Литература о биологии пчёл., Разная литература. Опции

[Георгий-спб]

Интересный обзор литературы по гнезду медовых пчёл в книге «Гнёзда медоносных пчёл. Сылка на книгу была дана ув. В.Г.
Состав, структура, функция.» H. R. Hepburn, C. W. W. Pirk, O. Duangphakdee. По-моему интересная книга. Вот некоторые главы из неё. Перевод мой с помощью интернета (как смог).










Гнёзда медоносных пчёл.
Состав, структура, функция.

Р. Х. Хепберн С. В. В. Пирка. О. Дуангпхакдее.


Глава 1
Общее введение.



Аннотация. Эта глава состоит из расширенных рефератов содержания этой книги, начиная с происхождения пчелиного воска, синтеза и секреции воска и ультраструктурных коррелятов его происхождения. Гнезда медоносных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнёздования, площади и плотности. Для организации содержания гнезда были предложены две гипотезы - план или самоорганизация, причём последняя весьма вероятна. Вариации медоносных пчёл в выборе воска также оценивались с использованием восков нескольких видов пчёл, а также растительных и минеральных восков. Покачивающие танцы производят вибрационные движения, которые являются импульсными колебаниями, которые увеличиваются во время покачивания. Пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, появляется ли он без матки или с маткой, а фактическое выделение воска не зависит от статуса матки. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для разведения расплода, и основными потребителями пыльцы являются кормилицы. Сото-строительство ведётся многими отдельными пчёлами, одни в гирляндах, другие нет. Тем не менее, основной стимул для строительства сот это «цветение», которое обеспечивает энергией, необходимой для развития семьи. Импульс строительства сот требует заполненности сот с избытком или избытка расплода и запасённой пищи. Циклические изменения клеточных органелл в комплексе восковых желез и химический состав пчелиного воска близко совпадают с возрастными скоростями секреции воска. Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с помощью химических добавок пчёлами. Восковые чешуйки состоят из выровненных кристаллов и их происхождение, вероятно, связано со слиянием жидких продуктов, достигающих поверхность из разных клеток комплекса восковых желез. Анализ derivatised (Дериватиждизация — один из методов анализа, используемый в химии, который превращает анализируемое химическое соединение в продукт с похожей химической структурой называемый дериватом (производным,). воска сота и их евклидовы расстояния подобны к тем от морфометрический, поведенческий анализ и анализ последовательности ДНК.


1.1 Происхождение пчелиного воска.

Сделано первое правильное описание восковых чешуек, их вероятного происхождения и использования Хорнбостель (1744). В последующие десятилетия микроскописты наблюдали синхронный подъем и падение элементов комплекса восковых желез медоносных пчел, эпидермиса, эноцитов и жирового тела и считали, что они в значительной степени указывают на прямое участие всех трех тканей в производстве воска. Пытаясь доказать необходимую связь между одновременным развитием эпителия восковой железы, жировых клеток и эноцитов и секрецией воска, Грабер (Graber, 1872) отметил, что адипоциты перемежаются с "эноцитами" (Wielowiejski, 1886), а Хольц (Holz, 1878) предложил первую альтернативу гипотезе "потения" пчелиного воска. Были проведены детальные исследования, которые предоставили убедительные косвенные доказательства в поддержку этого предположения (Rösch 1927; Boehm 1965). Действительно, восковой зеркальный эпидермис относится к классу железистых клеток типа 1 (Noirot и Quennedey 1974) и состоит из системы микротрубочек, которые транспортируют предшественники воска из клеток жирового тела и эноцитов на поверхность кутикулы, где они затвердевают и кристаллизуются, превращаясь в восковые чешуйки (Cassier и Lensky 1995). Исследования синтеза и секреции воска конкретно выявили места происхождения углеводородных и жирнокислотных компонентов в комплексе восковых желез и установили необходимые ультраструктурные корреляты генеза и транспорта. Были измерены скорости секреции воска у пчёл разного возраста, а химический состав тканей и ультраструктурные изменения, соответствующие фазам производства воска по отношению к разделению труда, окончательно установлены (Hepburn и др., 1991).


1.2. Гнёзда и гнездования.

Места гнездования открытых и полостных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнездования, пространства и плотности пчёл. Пространство включает в себя пространство для строительства новых сот и жилое пространство для скопления пчёл. В контейнере фиксированного объема сильная семья строит больше, чем семья с меньшей популяцией; но количество сот, построенных на одну пчелу, уменьшается с увеличением плотности и увеличивается в размерах семьи (Freudenstein 1961). К качественным аспектам пространства как стимула для строительства сот относятся освещение и движение воздуха. Объём, пространство и плотность будут действовать на производство воска только тогда, когда семья достигнет некоторого критического, хотя и неопределимого, порога. Восковые пчёлы перемещаются по всему гнезду, так что существует тесная синхронность между "потребностями" конкретных областей сотообразования и присутствием пчёл, производящих восковые чешуйки (Muller и Hepburn 1992; Pratt 2004). При постройке сот происходят сопутствующие изменения численности популяции, плотности популяции, взятка нектара и пыльцы, которые влияют на взаимодействие медоносной пчелы и сот. Тем не менее, "пространство" также является проблемой "ближайшего соседа" для семей гнездящихся в полости видов, что переводится в пропускную способность/км2. С другой стороны, кажется, что "пространство" вполне может быть правилом расстояния "ближайшего соседа" для карликовых медоносных пчёл (Duangphakdee и др. 2013a).




1.3 Самоорганизация содержимого гнезда.

Расположение содержимого, как одиночных вертикальных сот, так и горизонтально расположенных параллельных сот очень похожи у всех видов медоносных пчёл; различные участки сот используются многократно для одних и тех же функций. Они принципиально отличаются друг от друга в формировании своих узоров, которые, как считалось в течение столетий, каким-то таинственным образом выводятся «из природы пчел». Камазин (1991) провёл серию экспериментов для подтверждения одной из двух взаимоисключающих гипотез о сотовых узоров А. mellifera: (1) Схема, в которой узоры развиваются каким-то предопределённым и определённым образом, присущим пчёлам; или (2) гипотеза самоорганизации («реакционно–диффузионная система», разработанная Тьюрингом в 1952 году), согласно которой узоры возникают спонтанно из динамических взаимодействий процессов размещения, а затем перемещения различных элементов гнёзд. Первоначальная гипотеза самоорганизации была подвергнута сомнению, модифицирована и, в конечном счете, подтверждена строгим математическим анализом этой проблемы. Модель гипотезы самоорганизации представляется чрезвычайно надёжной и экономной, и она остаётся преобладающей парадигмой (Montovan и др., 2013). Объяснения формирования узора у карликовых и гигантских видов медоносных пчёл, возможно, менее сложны. Развитие вертикального, одиночного сотового гнезда A. florea завершается через четыре месяца после того, как рой оседает, и всего через несколько дней гнездо уже разделено на область для мёда (вершина сота или "корона"), нижележащий слой пыльцы, под которым встречаются как запечатанные, так и не запечатанные личиночные ячейки. Эта базовая модель сохраняется до тех пор, пока зрелая семья не роится примерно через четыре месяца. Основной проблемой является строительство сота для короны (Duangphakdee и др. 2013b).



1.5 Связь вибраций и запахов.

