным продуктом пополнения запаса пищи, и, следовательно, совсем не очевидно, что это важный источник информации для муравьёв. Однако экспериментальный анализ показывает, что этот сигнал обеспечивает отрицательную обратную связь для регулирования набора, производимого сигналом.
Дихотомия (раздвоенность, последовательное деление на две части, более связанные внутри, чем между собой) сигнал – реплика (стимул) помогает нам оценить ещё один важный факт о механизмах информационного обмена в пчелиных семьях, который заключается в том, что большая часть информационного потока между пчёлами происходит опосредованно, через какой-то компонент общей среды, а не напрямую (рис. 10.2). Практически все такие непрямые

Рис. 10.2. Прямой (горизонтальные стрелки) и косвенный (вертикальные стрелки) информационный поток между рабочими пчёлами в семье. Косвенный поток возможен потому, что каждый член семьи может, как влиять, так и находиться под влиянием многокомпонентной общей среды внутри улья (соты и их содержимое, общая пища и атмосфера улья). Например, каждая пчела-кормилица в семье воздействует на самую высокую температуру расплода своими нагревательными и охлаждающими действиями и, в свою очередь, реагирует на самую высокую температуру расплода, регулируя свою терморегуляционную деятельность.
взаимодействия опосредованы не сигналами, а репликами (стимулами). Примером может служить передача информации об уменьшении сбора пыльцы в семье после нескольких дней удачных поисков. Сокращение добычи пыльцы вовлекает сотни или тысячи пчёл (Раздел 8.2), но эти пчёлы никогда не должны собираться вместе и обмениваться информацией напрямую. Их кормовая деятельность может быть полностью и эффективно скоординирована информацией, содержащейся в жидкой пище, которой обмениваются пчёлы в улье. Таким образом, по мере того как каждый фуражир пыльцы приносит всё больше и больше пыльцы, уровень белка в общей пище повышается, и фуражиры получают информацию о том, что потребность их семьи в пыльце удовлетворена (раздел 8.4). Другим примером взятка информации через общую среду является терморегуляция улья. Семья поддерживает центральный расплод при температуре от 33 до 36°C в условиях температуры окружающей среды, которая может колебаться от -20 до 45°C (раздел 9.2). Скоординированное нагревание и охлаждение расплода происходит автоматически: каждая пчела-кормилица реагирует на температуру своего непосредственного окружения соответствующим нагревом (интенсивными изометрическими сокращениями летательных мышц) или охлаждением (размахиванием крыльев, чтобы втянуть в область более холодный воздух, а при сильном перегреве - разбрызгиванием воды для испарительного охлаждения) (Heinrich 1985). По сути, температура воздуха и сот внутри улья обеспечивает коммуникационную сеть относительно потребностей пчелиной семьи в отоплении и охлаждении. Исследования других социальных насекомых также выявили важность для организации семьи косвенного информационного взятка через общую среду. Одним из них является работа Грассе (1959) о строительстве гнёзд у термитов, которая показывает, что деятельность термитов по строительству гнёзд может быть полностью и эффективно скоординирована информацией, воплощённой в структуре частично завершённого гнезда. Таким образом, один термит может начать строить колонну, отложив фекальную лепёшку; второй термит получает указания о том, куда поместить свою лепёшку, по положению лепешки, оставленной первым термитом.
Исследования информационных потоков внутри пчелиных и других социальных семей насекомых, в конечном счете, могут показать, что больше информации обменивается не напрямую, а косвенно. Использование общей среды в качестве коммуникационного пути имеет определённые преимущества, такие как обеспечение легкого перехода информации от группы к индивиду всякий раз, когда индивид реагирует на воздействие группы на окружающую среду. И, как уже упоминалось ранее, информационный поток от группы к индивиду занимает центральное место в процессе групповой интеграции. Коммуникация через общую среду также имеет то важное преимущество, что она позволяет легко асинхронно передавать информацию между людьми. Важность этой функции подчеркивается тем фактом, что разработчики многопроцессорных компьютеров, столкнувшись с проблемой создания эффективного способа взаимодействия процессоров, обнаружили, что иногда более эффективно связать каждый процессор с общей памятью, а не строить сложный набор путей связи между процессорами (“межпроцессорная коммуникационная шина”) и сложные протоколы, с помощью которых два процессора могут взаимодействовать. Основное преимущество связи через общую память заключается в том, что асинхронная связь проста, поскольку общая память обеспечивает буфер между любыми двумя процессорами (Baskett и Hennessy 1986; Gelernter 1989). Каждый процессор записывает результаты своих вычислений в общую память, где они доступны всем другим процессорам, когда они необходимы, и он считывает из общей памяти информацию, необходимую для выполнения своих вычислений. Эта непрямая передача данных между процессорами через общую память близка к непрямой связи между пчёлами через их общую среду.