Общение через соты медоносных пчёл включает в себя как дистанционные, так и направляющие элементы танцев покачивания. Потенциальные рекруты, посещающие танцора, испускают вибрации, которые вызывают ответную реакцию, чтобы дать излучателю образец нектара. Тюканье и кряканье маток - это как воздушные звуки, так и вибрации субстрата, которые переносятся главным образом основной частотной составляющей. Пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре и сопоставлению порога, уровня излучения и затухания с расстоянием, что позволяет предположить, что они используются только в ограниченной области сот (Michelsen 2012). Когда медоносные пчёлы, танцующие покачивание, двигаются по соту, они производят вибрационные движения, которые указывают местоположение танцующего покачивание, и пульсирующие вибрации увеличиваются во время пробежек покачивания, таким образом усиливая сигналы для удалённых последователей танца. Поскольку интенсивность звука уменьшается с плотностью среды и с расстоянием, пчелиный воск является подходящей средой для передачи звука. Феромоны в сотах служат в качестве систем медленного высвобождения с длительными временными константами и включают передачу запаха семьи, маточную чистоту, запечатку ячеек, Распознавание родственников, феромоны следов, поведение по спасению воска и т.д. Специфические танцевальные участки, встречающиеся на сотах, обусловлены химическим маркированием (Tautz и Lindauer 1997). Маскировка запаха семьи происходит, когда пчёлы-приёмники приучаются к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчёлы, которые принимаются (Breed и др., 1988). Серии только нескольких метиловых эфиров, производимых маточниками, рабочими пчёлами и трутнями, достаточны для того, чтобы индуцировать запечатку зрелого расплода (Le Conte и др., 1994); но также было предложено, чтобы рабочие пчёлы запечатывали ячейки в зависимости от глубины личинок в их ячейках, а не от соотношения выбросов сложных эфиров (Goetz и Koeniger, 1992). Тем не менее, эти результаты в принципе не являются взаимоисключающими.


1.6 Секреция воска, строительство сот и матка.

Открытие вещества матки привело к экспериментальному анализу важности этих химических сигналов в строительства сот, особенно потому, что в присутствии спаренных маток производится больше сот, чем с девственными матками, чьи феромонные букеты существенно различаются (Darchen 1956; Butler и Simpson 1958) , В серии экспериментов Whiffler и Hepburn (1991) показано, что пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, находятся ли они с матками, без маток или с плодными матами или девственницами, живыми или мёртвыми. Кроме того, удаление нижнечелюстных желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромонам маток не влияет на выделение воска. Точно так же секреция воска незначительно различается в семьях с пустыми ячейками или расплодными ячейками, с интактными нижнечелюстными и брюшными тергитными железами или нет. Фактическая секреция воска не зависит от статуса матки. Тем не менее, образование сот принципиально отличается от секреции воска, потому что семьи, возглавляемые плодными матками, строят значительно больше сот, чем семьи без матки, результаты согласуются с другими исследованиями A. mellifera и A. cerana. В совокупности эти результаты указывают на то, что букет маточных челюстей матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотообразования рабочими пчёлами. Каким бы ни был источник стимула для сот, его эффект требует прямого контакта с маткой, потому что большинство сот строится всегда, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к свободной, физически и химически, спарившейся матке; и меньший сот строится, когда семья имеет доступ только к «химической» или «физической» матке. Независимость секреции воска, в отличие от строительства сот, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991) впоследствии была подтверждена в экспериментах Ledoux и др.. (2001).


1.7 Значение расплода.

Различия в размерах семей среди видов Apis не приравниваются к соотношению трутней к рабочим пчёлам или связанные постройки сот. Инспекции ячеек, связанные с яйцекладкой, показывают, что решение матки отложить оплодотворённую яйцеклетку или неоткладывать определяется конкретным стимулом, генерируемым при осмотре ячеек. Мисочки без крышки или запечатанные маточники взаимосвязаны с уменьшением числа новых ячеечных построек, возможно, опосредованных феромонами. Относительное повышение физиологической активности восковых желез у пчелиных маток связано с возрастом рабочих пчёл. Закрытый расплод и отсутствие расплода препятствуют развитию восковых желез, а наличие открытого расплода стимулирует их развитие, как в условиях с маткой. Пчёлы с плодными матками производят гораздо больше сот, чем пчёлы с неплодными матками; в то время как с бесплодными матками, пчёлы с расплодом строят больше сот, чем с бесплодной маткой, пчелы без расплода. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Пчёлы, не допускающие выращивания расплода, производят такое же количество воска, как и пчёлы, занимающиеся как строительством, так и разведением расплода. В семьях, у которых удалили строящиеся соты, было не больше расплода, чем у тех которые занимались как разведением, так и созданием сот. Доля трутневых сот зависит от количества трутневых сот и числа взрослых трутней, присутствующих в семье, и положительно взаимосвязано с количеством рабочих пчёл. Сочетание плодных маток и семей с расплодом, по-видимому, является более мощным стимулом для создания сот.

1.8 Роль пыльцы в строительстве сот.

Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода, а основными потребителями пыльцы являются пчёлы-кормилицы, которые кормят расплод. Наибольшее чистое увеличение массы и содержания азота у пчёл достигается, когда пчёлы питаются обычным рационом на основе пыльцы. Наибольшие темпы роста молодых рабочих пчёл наблюдаются в период их первой недели после вылупления, и пыльца должна быть доступна для нормального развития восковых желез и для строительства сот. Семьи, обеспеченные пыльцой, начинают выкармливать раньше, чем другие семьи, и в условиях умеренной зоны относительное обилие растений, богатых пыльцой, цветущих весной, стимулирует выращивание расплода. Кроме того, расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам положительно коррелирует с продолжительностью жизни рабочих пчёл. Потребность в пыльце возрастает с увеличением количества расплода, который, в свою очередь, может увеличиваться только пропорционально доступности пыльцы. Пчёлы с пыльцой дают значительно больше сот, чем пчёлы, лишённые пыльцы. Контроль от избытка хранимой пыльцы работает как петля отрицательной обратной связи.
Добыча пыльцы, по-видимому, регулируется как минимум тремя механизмами: молодыми личинками, накопленной пыльцой и пустым пространством. Регулирование деятельности по добыче пыльцы основано на количестве расплода, который является положительным стимулом, в то время как количество накопленной пыльцы действует как тормозной стимул. Эти два фактора должны, в конечном итоге, быть интегрированы в один подавляющий сигнал по скользящей шкале, что составляет механический аналоговый компьютер. Феромон расплода влияет на фуражиров пыльцы, но не на нектарное поведение. Резкое увеличение, наблюдаемое при поиске пыльцы дополнительным феромоном с расплодом, свидетельствует о том, что в семье содержится объединение потенциальных фуражировщиков пыльцы, которые активно не добывают корм. Эти результаты подтверждают гипотезу порогового значения реакции на разделение труда. Camazine (1991) утверждал, что структура содержимого сот может быть сгенерирована самоорганизующимся алгоритмом из трёх простых правил:
(1) матка откладывает яйца в центре сота;
(2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и
(3) пчёлы преимущественно удаляют пыльцу и нектар из гнезда для расплода относительно места хранения мёда.
Последующая теоретическая работа подтверждает эту точку зрения.

1.9 Взятки нектара и соты.