Традиционно исследования коммуникации в семьях медоносных пчёл и других общественных насекомых подчеркивали заметные коммуникативные процессы, которые включают сигналы, отточенные естественным отбором, такие как танец виляния. Нет никаких сомнений в том, что эти процессы чрезвычайно важны. Тем не менее, тщательный анализ процесса сбора пищи в пчелиных семьях выявил множество тонких коммуникационных процессов, включающих сигналы, многие из которых являются переменными общей среды, информационная значимость которых вовсе не очевидна. Одним из важных уроков таких исследований является то, что мы должны мыслить творчески и внимательно следить за путями информационного потока внутри семей. Учитывая, что естественный отбор всегда строит биологические механизмы оппортунистическим образом, этот урок, вероятно, применим к коммуникационным сетям внутри живых систем на всех уровнях биологической организации.

10.4. Высокая экономия средств связи.
Хотя верно, что пчелиная семья содержит поразительно сложную сеть информационных путей, построенных из разнообразных сигналов и сигналов (стимулов), очевидно также, что общее количество информации, разделяемой внутри семьи, меньше, чем можно было бы ожидать для такой хорошо интегрированной сущности. Конечно, одна из самых удивительных истин, которые можно обнаружить при анализе процесса сбора пищи в семьи, - это удивительная экономия общения между пчёлами, участвующими в добывании пищи. Картина, которая сложилась в процессе кормления семьи, представляет собой совокупность в значительной степени независимых индивидов, которые довольно редко обмениваются информацией (прямо или косвенно) друг с другом, и поток информации, который меньше, чем кажется на первый взгляд.
Этот модель высокоэкономичной коммуникации наиболее отчетливо видна в наиболее понятном процессе коммуникации медоносной пчелы: вербовка к источникам пищи через танец покачивания. Рассмотрим сначала тот факт, что когда пчела возвращается с высокодоходного цветочного участка и рекламирует свой источник пищи танцем, она не даёт подробного описания свойств источника. Её танцевальный сигнал содержит только информацию о расстоянии, направлении и общей доброте цветов. (Танцовщица также передаёт информацию о запахе своих цветов, но она делает это через пассивное высвобождение молекул запаха из своего тела и пищи, которую она несёт, а не через активное кодирование информации запаха в танцевальном сигнале.) Таким образом, она скрывает все детали того, что делает её цветочный участок привлекательным местом для кормления - близость к улью, обилие нектара или пыльцы, высокая концентрация сахара в нектаре и т.д. - и вместо этого делится только своим личным резюме этих фактов. Такое обобщение значительно упрощает сообщение, которым она делится со своими товарищами по гнезду. Не менее примечательно, однако, то, что даже упрощенное сообщение не полностью принимается последователями танца. Пчёлы, следующие за танцем покачивания, получают информацию о расстоянии и направлении источника пищи танцора, но не о прибыльности этого источника (раздел 5.10). Информация о прибыльности, закодированная в общем количестве пробежек в танце, “принимается” семьёй в целом, поскольку она влияет на количество пчёл, набранных каждым танцором, но, очевидно, никогда не передаётся от танцора к последователю танца. Таким образом, благодаря обобщению информации отправителями и игнорированию информации получателями пчелы демонстрируют удивительную экономию передачи информации в танце покачивания.
Мало того, что коммуникативные взаимодействия фуражиров менее информативны, чем ожидалось, но и их частота оказывается удивительно низкой. Отчасти это происходит из-за того, что большую часть времени фуражиры находятся вне улья, где они отделены от своих сородичей, но даже когда фуражиры находятся внутри улья, они посылают и получают сообщения довольно редко. Каждый раз, когда фуражир нектара возвращается домой, он получает одно сообщение о том, что семьи нужно больше нектара (через сигнал времени, потраченного на поиск разгрузчиков; Раздел 5.7), но почти никогда не получает информации об альтернативных источниках пищи (чрезвычайно редко наёмный фуражир следит за танцами; (Раздел 5.9). Более того, она редко посылает сообщение о своём источнике пищи, на что указывает тот факт, что лишь небольшое меньшинство нектарных фуражиров - те, кто возвращается из высокодоходных источников нектара - исполняют танцы виляния (раздел 5.2). Очевидно, большинство фуражиров нектара посылают только два сообщения во время каждого возвращения в улей: просьбы о помощи в разгрузке вскоре после прибытия и просьбы о еде незадолго до отъезда. Фуражиры пыльцы и фуражиры воды, по-видимому, демонстрируют сходную картину нечастого обмена информацией с соседями по гнезду (разделы 8.2 и 9.5). Безработные фуражиры, однако, могут иметь несколько более высокую частоту общения, поскольку они обычно следуют за одним танцором за другим, пока не будет найден источник пищи (раздел 5.10). Но даже для безработных фуражиров многочисленные приступы танцев, следующие за ними, растягиваются на несколько часов, если не на пару дней. Кроме того, каждый танец, за которым следует безработный фуражир, обычно включает в себя тщательное следование только одному танцу, после чего фуражир покидает улей и отправляется на поиски рекламируемого кормового участка. Кроме того, нет никаких свидетельств двухдневного обмена информацией между танцором и последователем. Последователь не посылает запрос на информацию; он просто получает любую информацию, которую ему предоставляют. Таким образом, оказывается, что для безработных фуражиров, как и для занятых фуражиров, общение происходит лишь изредка.