Постройка сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из которых собираются в гирлянды, другие - нет, в то время как некоторые восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Тем не менее, основным стимулом для создания сот является «цветение», которое производит нектар и пыльцу, необходимые для обеспечения энергии, необходимой для развития семьи. Эти два фактора позволяют семьям расти и завершать годовые циклы. Если условия будут неблагоприятными, семьи будут роится. Это подтверждается легко наблюдаемыми различиями в поведении пчёл между континентами, которые имеют разные климатические сезоны. В умеренных зонах возникновение строительства сот связано с тёплыми фронтами: чем интенсивнее и ближе друг к другу, тем сильнее реакция семьи. Европейские A. mellifera, как правило, бездействуют в течение зимы, но азиатские пчёлы активны в течение тропического сухого сезона. Наращивание сот происходит в сухой сезон, а сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут во время сезона дождей и обеспечивают достаточный корм для карликовых медоносных пчёл, потому что они всё ещё могут завершить свой сот в течение трёх недель. Большие семьи A. dorsata, однако, не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрировать. Для формирования импульса сот требуется, чтобы наполненность сота достигала порогового значения с балансом расплода и хранимой пищи. Пики формирования сот соотносятся с периодами высокой наполненности сот и с корреляциями между ежедневным потреблением нектара и строительством сот. Производство воска уменьшается при отсутствии взятка нектара; Аналогичным образом, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается количество нектара. Нектар для корма, пустые соты и свободное строительное пространство внутри гнезда соотносятся с наполнением медового желудка и выделением воска. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать создание сот. Они строятся, когда нектар можно собирать в полевых условиях и соты заполнены выше их пороговых значений, для наполнения сот, и потребления нектара. Количество воска является постоянным среди возрастных групп и в зависимости от сезона. Около половины воска в семье несут пчёлы-гирлянды, остальная часть - пчёлы вне гирлянд, за исключением зимы, когда производство воска вне гирлянд выше, чем воск в гирляндах.


1.10 Строительство сот.

Построение ячеек и регулирование пространства между сотами - это отдельные, но взаимосвязанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчёлы, является самой основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда медоносной пчелы с несколькими сотами есть несколько независимых стартов сот внутри строительного района и в разных местах прикрепления. Затем вступает в действие «правило параллелизма» Дархена, поскольку строительные пчёлы модифицируют свои конструкции таким образом, чтобы поддерживать достаточно ровное и параллельное пространство между сотами. Параллелизм перекрывает другие соображения, такие как длина ячеек. Строительство сот является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, действующих на соты, которые со временем приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются ретушью. Строительное скопление может самостоятельно оказывать крутильную и растягивающую нагрузку на кусок сота. В процессе скручивания сота стенки ячеек неизбежно будут ломаться; однако пчёлы быстро заделывают такие разрывы и переломы. Медоносные пчёлы достигают разумно параллельных наборов сот, но в конце концов у них есть некоторые средства как для достижения этого, так и для поддержания расстояния между сотами в пределах, которые мы можем признать допусками. Это может быть связано с обнаружением вертикальной оси тяжести. Строительные пчёлы могли бы использовать чувство гравитации, которое позволило бы им строить вертикальные соты. Это было показано путём нарушения функции органа, а затем наблюдения за воздействием на конструкцию сота. Неповреждённый орган чувств шеи медоносной пчелы - это инструмент, с помощью которого пчёлы улавливают гравитацию и таким образом ориентируются при постройке сот, интерпретация, подкреплённая открытием магнитного материала в полосе поперек брюшка. Действительно, различные магнитные оксидные наночастицы, от суперпарамагнитных до многодоменных, наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но более высокие относительные концентрации наблюдались в их брюшках и антеннах. Смешанные семьи A. mellifera и A. cerana сотрудничалаи в нормальном поведении гнездования, только было заметно некоторое количество неправильных построенных ячеек. В обоих чистых контролях ни один рабочий расплод не выращивался в ячейках, построенных на основе из воска противоположного вида. В чистых семьях A. mellifera размер ячеек был изменен, тогда как ячейки A. cerana были построены без изменений, но ячейки на основе воска A. mellifera использовались только для выращивания трутней или для хранения.


1.11 Энергетика трансформации мёда в пчелиный воск.

Рассмотрение норм производства воска A. mellifera (построенные соты) и затрат на строительство (необходимый сахар), разработанных в период (1830-1840) применения баланса. Кроме того, было известно, что наличие или отсутствие расплода, пыльцы, сот и маток имеет отношение к производству воска. Столетие спустя коэффициенты конверсии сахара и воска были определены как чистое количество сахара, потребляемого для производства воска; но не было никакого понимания того, как энергия, усвоенная пчёлами, была разделена в семье. Затем, в экспериментах Таранова (1959), общее количество произведённого воска было линейно связано с количеством потребленного сахара. Другие сообщали, что строительство сот было пропорционально размеру семьи и взятка нектара, хотя обе группы в своих исследованиях не измеряли поток энергоносителей. Эксперименты и наблюдения этого периода страдали от неспособности отделить затраты на содержание семьи от производства воска.
Аналитическое уточнение, чтобы компенсировать раствор сахара, который пчёлы хранили в своих сотах, обеспечило более точную меру потребления сахара. Однако в уравнении затрат оставались два основных фактора: 1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и 2) проблемы производства тепла, связанные с возрастом, размером семей и синтезом самого воска. Впоследствии Hepburn и др. (1984) рассчитали норму потребления сахара (с поправкой на чистку ячеек) и сахара, хранящегося в зарождающихся сотах, а также скорость построения сот. Реальная скорость метаболизма, усредненная по времени для пчёл разного возраста, показала, что плато было достигнуто у пчёл примерно в 12-дневном возрасте, цифры, которые включали скорректированную скорость метаболизма в зависимости от возраста пчёл.
Поскольку колебания скорости метаболизма изменяются с возрастом, это не означает, что все затраты энергии выше базовой скорости были направлены на производство воска как такового, поскольку некоторые затраты были бы связаны с производством гнездового тепла. В определённых пределах пчёлам становится дешевле производить воск и строить соты, когда они становятся старше. Этот компромисс, или расчёт стоимости, вступает в игру как на индивидуальном, так и на семейном уровнях. То, как синтез воска и создание сот сдерживаются тепловыми условиями, не очень хорошо изучено, и есть только косвенные доказательства того, что пчёлы не могут или не будут поддерживать затраты на тепло и производство сот, когда оба очень высоки. И секреция воска, и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются. До сих пор нет возможности адекватно оценить связь синтеза воска и строительство сот с тепловыми условиями гнезда колонии.


1.12 Построение восковых ячеек.

В умеренных зонах начало и устойчивое наращивание сот всегда связано с тёплыми фронтами, чем они интенсивнее и ближе друг к другу, тем больше реакция семьи (Koch 1961). Европейские A. mellifera обычно дремлют в сухой сезон (зимой), но азиатские пчёлы активны в тропический "сухой сезон"; ближе к экватору бывают дождливые и сухие сезоны, а иногда прохладный или мягкий сезон. Сотообразование происходит в сухой сезон, в то время как сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут в течение всего сезона дождей, и карликовые медоносные пчёлы кормятся, потому что им нужно меньшее количество ресурсов для создания новых семей, которые они могут завершить в течение трёх недель. Крупные семьи A. dorsata не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрируют в поисках доступного корма (Duangphakdee и др. 2013a). Импульсы сотообразования требуют, чтобы для семьи, в настоящее время собирающей нектар, полнота сота должна достигать порога, с балансом расплода и запасённой пищи. Пики сотообразования коррелируют с периодами высокой полноты сот и увеличения веса, а также с другими корреляциями между ежедневным потреблением нектара и построением сот на следующий день и так далее (Pratt 1998). Производство воска уменьшается при отсутствии притока нектара; точно так же, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается число нектарных собирателей, что, возможно, стимулируется летучими веществами сот. Нектарный корм и наличие пустых сот, а также свободное пространство для постройки гнезда коррелируют с наполнением медового желудка и секрецией воска. Пчёлы строят только тогда, когда собирают нектар; но создание сот оптимально, когда хранится некоторое пороговое количество мёда. Регулирование сроков строительства частично не зависит от объёма и продолжительности строительства. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать строительство сот (Pratt 1999). Они строятся, когда нектар может быть собран в поле и наполнение сот выше их порога для наполнения сот и потребления нектара. Количество воска постоянно среди возрастных групп и в разные сезоны. Около половины воска в семье несут гирляндные пчёлы, остальное - не гирляндные пчёлы, за исключением зимы, когда производство не гирляндного воска выше, чем производство гирляндного воска (Muller и Hepburn 1992).


1.13. Преобразование восковых чешуек в соты.

Циклические изменения клеточных органелл и химического состава предшественников пчелиного воска, обнаруженных в тканях гемолимфы и железы, близко совпадают с возрастными показателями секреции воска. Это одно из разделений труда, и это совпадение физиологии и поведения совпадает с другими политизмами (Hepburn и др.. 1991). Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с химическими добавками пчёлами. Интактные чешуйки содержат некоторые нелипоидальные компоненты и отличаются от сотового воска липидным составом. Механические свойства чешуек и сотового воска меняются в зависимости от температуры. Существует линейная зависимость между нагрузкой и удлинением на кривых растяжения-растяжения до максимальной устойчивой нагрузки, так что предел текучести совпадает с пределом прочности материала (Hepburn и Kurstjens 1988). Новый сотовый воск представляет собой изотропный пластик, механические свойства которого зависят от температуры. Личинки вводят волокно в соты случайным образом, так что ячейки являются структурно изотропными (одинаковыми во всех направлениях). Добавление волокна улучшает несущую способность сот. При использовании соты становятся армированными волокнами композитными материалами, свойства которых полностью отличаются от отдельных компонентов (Hepburn и Kurstjens 1988; Zhang и др.. 2010). Восковые чешуйки образуются, когда фракции жидкого воска проходят из каналов пор на поверхность воскового зеркала, где эти маленькие капельки сливаются, образуя тонкие слои воска, этот процесс продолжается до образования восковой чешуи (Cassier и Lensky 1995). Относительно кристаллический масштаб уменьшен до аморфного состояния во время строительства ячейки; но, учитывая тепло семьи и физическую работу над воском, упорядоченная текстура постепенно вводится в соты.


1.14 Свойства материалов восковых чешуек и сотового воска.

Хотя гнездо медоносной пчелы начинается с преобразованиоя восковых чешуек в соты, эти два материала отличаются своей химией, кристаллической структурой, прочностью на растяжение и жёсткостью, которые, в свою очередь, модифицируются выделениями медоносных пчёл во время бразования сот (Hepburn и Kurstjens 1988). Прочность восковой чешуйки примерно одинакова при температуре от 25 до 35°С, но выше 35°С она снижается. В отличие от этого, сотовый воск слабее и неуклонно снижается при повышении температуры. Относительная обрабатываемость восковой чешуйки примерно одинакова между 25 и 45°С, но это противоположно сотовому воску. Восковые чешуйки более прочные и растяжимые, но менее жёсткие, чем сотовый воск при 35°C, и требуют больше энергии для работы, чем сотовые (Kurstjens и др.. 1985). Переработка отстроенного сота значительно более рентабельна, чем запуск сота восковыми чешуйками. Утилизация старого сотового воска также энергетически выгодна (Pirk и др.. 2011). Различия в механических свойствах чешуек и сотового воска показывают, что наращивание сот включает химические модификации восков. Относительные количества и виды липидов влияют на межвидовую жёсткость. Аналогично, различные виды и количества белка в восках влияют на их механические свойства. Высокотекстурированные чешуйки превращаются из анизотропного в изотропное состояние. Липазы, добавленные во время жевания, модифицируют липидный состав чешуек, в которых жёсткость теряется, но восстанавливается при добавлении белков при наращивании сота. Пчелиный воск кристаллический, кристаллиты в восковых чешуйках выровнены, некоторые перпендикулярно поверхности, другие между 62°-65° к поверхности (Kurstjens и др.. 1985). Их происхождение, вероятно, происходит из-за слияния жидких продуктов, достигающих поверхности из разных клеток в комплексе восковых желез (Cassier и Lensky 1995).




1.17 Синтез пчелиного воска.

Представление о том, что пчёлы выделяют воск, а не собирают его с цветов, было впервые продемонстрировано в середине 18 века (Hornbostel 1744). Позже Хубер (1814) заметил, что недавно поселившиеся рои не собирают пыльцу, а строят соты, и пришёл к выводу, что пчелиный воск был секреторным продуктом желез восковых зеркал и питался мёдом. Однако необходимо было определить фактическое количество жирового материала, присутствующего в пчёлах до и после их помещения в экспериментальные ячейки и соты, построенные за это время. Дюма и Эдвардс (1843) сделали это и пришли к выводу, что количество жирового материала, присутствующего в начале эксперимента, не может объяснить воск, образовавшийся в конце эксперимента; следовательно, пчёлы синтезируют и выделяют воск. Спустя столетие Пик (1961, 1964) кормил содержащихся в неволе пчёл (1-14C) -ацетат, (UL-14C) -глюкозу и дейтерированную воду и собирал метки как с пчёл, так и с недавно построенных сот. Затем Lambremont и Wykle (1979) инкубировали гомогенаты восковых желез с (1-3H) -тетракозанолом и извлекли метку только во фракции воскового эфира, фракция воскового эфира 3H дала 3H-жирный спирт с тем же значением Rf, что и подлинный тетракозанол. Blomquist и Ries (1979) показали, что включение длинноцепочечных первичных спиртов, жирных кислот и ацильной группы ацил-КоА в моноэфиры воска и что вход (1-14С) -пальмитата в пул моноэфиров усиливается АТФ, КоА. и MgCl2, а добавление пальмитоил-КоА приводило к пятикратному увеличению выхода. Впоследствии были определены специфические клеточные участки происхождения углеводородов и жирных кислот в комплексе восковых желез и необходимые ультраструктурные корреляты этой активности и их транспорта (Hepburn и др. 1991).


1.18 Свойства материала шёлка медовой пчелы.