Теперь кажется очевидным, что, несмотря на то, что фуражиры в пчелиной семье обладают великолепным поведением танца виляния для обмена информацией о кормовых участках, и даже несмотря на то, что они чувствительны к многочисленным сигналам, указывающим на потребности их семьи в корме, отдельный фуражир испытывает удивительно скудный и нечастый обмен информацией со своими соседями по улью. Что же касается пчёл-нефуражиров в семье, которые работают исключительно внутри улья и поэтому испытывают частые контакты с соседями по гнезду, то для них объём общения, вероятно, выше. Но насколько выше, остаётся неизвестным, и я подозреваю, что это меньше, чем мы сейчас себе представляем.
Чтобы поместить экономику общения медоносной пчелы в более широкий контекст, я предлагаю, чтобы интенсивность общения внутри семей была значительно ниже, чем внутри единиц на более низких уровнях биологической организации: организмов и ячеек. Это предложение отражает идею о том, что члены организации, независимо от еёё конкретного состава, будут испытывать компромисс между действием и взаимодействием. Например, у медоносных пчёл-фуражиров время, потраченное на общение - производство или исполнение танцев покачивания, - это время, которое нельзя потратить на сбор пищи. Совершенно очевидно, что этот компромисс в значительной степени применим к одному особому виду организации - многопроцессорному компьютеру, где важным конструктивным ограничением является несовместимость вычислений и коммуникаций (Denning и Tichy 1990). В любой данный момент процессор либо вычисляет (выполняет инструкции), либо общается (отправляет, получает или ожидает сообщения от других процессоров). Архитекторы многопроцессорных компьютеров узнали, что один из способов сохранить дорогостоящее время связи, ограниченное небольшой долей вычислительного времени, заключается в создании крупнозернистых систем, в которых процессоры относительно сложны и способны в основном к независимым вычислениям. Мелкозернистые системы, построенные из множества простых процессоров, вместо этого характеризуются высоким отношением связи к вычислениям (см., например, Connection Machine [Hillis 1986]). Если предположить, что в живых системах существует аналогичный компромисс “вычисление-коммуникация”, то представляется разумным предположить, что по мере того, как повышается высший уровень функциональной интеграции (от клетки к организму и обществу) и расширяются возможности субъединиц, образующих интеграты, доля времени, которую каждая субъединица тратит на общение, уменьшается. Если это так, то пчелиная семья с её экономией общения должна рассматриваться как представляющая одну крайность в спектре биологических организаций, степень детализации которых - способность компонентов функционировать независимо - широко варьируется от взаимозависимости молекул до самодостаточности организмов.

10.5. Многочисленные механизмы отрицательной обратной связи.
Организация пчелиной семьи включает в себя множество путей отрицательной обратной связи для контроля ключевых переменных физиологии семьи. Отрицательная обратная связь играет особенно важную роль в процессе кормления семьи, потому что семья испытывает сильные колебания внешнего предложения или внутреннего спроса (или обоих) на все три её кормовых продукта: нектар, пыльцу и воду. Эти колебания вызывают расхождения между нормой сбора семьи и нормой её потребления для каждого товара, и если бы они сохранялись в течение длительного времени, семья приобрела бы либо обременительный избыток, либо опасный дефицит для каждого из материалов. Механизмы отрицательной обратной связи обеспечивают фуражиров семьи информацией, необходимой им для корректировки нормы сбора и потребления семьи, чтобы устранить несоответствия между спросом и предложением. По существу, механизм отрицательной обратной связи состоит из совокупности процессов, связанных циклическим образом (образующих петлю обратной связи), и среди этих процессов имеется нечётное число тормозящих связей (Jones 1973). Основная задача изучения отрицательной обратной связи на всех уровнях биологической организации состоит в том, чтобы проследить циклический путь, по которому действует обратная связь, и понять возбуждающие и тормозящие связи между процессами внутри этого пути.
Рисунок 10.3 обобщает наше современное понимание петлевых путей управления обратной связью, участвующих в регулировании сбора нектара, пыльцы и воды. Выделяются две общие черты этих механизмов обратной связи. Одна из них заключается в том, что это высоко распределенные системы управления с обратной связью. Таким образом, они заметно отличаются от систем управления многоклеточными организмами, которые обычно состоят из специализированных компонентов, расположенных в отдельных анатомических участках. К ним обычно относятся датчики, измеряющие контролируемую переменную, управляющее устройство, считывающее информацию с датчиков, и эффекторы, реагирующие на сигналы

Рис. 10.3 Пути отрицательной обратной связи, при которых семья поддерживает баланс между сбором и потреблением (или переработкой) каждого из трёх своих кормовых продуктов. Белые стрелки: возбуждение; чёрные стрелки: торможение. Для каждого типа фуражиров выделенный жирным шрифтом прямоугольник обозначает то, что в настоящее время считается ключевой контрольной переменной для каждого товара, то есть переменную, которую фуражиры фактически воспринимают для отрицательной обратной связи на свои действия. Серые области разграничивают деятельность фуражиров и показывают, как функции обратной связи датчика, регулятора и эффектора объединяются внутри отдельных пчёл. Обратите внимание на важное различие в контроле сбора нектара по сравнению с пыльцой или сбором воды: в первом случае отсутствует путь задержки. Реакция семьи на высокий уровень сбора нектара - это повышение активности обработки, в то время как её реакция на высокий уровень сбора пыльцы или воды в конечном счёте является снижением активности сбора. Это различие отражает тот факт, что потребность семьи в нектаре фактически бесконечна, в то время как её потребности в пыльце и воде строго конечны.
управляющего устройства для восстановления переменной до желаемого уровня (Grodins 1963). Например, у млекопитающих регулирование уровня углекислого газа в крови происходит за счёт совместного действия набора рецепторов CO2 в артериях, дыхательного центра в головноммозге, который получает нервные сигналы от рецепторов, и набора дыхательных мышц, связанных с легкими, которые регулируют частоту дыхания животного в ответ на сигналы из мозга (Horrobin 1970). В медоносных пчелиных семьях, напротив, мы обнаруживаем, что сенсор, контроллер и эффектор не являются отдельными компонентами внутри семьи, но что все они происходят вместе внутри каждой пчелы, которая участвует в регуляции данной переменной физиологии семьи. Например, семья регулирует свой запас пыльцы посредством действий своих многочисленных фуражиров пыльцы, каждый из которых ощущает потребность в дополнительной пыльце, решает, какой набор поведения для добывания пищи является наиболее подходящим, а затем действует в соответствии с этим решением. Несмотря на то, что контроль за потреблением пыльцы в семье широко распределён между её членами, последовательное регулирование тем не менее происходит, потому что поведение каждого собирателя пыльцы в конечном счёте связано с одной общей переменной - размером запаса пыльцы семьи. Распределённый характер этой системы управления фактически даёт важное преимущество высокой надёжности, поскольку вся система будет продолжать функционировать достаточно хорошо, даже если некоторые её части начнут функционировать неправильно.
Вторая общая особенность механизмов обратной связи в процессе кормления семьи состоит в том, что переменные, на которые откликаются кормильцы, являются лишь косвенными индикаторами несоответствия между спросом и предложением. Это означает, что пчёлы контролируют и регулируют переменные, стабильность которых не имеет прямого значения для благополучия семьи. Таким образом, сборщики воды корректируют своё поведение, чтобы поддерживать подачу воды в соответствии со спросом на воду, но они делают это не путём измерения сбора и потребления воды, а путём обнаружения изменений во времени, затрачиваемом на поиск разгрузчиков. Точно так же фуражиры пыльцы, которые, по-видимому, ничего не знают о внутреннем запасе пыльцы в своей семье или её спросе на пыльцу, способны правильно модулировать своё поведение, обнаруживая изменения в уровне белка. Та же идея применима и к фуражирам нектара, которые исполняют танцы покачивания и дрожи, чтобы поддерживать в равновесии темпы сбора и обработки нектара в семьи, но делают это без какого-либо знания этих двух переменных кормовой операции семьи. Вместо этого, подобно водосборщикам, они отслеживают кажущуюся несущественной переменную времени поиска во время разгрузки. Почему пчёлы развили петли обратной связи, основанные на контрольных переменных, имеющих мало внутренней важности? Почти наверняка потому, что эти переменные гораздо легче воспринимаются, чем лежащие в их основе переменные спроса и предложения, тем не менее, они предоставляют всю информацию обратной связи, необходимую для исправления несоответствия между спросом и предложением. Таким образом, при проектировании контуров отрицательной обратной связи внутри пчелиной семьи естественный отбор вновь разработал механизмы функционирования семьи, которые требуют лишь минимального сбора информации членами семьи.