Бесцветный пчелиный шёлк диаметром 3мкм. получают с помощью фильеры на кончике губы и гортани. Последовательные поколения расплода наносят шёлк на ячеечные стенки, делая ячейки меньше, поскольку шёлк откладывается в старых сотах расплода. Данные рентгеновской дифракции показывают, что шёлк медоносной пчелы содержит α-спиральные белки, упорядоченные в спиральные спиральные структуры с осевой периодичностью около 28нм, и образуют четырёхнитевой массив, параллельный оси волокна (Lucas и Rudall 1968). Фиброин медоносной пчелы является кристаллическим, но в гидратированном состоянии он только наполовину менее твёрдый, чем в сухом, хотя по силе они равны. Фиброин гигроскопичен и обладает высокой растяжимостью при сольватировании из-за его молекулярной конформации. Механические свойства шёлка не зависят от температуры. Тиоцианат лития и мочевина практически исключают предел текучести шёлка медоносной пчелы, испытанного как в сухой, так и в дистиллированной воде, а значения напряжения на наклоне кривых, связанных с растворителем, уменьшаются. Растворители действуют непосредственно на водородные связи, и тогда шёлк ведёт себя как несвязанные изгибы во время деформации растяжения (Hepburn и др. 1979). Компоненты, иерархическая структура и условия их производства - всё это влияет на механические свойства натурального шёлка. Аминокислотная последовательность в белке шёлка медоносной пчелы объясняет, почему упаковка спиральной спирали является нетипично плотной; наиболее распространенным остатком ядра является малая аминокислота аланин. Атомистическое моделирование поведения разворачивания α9-спирального белка показывает, что два дискретных переходных состояния соответствуют двум механизмам разрушения. Шесть генов шёлка медоносной пчелы были идентифицированы с использованием комбинации геномных и протеомных методов (Sutherlи и др. 2010). Одновременно Ackbarow и др. (2007, 2009) начали исследовать множественные энергетические барьеры и устойчивость в механике разрушения α-спиральных белков и выяснить, почему они являются самозащитными и устойчивыми к дефектам.



Ссылки.

Hornbostel HC (1744) (orig Melittophilus Theosebastus) Neue Entdeckung, wie das Wachs von den Bienen Komt. Hamburg Vermis Bibliothek 2:45–62
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles [English translation, 1926]. Dadant, Hamilton
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologische Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
Kurstjens SP, Hepburn HR, Schoening FRL, Davidson BC (1985) The conversion of wax scales into comb wax by African honeybees. J Comp Physiol B156:95–102
Lambremont EN, Wykle RL (1979) Wax synthesis by an enzyme system from the honey bee. Comp Biochem Physiol 63B:131–135
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Ledoux MN, Winston ML, Higo H, Keeling CI, Slessor KN, Le Conte Y (2001) Queen и pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes Soc 48:14–20
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Locke M (1961) The cuticle и wax secretion in Calpodes ethlius (Lepidoptera: Hesperidae). Q J Microsc Sci 101:333–338
Lucas F, Rudall KM (1968) Extracellular fibrous proteins: the silks. In: Florkin M, Stotz EH (eds) Comprehensive biochemistry. Elsevier, Amsterdam, 26, pp 475–558
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology и behavior. Springer, Berlin
Montovan KJ, Karst N, Jones LE, Seeley TD (2013) Individual behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera). J Theoret Biol 336:75–86. doi:10.1016/j.jtbi.2013.07.010;arXiv:1211.4298v2 [q-bio.PE]
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behaviour in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol 171:111–115
Noirot C, Quennedey A (1974) Fine structure of insect epidermal glиs. Ann Rev Entomol 19:61–80
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) The biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–132
Piek T (1961) Synthesis of wax in the honey bee (Apis mellifera L.). Proc K Ned Akad Wet Ser C Biol Med Sci 64:648–654
Piek T (1964) Synthesis of wax in the honeybee (Apis mellifera L.). J lnsect Physiol 10:563–572
Pirk CWW, Crous KL, Duangphakdee O, Radloff SE, Hepburn HR (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J Comp Physiol 181:353–359
Pratt SC (1998) Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Anim Behav 56:603–610
Pratt SC (1999) Optimal timing of comb construction by honeybee (Apis mellifera) colonies: a dynamic programming model и experimental tests. Behav Ecol Sociobiol 46:20–42
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honey bees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Reimann K (1952) Neue Untersuchungen über die Wachrdrüse der Honigbiene. Zoo1 Jahrb Abt Anat Ont 72:147–188
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Zeit Vergl Physiol 6:265–298
Sanford MT, Dietz A (1976) The fine structure of the wax glи of the honeybee (Apis mellifera L). Apidologie 7:197–207
Sutherlи TD, Young J, Weisman S, Hayashi CY, Merrit D (2010) Insect silk: one name, many materials. Ann Rev Entomol 55:171–188
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121 References 15
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tulloch AP (1980) Beeswax—composition и analysis. Bee Wld 61:47–62
Turing AM (1952) The chemical basis of morphogenesis. Phil Trans R Soc Lond 237(641):37–72
Whiffler LA, Hepburn HR (1991) The queen in relation to wax secretion и comb-building in honeybees. J Comp Physiol A169:209–214
Wielowiejski H (1886) Über das Blutgewebe der insekten. Z Wiss Zoo1 43:512–536
Yang MX, Hepburn HR, Duangphakdee O, Phiancharoen (2010) Comb construction in mixedspecies colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664
Zhang K, Duan H, Karihaloo B, Wang J (2010) Hierarchical, multilayered cell walls reinforced by recycled silk cocoons enhance the structural integrity of honeybee combs. Proc Natl Acad Sci 107:9502–9506

С ув. Георгий.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 10.1.2021, 9:37

[Георгий-спб]

6.4. Какие пчёлы становятся дополнительными кладовщиками пищи?
Учитывая, что семьи выделяют дополнительных пчёл на задачу хранения пищи в начале взятка нектара (см. рис. 6.8), возникает вопрос: какие пчёлы становятся дополнительными кладовщиками пищи? Одна из возможностей заключается в том, что каждая семья содержит резерв неактивных рабочих пчёл, или резервов, которые она может использовать, когда условия меняются и для выполнения конкретной задачи, такой как обработка нектара, внезапно требуется дополнительная рабочая сила. Другая возможность, не исключающая первой, состоит в том, что семьи справляются с изменениями в своих трудовых потребностях, перемещая активных рабочих пчёл из одного сектора экономики семьи в другой. Например, дополнительные запасы пищи могут быть получены из набора пчёл, занятых уходом за расплодом. Одним из признаков того, что эта вторая идея верна, являются дополнительные результаты эксперимента, проведённого 18-20 июля 1994 года и описанного выше (Seeley, Kühnholz, и Weidenmüller, , в подготовке). Примерно 10% членов семьи, участвовавших в этом исследовании, были пчёлами, которые были помечены и затем введены в наблюдательный улей, когда им было 0 дней, следовательно, были известного возраста (см. раздел 4.7). Таким образом, когда 19 и 20 июля в семьё была проведена перепись пчёл-кладовщиков, можно было получить возрастное распределение этих пчёл. Результаты, показанные на рис. 6.15, показывают отчётливое увеличение доли молодых пчёл,

Рис. 6.15 Возрастное распределение пчел, получавших нектар от фуражиров в течение 2 последовательных дней, в один из которых взяток нектара в семью был слабым, а в другой - сильным (см. рис. 6.8). Когда взяток нектара регулировался от слабого к сильному, возрастное распределение пчёл-приёмников смещалось вниз. Наблюдалось, что даже молодые пчёлы в возрасте 10 или менее дней, которые обычно занимаются уходом за расплодом, функционируют в качестве кладовщиков пищи. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили, С. Кюнхольца и А. Вайденмюллера.
когда взяток нектара увеличивался, а семья увеличивала количество пчёл-кладовщиков пищи. 19 июля только 5% продовольственных кладовщиков были моложе 18 дней, но через день, когда взяток нектара внезапно стал намного выше, эта доля возросла до 28%. Действительно, значительная часть пчёл, получавших нектар во время высокого взятка, была всего 10 или менее дней от роду. В целом наблюдался значительный сдвиг в сторону снижения среднего возраста - с 24,9 до 19,6 дней (Р <0,03). Таким образом, кажется, что дрожащие танцы побудили многих относительно молодых пчёл, возможно, ранее активных в уходе за расплодом, переключиться на задачу получения нектара. Этот результат, подтверждённый повторением эксперимента, возможно, не так уж удивителен, учитывая тот факт, что танец дрожи в основном исполняется в самой расплодной области улья (рис. 6.10), и, следовательно, целью его сообщения, по-видимому, являются в основном пчёлы-кормилицы семьи.

Итог.
1. Пчелосемьи обладают разделением труда по сбору нектара между фуражирами, которые работают в поле, собирая нектар, и кладовщиками пищи, которые работают в улье, обрабатывая только что собранный нектар (рис. 6.1). Эта организация повышает эффективность приобретения энергии семьёй, но требует координации двух трудовых групп, чтобы поддерживать темпы сбора и обработки в равновесии. Эта проблема координации является основной, потому что семья испытывает большие и непредсказуемые изменения изо дня в день в скорости сбора нектара, в результате изменения в поставке нектара за пределами улья из-за изменений погодных условий и цветочных ресурсов.
2. Семья регулирует свою скорость сбора по отношению к внешнему запасу нектара частично за счёт изменения скорости полётов каждого фуражира за кормом и размера нагрузки нектара, но главным образом за счёт изменения числа активных, занятых фуражиров. Когда запас нектара увеличивается, семья увеличивает количество пчёл, собирающих нектар. Это включает в себя не только быструю активацию безработных фуражиров с помощью сигнала танца виляния (рис. 6.2), но, по-видимому, также стимулирование не форажиров начать добывать пищу с помощью сигнала встряхивания (рис. 6.3). Фуражиры подают сигнал встряхивания по всему улью (рис. 6.4), очевидно, в ответ либо на продолжительный период успешного кормления (рис. 6.5), либо на возвращение богатого корма после нехватки (рис. 6.6), либо и на то, и на другое. Когда запас нектара уменьшается, семья сокращает число фуражиров нектара - вероятно, просто потому, что фуражиры отключают свои сигналы вербовки (танцы виляния и тряски), поскольку они испытывают более бедное кормление, в результате чего уровень отсева превышает уровень вербовки среди занятых фуражиров.
3. Семья повышает скорость обработки нектара, когда скорость его сбора увеличивается за счёт увеличения числа пчёл, занятых обработкой нектара (рис. 6.8). Дополнительные пчёлы стимулируются к функционированию в качестве переработчиков нектара танцем дрожания, поведением, выполняемым внутри улья фуражирами, в котором пчела медленно ходит вокруг гнезда (рис. 6.10), постоянно делая дрожащие движения вперед и назад, вправо и влево и постоянно поворачивая своё тело в разные стороны (рис. 6.9). Когда скорость сбора семьи заметно увеличивается, так что её нектарные фуражиры должны проводить длительные поиски, чтобы найти запасы пищи по возвращении в улей, фуражиры стимулируются исполнять дрожащие танцы (рис. 6.11). В общем, пчёлы, возвращающиеся из высокодоходных источников нектара, будут исполнять дрожащие танцы, если их время поиска в среднем превышает 50 секунд, тогда как они будут исполнять покачивающиеся танцы, если их время поиска в среднем меньше 20 секунд (рис. 6.12). Исполнение дрожащих танцев оказывает как возбуждающее действие, так что способность семьи перерабатывать нектар увеличивается, так и подавляющее действие на танцоров-качалок, так что скорость сбора нектара стабилизируется (рис. 6.13).
4. Танцы виляния и танцы дрожания играют взаимодополняющую роль в поддержании семьи хорошо подобранными темпами сбора и обработки нектара (рис. 6.14), поскольку первый позволяет семьи увеличить скорость сбора, а второй - увеличить скорость обработки.
5. Хотя многие пчёлы, стимулированные танцами дрожания, чтобы функционировать в качестве кладовщиков пищи, вероятно, являются пчёлами, которые ранее были неактивны в улье, значительная часть новых кладовщиков пищи - это относительно молодые пчелы, которые в противном случае, вероятно, были бы заняты уходом за расплодом (рис. 6.15). Эта способность быстро переключать пчёл между различными задачами поднимает важную и до сих пор не решённую загадку о том, как семья может правильно распределять свой труд среди конкурирующих потребностей.

Регулирование строительства сот.
Важным компонентом общего процесса кормления семьи является создание пчелиных сот, в которых хранятся резервные запасы пыльцы и мёда семьи. Эти соты энергетически дороги - синтез 1г. пчелиного воска потребляет по меньшей мере 6г. мёда (Hepburn 1986) - поэтому семья не строит полный набор сотов, когда она впервые занимает домашний участок. Скорее, семья пчёл ограничивает свои инвестиции в создание сот тем, что абсолютно необходимо; первоначально он создает только небольшой набор сот, а затем увеличивает их только тогда, когда ему критически необходимо дополнительное пространство для хранения (см. раздел 3.6). Таким образом, конструкция сот в семьях медоносных пчёл представляет собой загадку, касающуюся контроля времени и объёма производственного процесса.Кроме того, можно поставить вопрос о контроле над типом производства, поскольку пчелосемья строит два различных типа сот - рабочие и трутневые (рис. 7.1) - и довольно точно ограничивает

Рис. 7.1 Пчелиный сот, показывающий два размера ячеек, обнаруженных в сотах пчелиной семьи: меньшие рабочие ячейки (вверху и слева) и большие трутневые ячейки (внизу справа). Эта разница в размерах ячеек отражает разницу в размерах тела между рабочими пчёлами и трутнями, которые выращиваются в этих ячейках. Оба типа ячеек используются как для хранения пищи, так и для производства расплода. Фотография Т. Д. Сили.
трутневые соты примерно 15% от общих сот в пределах своего улья. Можно также поставить вопрос о контроле места и формы производства, то есть о том, как семьи удаётся построить множество параллельных, равномерно расположенных сот, причём каждый сот представляет собой правильный массив шестиугольных ячеек. Вопросы типа, расположения и формы сотовых построек, однако, имеют отношение к вопросам, отдельным от социальной организации кормления семьи, и поэтому не будут обсуждаться в этой книге.