10.6. Координация без централизованного планирования.
Самая поразительная особенность медоносной пчелиной семьи - это её способность осуществлять скоординированную деятельность среди десятков тысяч пчёл без центральной власти. Нет никаких свидетельств того, что в семьях пчел существует иерархия управления, когда одни особи получают информацию, решают, что нужно сделать, и дают инструкции другим особям, которые затем выполняют необходимые задачи. Как заметил библейский царь Соломон для семей муравьев, “ни руководителя, ни надзирателя, ни правителя.”. В частности, ясно, что пчелиная матка не контролирует деятельность рабочих пчёл. Она действительно испускает химический сигнал, смесь феромонов “матки”, которая обеспечивает отрицательную обратную связь, регулирующую производство маток в семье (раздел 1.2), но ни этот, ни любой другой сигнал от матки не может дать исчерпывающих инструкций тысячам рабочих пчёл внутри улья.
Когерентность в пчелиных семьях зависит от механизмов децентрализованного контроля, которые порождают процессы естественного отбора, то есть дифференцированное сохранение и распространение независимых агентов (см. раздел 5.12), аналогичные тем, которые создают порядок в природном мире и в конкурентной рыночной экономике человека. Как действует этот контроль, теперь лучше всего понятно для процесса распределения фуражиров, в котором “дружественная конкуренция” между фуражирами семьи позволяет им распределять себя между множеством источников нектара, пыльцы и воды таким образом, который отражает желательность каждого источника пищи для семьи (рис. 10.4). Главной ареной для этого

Рис. 10.4 Распределение фуражиров семьи по кормовым участкам без централизованного надзора. Количество фуражиров, занятых на каждом участке, определяется просто историей набора ® и оставления (a) для каждого участка. Занятые фуражиры соревнуются друг с другом за вербовку из числа безработных фуражиров. Это соревнование, однако, является “дружественным” в том смысле, что каждый фуражир честно регулирует силу своего танцевального сигнала в зависимости от желательности своего источника пищи. Желательность отражает как прибыльность источника, так и потребность семьи в его товаре (нектаре, пыльце или воде). Поскольку безработные фуражиры реагируют, по существу, случайным образом на сигналы найма занятых фуражиров, вербовка наиболее сильна в наиболее желательных местах. И поскольку нанятые фуражиры честно решают, оставлять или не оставлять кормовой участок, то наиболее сильным является отказ от наименее желательных участков. Конечным результатом является увеличение количества фуражиров на наиболее желательных участках и уменьшение на наименее желательных. Таким образом, конкурентная система объединяет знания и действия тысяч особей для достижения рационального распределения фуражиров семьи без центрального интеллекта.
соревнования является танцпол внутри улья, своего рода центр обмена информацией о труде, где занятые фуражиры рекламируют свои рабочие места, а безработные фуражиры слушают эти объявления, чтобы найти подходящую работу. Занятые фуражиры, посещающие весьма желательные кормовые участки, остаются на этих участках и производят энергичные танцы, которые побуждают безработных фуражиров присоединиться к ним, в то время как занятые фуражиры, посещающие менее желательные места, будут склонны воздерживаться от объявления о них безработным фуражирам и могут даже прекратить работу на этих участках. Таким образом, огромная масса информации, рассеянная среди занятых фуражиров, аккуратно эксплуатируется без необходимости передавать её в центральную власть. В самом деле, ни один член семьи никогда не получает ничего похожего на синоптическое представление о кормовой деятельности своей семьи.
Чтобы в полной мере оценить красоту метода распределения фуражиров в семьи, необходимо обратить особое внимание на две детали биологии пчёл, которые позволяют пчёлам в полной мере использовать силу конкурентного рыночного процесса. Во-первых, это высокое качество информации, представленной на танцполе нанятыми фуражирами. В частности, следует помнить, что продолжительность каждого танца зависит не только от прибыльности рекламируемого кормового участка, но и от потребности семьи в рекламируемом товаре (раздел 5.8). Так, например, фуражир нектара будет выполнять суперстимулирующий, 100 танцев бега виляния, только если его источник нектара чрезвычайно богат и потребность его семьи в большем количестве нектара чрезвычайно высока. Поскольку производство каждого танца включает в себя интеграцию информации об условиях как снаружи, так и внутри улья, общая схема распределения семьи соответствует как возможностям семьи, так и её потребностям. Можно, однако, задаться вопросом, всегда ли честны объявления работающих фуражиров и, следовательно, всегда ли они дают точную информацию безработным фуражирам. Кажется разумным полагать, что танцующие пчёлы представляют на танцполе только достоверную информацию, ибо любая нечестность в танцевальном производстве должна быть устранена естественным отбором. Представьте себе, например, что возникла мутация, которая заставляет пчёл представлять ложную информацию на танцполе, например, выполнять длинный танец для кормового участка с низкой желательностью. Это, несомненно, уменьшило бы экономический - и в конечном счёте репродуктивный - успех семьи. Следовательно, мутация будет устранена. Таким образом, мы можем быть уверены в том, что набор персонала в улье служит отличным ориентиром на рынке труда для безработных фуражиров.
Вторая деталь биологии медоносных пчёл, благоприятствующая конкурентному механизму распределения фуражиров, заключается в том, что безработные фуражиры отбирают с минимальным уклоном информацию, представленную на танцполе. Каждый безработный фуражир следует только одному танцу, выбранному более или менее случайным образом, прежде чем покинуть улей и отправиться на поиски кормовой площадки (разделы 5.10 и 8.6). Эта модель, повторяемая сотнями или тысячами безработных фуражиров каждый день, означает, что каждая танцевальная реклама получает ту аудиторию, которую она заслуживает. Таким образом, информация на танцполе не только точно представлена, но и справедливо оценена. Более того, безработные фуражиры всегда открыты для дополнительных сообщений о новых открытиях, так что ни одна группа танцоров никогда не монополизирует информационный обмен. Эта политика “открытого рынка” по отношению к источникам информации означает, что семья может гибко реагировать на изменяющиеся условия за пределами улья, направляя усилия на поиск новых возможностей всякий раз, когда они возникают. Эта открытость и гибкость иллюстрируется тем фактом, что, хотя каждый источник пищи рекламируется сначала только одним кормильцем - предприимчивой пчелой-разведчицей, сделавшей открытие, - если источник предлагает обильное предложение очень желательного корма, в конечном итоге он станет массово рекламироваться в улье, а затем станет основным центром кормления семьи.
Одна из особенностей поведения безработных фуражиров заслуживает особого упоминания, ибо на первый взгляд она, казалось бы, снижает эффективность конкурентного процесса распределения рабочей силы. Это неспособность безработных фуражиров широко изучить информацию, отображаемую на танцполе. Это может показаться странным, поскольку хорошо информированные потребители имеют решающее значение для правильного функционирования конкурентных рынков в человеческом обществе (Samuelson 1973), но, по-видимому, они не являются членами пчелиного общества. Это различие проистекает из того факта, что в то время как отдельный человек стремится максимизировать свою личную прибыль, отдельная медоносная пчела стремится максимизировать прибыль своей семьи. И последняя цель лучше всего достигается, если каждый безработный фуражир воздерживается от широкого наблюдения за танцполом, чтобы определить единственный наиболее желательный источник пищи. Как эмпирические, так и теоретические исследования (раздел 5.14) показывают, что с течением времени семья достигает такого распределения своих фуражиров среди источников пищи, что предельная норма накопления стоимости из каждого источника равна, и что это распределение труда, хотя и не всегда обеспечивает максимально возможную норму накопления стоимости, в целом близко к оптимальному. Если бы вместо этого каждый безработный фуражир определил единственный лучший источник пищи, рекламируемый в улье, процесс распределения дал бы ответ "все или ничего", и кажется практически несомненным, что распределение рабочей силы в семьи было бы гораздо менее эффективным. Временные задержки в процессе найма привели бы к переинвестированию рабочей силы в один источник, который изначально был наиболее прибыльным, и недоинвестированию во все альтернативы, которые изначально были менее прибыльными, но в конечном итоге стали бы более прибыльными.