7.1. Какие пчёлы строят соты?
Логичным первым шагом к разгадке механизмов, контролирующих сроки и объём строительства сот, является определение того, какие члены семьи на самом деле ответственны за создание сот. Эти пчёлы должны лежать в основе механизмов управления. На сегодняшний день наилучшие сведения о том, какие пчёлы строят соты, получены из исследования, опубликованного почти 70 лет назад Г. А. Решем, учеником Карла фон Фриша. По существу, Реш (1927) определил возрастную группу, к которой принадлежат строители сот. Для достижения этой цели он работал с небольшим ульем, содержащим 12 рамок сот и семью примерно из 10 000 пчёл, к которой он добавлял по 100 0-дневных рабочих пчёл каждый день, начиная с 9 мая 1926 года. Каждая пчела, добавленная в семью, получала красочную метку, кодирующую дату её эклозии (выхода из расплодной ячейки), так что её возраст можно было точно определить в ходе последующих наблюдений. После добавления пчёл в течение 54 дней 2 июля Реш удалил одну рамку с сотами из улья и заменил её другой рамкой без сот, тем самым обеспечив пчёлам открытое пространство в улье, в котором можно было построить сот. Через 12 часов он осторожно поднял рамку из улья, чтобы минимизировать разрушение массы пчёл, строящих новый сот внутри рамки (рис. 7.2), анестезировал скопление пчёл,


Рис. 7.2 Пчёлы, строящие соты. Строительство сота начинается, когда особи с хорошо развитой восковой чешуей откладывают свой воск на фронт конструкции после пережевывания каждой восковой чешуи, чтобы смешать её с секрецией слюнных желез, которая делает воск более пластичным. Фотография Т.Д. Сили.
строящих сот, и удалил меченых пчёл из скопления. Реш предположил, что все эти пчёлы участвовали в постройке сот, но, конечно, возможно, что некоторые из них действительно выполняли другие задачи или просто отдыхали в строительном кластере и были случайно удалены вместе со строителями сот.
На рис. 7.3 показано возрастное распределение 202 меченых пчёл, извлеченных из

Рис. 7.3 Возрастное распределение сотовых пчёл в типичной семье в середине лета. Заштрихованные гистограммные полосы: частотное распределение для 202 пчёл известного возраста, извлечённых из скопления пчёл, строящих новый сот. По-видимому, большинство, хотя и не обязательно все, из этих пчёл занимались постройкой сот. Точки данных: высота эпителия восковой железы по отношению к возрасту, основанная на гистологическом исследовании 736 пчёл известного возраста, извлечённых из сотовых скоплений в трёх отдельных экспериментах (x ±СЗ). Возрастной диапазон пика развития восковых желез, 10-18 дней, соответствует возрасту пчёл, наиболее часто встречающихся в строительном скоплении. На основе данных, опубликованных в Rösch 1927.
строительного скопления. Хотя их возрастной диапазон довольно широк, от 2 до 52 дней, большинство (67%) пчёл пришли из относительно узкого поддиапазона, от 10 до 20 дней. Два повторения этого эксперимента дали по существу те же результаты. Таким образом, имеющиеся данные указывают на то, что пчёлы, строящие соты, происходят в основном из рядов пчёл среднего возраста в семье. Как уже было показано (раздел 2.2), это пчёлы, которые в значительной степени завершили выполнение задач, связанных с центральной частью улья - например, кормление расплода, запечатка расплода и уход за маткой, - но часто ещё не начали работать за пределами улья в качестве фуражиров. Вместо этого они выполняют задачи, связанные с периферийной, пищевой областью улья - такие как получение нектара, хранение нектара, упаковка пыльцы и, очевидно, построение сота.
Реш представил второе доказательство того, что строители сот - это пчёлы среднего возраста в семье, когда он исследовал гистологический статус эпителия восковой железы для каждой меченой пчелы, собранной в строительном скоплении. (Он обоснованно предположил, что высота эпителия восковой железы пчелы является хорошим показателем её способности к производству воска, и это было обильно подтверждено последующими исследованиями, которые последовательно сообщают о тесной корреляции между секрецией воска и высотой эпителия (обзор в Hepburn 1986)). Как показано на рис. 7.3, Реш обнаружил, что когда его пчёлы были молоды (менее 10 дней), их восковые железы развивались, когда они были среднего возраста (от 10 до 18 дней), их восковые железы были максимальных размеров, а когда они были старыми (более 18 дней), их восковые железы либо быстро вырождались, либо уже имели минимальный размер. Хотя эта закономерность не является универсальной - например, в семьях, которые недавно роились, возрастной диапазон пчел с большими восковыми железами может достигать 30 и более дней (Turrell 1972), - последующие исследования сообщают о сходных графиках роста и падения восковых желез (Hepburn 1986; Muller и Hepburn 1992), указывая, что картина, показанная на рис. 7.3, типична для установленных семей в течение лета. Это открытие, в свою очередь, подразумевает, что обычно именно пчёлы среднего возраста в семье выполняют функции производителей воска и строителей сот.

7.2. Как строители сот знают, когда строить соты.
Чтобы объяснить, как пчёлы знают, когда строить соты, полезно сначала определить конкретные условия, при которых строительство сот происходит в улье, а затем изучить, как строители сот чувствуют, выполняются ли эти условия. Таким образом, в этом разделе я перейду от рассмотрения моделей на уровне семей к анализу процессов на индивидуальном уровне.

7.2.1. УСЛОВИЯ, ПРИ КОТОРЫХ СТРОЯТСЯ СОТЫ.
В главе 3 (раздел 3.6) я рассмотрел результаты одного исследования Келли (1991), которое предполагает, что пчёлы в установленной семье начнут строить дополнительные соты только при соблюдении двух условий:
(1) семья собирает нектар с высокой скоростью и
(2) соты семьи для хранения меда почти полны.
Таким образом, в общих чертах время формирования сот, по-видимому, определяется двумя переменными, одна из которых является внешней по отношению к семье (доступность нектара), а другая - внутренней (наполненность сота). В разделе 3.6 также утверждалось, что привязка контроля за построением сот к обеим этим переменным имеет хороший функциональный смысл, поскольку, хотя ни одна из переменных сама по себе не является хорошим показателем потребности в большем количестве сот, две переменные, рассматриваемые совместно, обеспечивают надёжный показатель потребности в дополнительном соте. Только когда семья испытывает как обилие нектара за пределами улья, так и небольшое пустое пространство для хранения внутри улья, она явно нуждается в дополнительном соте.
Выводы Келли относительно условий, вызывающих образование сот, были недавно подтверждены неопубликованным исследованием, проведённым Стивеном Праттом летом 1993 года. Пратт использовал в основном ту же экспериментальную установку, что и Келли: семья из примерно 5000 пчёл занимала четырёхрамочный наблюдательный улей, в двух нижних рамках которого находились полностью построенные соты, заполненные расплодом, третья рамка обеспечивала полностью построенный сот для хранения мёда, а четвёртая рамка сверху была пуста, чтобы обеспечить пространство, где пчёлы могли построить новый сот (рис. 7.4). Кроме