Заслуживает упоминания и второе заметное несоответствие между рыночными механизмами, обнаруживаемое в человеческих и пчелиных обществах: отсутствие цен в пчелиных семьях. Этот недостаток может сделать плавный ход экономики пчелиной семьи особенно загадочным для экономиста, поскольку цены имеют решающее значение для координации в человеческих экономических системах. В частности, цены позволяют людям разумно корректировать свою производственную деятельность в соответствии с изменениями в соотношении спроса и предложения на различные товары и услуги, не имея широких знаний об этих изменениях. Или, как выразился Фридрих Хайек (1945), система цен - это “своего рода механизм регистрации изменений, система телекоммуникаций, которая позволяет отдельным производителям следить лишь за движением нескольких указателей, чтобы приспособить свою деятельность к изменениям, о которых они, возможно, никогда не узнают больше, чем отражается в движении цен.” Хотя пчёлы-фуражиры не оцениваю издержек на нектар, пыльцу и воду, они обладают другими показателями, которые регистрируют изменения в соотношении спроса и предложения для каждого из их кормовых товаров. Для нектара и воды функциональным аналогом цены, очевидно, является время, которое каждый фуражир тратит на поиск в улье пчёл, желающих получить её нектар или воду (разделы 5.7 и 9.5). Воздействие на пчелу-фуражира, испытывающую кратковременный поиск, подобно тому, как на человека-работника, видящего высокую цену: стимулируется производство (сбор) материала. Для пыльцы аналогом, очевидно, является белковый голод, который испытывает каждый фуражир (раздел 8.4), так что ощущение глубокого голода похоже на высокую цену, и это вызывает рост производства (сбора) пыльцы. Существенно то, что каждый из этих трёх показателей достоверно повышается и понижается в соответствии с изменением соотношения спроса и предложения соответствующего материала, следовательно, каждый из них даёт ту же информацию, что и цена. Реагируя на эти показатели, каждый фуражир приспосабливает свою деятельность к деятельности по сбору (предложению) и потреблению (спросу) своих сородичей, в результате чего труд фуражиров семьи остаётся тесно связанным с потребностями их семьи.
Почему в пчелиной семье нет централизованного планирования? На этот вопрос, как мне кажется, лучше всего ответить, обратив внимание на суть проблемы, которую семья должна решить, распределяя фуражиров среди источников пищи: приспособление к бесчисленным изменениям в конкретных обстоятельствах времени и места. Некоторые из этих изменений происходят внутри улья, поскольку потребности семьи в ресурсах меняются от часа к часу, но большинство происходит за пределами улья, поскольку многочисленные, широко разбросанные источники пищи семьи меняются в прибыльности с каждой минутой. Центральное управление могло бы, в принципе, наилучшим образом координировать усилия семьи по сбору продовольствия в свете этих изменений, поскольку организация, наделённая всезнающим и умным центральным планировщиком, действительно может координировать деятельность своих членов лучше, чем организация с децентрализованной администрацией (Chandler 1977). Однако такой централизованный контроль требует, чтобы огромное количество информации - обычно распределённой между всеми людьми внутри организации - передавалось центральному подразделению, принимающему решения, чтобы это подразделение затем интегрировало все эти знания и, наконец, чтобы оно выдавало инструкции всем участникам (Simon 1981). Но мы не можем ожидать, что именно так пчёлы решают свою проблему, поскольку их коммуникационные системы довольно примитивны. Они не развили ничего похожего на семейную нервную систему, которая позволила бы быстро и эффективно передавать информацию центральному лицу, принимающему решения. Более того, в семье нет отдельного или организованного подмножества особей, способных обрабатывать огромную массу информации от фуражиров, кормильцев и пчёл-кормилиц, которая должна быть интегрирована в разработку рационального распределения усилий семьи по сбору пищи. Поэтому неудивительно, что пчёлы решают эту проблему распределения с помощью децентрализованного контроля. Решения о том, как семья должна размещать своих фуражиров, оставлены самим фуражирам, особенно работающим фуражирам, каждый из которых обладает глубоким знанием фактов своего конкретного источника пищи. Такого ограниченного знания, конечно, недостаточно. Каждый работающий фуражир должен получить дополнительную информацию о потребностях семьи в корме, чтобы он мог корректировать свои действия - такие как реклама или отказ от своего источника - в соответствии с полной схемой изменений, испытываемых семьёй. Это достигается с помощью легко воспринимаемых сигналов, которые вкратце указывают каждой пчеле, какая из потребностей семьи в корме является наиболее насущной. Таким образом, естественный отбор изобрёл изящные механизмы, с помощью которых члены пчелиной семьи могут решить сложную проблему распределения фуражиров без необходимости собирать в одном уме всю соответствующую информацию, которая на самом деле рассеяна среди всех пчёл в улье.
Непреходящие уроки улья
В течение последних 15 лет я провёл большую часть своего времени, пытаясь разгадать механизмы, которые позволяют членам пчелиной семьи работать вместе скоординированным образом, когда они собирают свою пищу с цветочных полян, усеивающих сельскую местность вокруг их улья. В этой книге рассматриваются результаты этих усилий. Она обязательно содержит множество деталей, но я надеюсь, что краткое изложение в конце каждой главы “результаты” вместе с главой “основные характеристики” поможет читателю получить общее представление о механизмах социальной координации внутри улья. В этой заключительной главе я хочу подчеркнуть два всеобъемлющих понимания, которые возникли в результате этих исследований пчёл.
Первая заключается в том, что система управляющих устройств, обнаруженная в пчелиной семье, чрезвычайно сложна и наделяет семью исключительной способностью адаптивного реагирования, как на внутренние изменения, так и на внешние непредвиденные обстоятельства. Конечно, все биологи прекрасно осведомлены об удивительных адаптивных реакциях клеток и организмов и испытывают благоговейный трепет перед сложностью механизмов, лежащих в основе клеточной и организменной физиологии. Но, вероятно, немногие биологи признают, что эволюция также наделила некоторые сообщества животных впечатляющими способностями и создала сложные механизмы коммуникации и контроля внутри этих обществ, чтобы произвести их замечательные навыки группового уровня. Я подозреваю, что этот факт мало ценится даже среди социобиологов, и на то есть веские причины: лишь сравнительно недавно у нас появились как концептуальные рамки (особенно идеи Халла и Докинза о репликаторах и взаимодействиях), так и эмпирические данные (такие, как представленные в этой книге), демонстрирующие реальность чрезвычайно богатой функциональной организации на уровне группы.
Что касается эмпирических данных о семейном кормлении медоносных пчёл, например, я думаю, что справедливо сказать, что 15 лет назад мы имели лишь смутное представление о кормовых способностях пчелиной семьи и ещё меньше осознавали сложное разнообразие механизмов, лежащих в основе этих способностей. В 1978 году никто не знал, что семья может
 тщательно контролировать обширную область вокруг улья в поисках богатых источников пищи,
 ловко перераспределять своих фуражиров в течение дня,
 тонко настраивать обработку нектара, чтобы соответствовать сбору нектара,
 осуществлять перекрёстное торможение между различными группами фуражиров, чтобы увеличить разницу в реакции между источниками пищи,
 точно регулировать потребление пыльцы в зависимости от соотношения внутреннего спроса и предложения и
 ограничивать дорогостоящий процесс создания сот до критических времён, когда требуется дополнительное пространство для хранения.

Кроме того, нам не хватало точных знаний о многих действиях на уровне пчёл, лежащих в основе таких способностей на уровне семей, включая исполнение танцев дрожания для перераспределения труда, передачу белковой пищи от нянек фуражирам для регулирования сбора пыльцы, использование времени поиска для оценки соотношения спроса и предложения и использование дружеской конкуренции на танцполе для распределения фуражиров среди цветочных полян. Сегодня, напротив, мы легко видим пчелиную семью как сложный, групповой механизм выживания генов, и мы знаем, что естественный отбор снабдил её множеством хитроумных механизмов для успешного функционирования группы. Представляется вероятным, что будущие исследования социальной физиологии медоносных пчёл и других высокосоциальных животных ещё больше подтвердят мнение о том, что сообщества животных, как клетки и организмы, могут обладать высоким уровнем функциональной организации.
Второе общее понимание касается устройств, которые природа использует для того, чтобы пчелиная семья функционировала как единое целое. Я думаю, что теперь ясно, что мы можем думать о пчелиной семье как о пакете уловок, на самом деле, почти сбивающем с толку связке специальных, специально разработанных уловок, разработанных путём естественного отбора для решения различных проблем, с которыми сталкивается семья. По этой причине, вероятно, бесполезно искать общие принципы функционирования семей, и задача социальных физиологов состоит в том, чтобы вместо этого раскрыть разнообразные устройства, используемые для осуществления функционирования семей.
В ходе этой работы наверняка будет много сюрпризов. Анализ пчелиной семьи показал, например, что нельзя даже принять соблазнительное обобщение о том, что пчелиная семья представляет собой сложную комбинацию довольно простых трюков. Конечно, некоторые трюки удивительно изящны - просты, но эффективны - и включают в себя пчёл, прекрасно работающих с удивительно ограниченной информацией, например, когда они получают информацию о потребности семьи в большем количестве нектара, просто отмечая время поиска разгрузчиков, или когда они распределяют себя между источниками пищи просто посредством конкуренции между фуражирами, а не централизованного планирования. Но некоторые другие уловки впечатляюще сложны, например, когда пчела интегрирует многовариантную информацию о цветочном участке для оценки его общего качества, объединяет это с информацией о потребности семьи в её кормовом продукте, а затем производит виляющий танец соответствующей продолжительности. Не менее сложной является способность пчёл узнавать местоположение богатого источника пищи, а затем выражать эту информацию в танце покачивания. Таким образом, кажется очевидным, что для того, чтобы раскрыть, как на самом деле работает семья, мы должны всегда помнить о полном спектре сложности в социальном поведении животных. Действительно, признание изобретательности естественного отбора в создании механизмов социальной координации поражает меня как квинтэссенция знаний, полученных в результате этих исследований пчёл.