Рис. 7.4 Конструкция наблюдательного улья, используемого для исследования условий, в которых семья инициирует и поддерживает построение сот. Две нижние рамки содержали полностью построенные соты, наполненные расплодом плюс немного пыльцы и мёда. Рамка для хранения мёда также содержала полностью отстроенный сот. В зависимости от потребностей эксперимента этот сот либо содержали практически пустым (периодически вставляя новую рамку пустого сота), либо оставляли неуправляемым, чтобы пчелы могли постепенно наполнять его мёдом. Верхний, сотовый корпус, каркас всегда начинался полностью лишенным сот, поэтому он обеспечивал пчёлам открытое пространство, в котором можно было построить дополнительный сот.
того, эксперимент Пратта был похож на эксперимент Келли в том, что он регулировал взяток “нектара” в свою семью, контролируя количество раствора сахарозы (2,5 моль/Л), доступного из кормушки, и он варьировал пустое пространство для хранения в улье своей семье, заменяя его сот для хранения либо пустым, либо частично заполненным мёдом, в зависимости от того, что требовалось для каждой фазы его эксперимента. Наконец, наблюдая за постройкой сот семьи при различных комбинациях экспериментальных обработок, он мог определить набор условий, которые запускают создание сота. Основное улучшение экспериментальной процедуры Пратта по сравнению с Келли состояло в том, что Пратт проводил свои исследования на биологической станции Клюквенного озера, где природные источники нектара, как правило, редки (см. раздел 5.7.2), и поэтому его пчёлы были в значительной степени ограничены сбором сахарного раствора, который он предоставлял; в результате он работал с гораздо более жёстким контролем скорости потребления нектара его семьёй.
На рис. 7.5 показаны результаты эксперимента Пратта. В течение всего 11-дневного эксперимента семья испытывала высокий взяток “нектара”, но в течение первых 3 дней (19-21 июля) сот для хранения семьи оставался почти пустым, и семья не строила сот. В течение следующих 4 дней (22-25 июля) семье было разрешено заполнить свои соты хранения, и когда около 60% ячеек сот хранения содержали мёд, семья начала строить дополнительный сот для хранения. Таким образом, эксперимент Пратта, как и эксперимент Келли, показывает, что условия, вызывающие создание сот, - это высокий взяток нектара в сочетании с почти полными сотами для хранения.
Эксперимент Пратта также дал доказательства того, как контролируется количество сот. Пратт сделал удивительное наблюдение, что его исследовательская семья продолжала строить сот до самого конца своего эксперимента, хотя в течение последних 4 дней (26-29 июля) сот для

Рис. 7.5 Результаты эксперимента, проведённого в июле 1993 года с целью определения условий, при которых семья пчёл начнёт, а затем продолжит строительство нового сота. Контролировались две переменные кормовой ситуации семьи: суточный взяток “нектара” (2,5 моль/Л сахарного раствора) и наполненность сота для хранения мёда. Семья не строила соты во время фазы А, когда взяток нектара в семью был высоким, но её соты для хранения содержались почти пустыми. Семья начала строить соты во время фазы В, когда взяток нектара оставался высоким, и семье было позволено заполнить свои медосборные соты. Строительство сот началось, когда около 60% ячеек этого сота содержали мёд. Наконец, семья продолжала строить соты во время фазы С, когда взяток нектара поддерживался на высоком уровне, но сотохранилище снова становился практически пустым. На основе неопубликованных данных С. Пратта.
хранения семьи манипулировался так, что он оставался в значительной степени лишённым мёда (рис. 7.5). Это продолжение строительства сота интригует, потому что оно контрастирует с тем, что Келли наблюдал в своём эксперименте: строительство сота прекратилось почти сразу (в течение 24 часов), когда он отключил взяток нектара в свою семью (см. фазу С на рис. 7.6). Ясно, что семья может быстро закрыть строительство, когда захочет. Эти два набора наблюдений предполагают, что условия, необходимые для поддержания построения сота, несколько отличаются от условий, необходимых для начала построения сота. Очевидно, семье нужно только продолжать испытывать высокий взяток нектара, чтобы продолжать строить сот. С чего бы это? В природе семья, вероятно, никогда не испытает резкого опустошения своих сотохранилищ, особенно когда идёт взяток нектара. Таким образом, в нормальных условиях, кажется, пчёлы, строящие соты, могут позволить себе игнорировать состояние своих медоносных запасов, как только началось строительство сот. Напротив, семья, живущая в природе, имеет довольно высокую вероятность пережить резкое падение взятка нектара, как это произошло бы в случае плохой погоды, и в этой ситуации семье, вероятно, следует прекратить строительство сот, поскольку ей больше не понадобится дополнительное пространство для хранения. Таким образом, кажется, что пчёлам, строящим соты, будет выгодно оставаться остро чувствительными к состоянию взятка нектара в их семью после начала строительства сот. Учитывая всё вышесказанное, вполне логично предположить, что дальнейшее развитие семьи зависит только от продолжения сильного взятка нектара в улей. Если это верно, то количество сот, построенных семьёй, контролируется главным образом продолжительностью, а возможно, и интенсивностью взятка нектара, который стимулирует семью строить сот.
Прежде чем закончить этот раздел, я должен отметить, что взяток нектара и наполненность сот - не единственные переменные состояния семьи, которые определяют,

Рис. 7.6 Результаты эксперимента, проведённого в июне 1990 года с целью изучения условий, необходимых для построения сот. Этот эксперимент отличается от эксперимента, показанного на рис. 7.5, тем, что на этот раз манипулируемой переменной был взяток “нектара” семьи (2,5 моль/Л сахарного раствора), а не полнота её медового сота. Семья не строила сот в фазе А, когда взяток нектара был низким, а сот для хранения оставался почти пустым. Семья начала строить сот в конце фазы В, когда взяток нектара в семью был высоким, а её сот для хранения стал почти полным (около 80% ячеек содержали мёд). Во время фазы С сбор нектара в семье был снижен, и её сотовое хранилище почти сразу же заполнилось. Однако строительная деятельность быстро возобновилась в фазе D, когда взяток нектара был увеличен, а в соте для хранения семьи всё ещё было много мёда. По Келли 1991.
начинаёт ли она строить сот. Пратт (неопубликовано) обнаружил, что осенью семьи будут строить мало новых сот, несмотря на опыт полного хранения сот и высокие успехи в сборе нектара. Вместо того, чтобы начать строить больше сот, семьи, похоже, вместо этого начинают хранить мед в центральной, самой расплодной области улья, где свободные ячейки становятся доступными для хранения пищи, поскольку матка закрывает свою кладку яиц, готовясь к зиме. Кроме того, как показано на рис. 7.7, Келли (1991) не наблюдал образования сот в одном эксперименте, в котором он кормил семью 400мл. раствора сахарозы ежедневно в течение 7 дней, и к третьему дню более 80% ячеек в соте для хранения были наполнены мёдом. Причина этой загадочной закономерности стала ясна на седьмой день, когда Келли заметил в своём улье пять запечатанных маточников, свидетельствующих о том, что семья готовится к роению. Очевидно, когда пчёлы находятся в режиме роения, они воздерживаются от строительства сот на своём старом месте гнезда, чтобы сохранить свои ресурсы для большой задачи строительства нового набора сот на своём новом месте гнезда. Таким образом, условия высокого взятка нектара и почти полных сот вызовут формирование сот только в том случае, если будут выполнены и другие условия: семья не готовится ни к роению, ни к зимовке. В следующем разделе предположим, что мы имеем дело с несогреваемой семьёй весной или летом.


Рис. 7.7 Экспериментальные результаты августа 1990 года, которые показывают, что пчелы в семьи, готовящейся к роению, избегают строить сот в условиях, которые обычно вызывают массовое строительство сота. Семье был дан высокий взяток нектара в течение недели, и, следовательно, она заполнила свой накопительный сот медом значительно выше уровня, обычно связанного с началом строительства сота (пунктирная горизонтальная линия, средняя панель); но удивительно, что семья вообще не построила сот. Запечатанные маточники были замечены в улье в последний день эксперимента, что указывает на то, что маточники должны были присутствовать в улье в течение предыдущих нескольких дней. Очевидно, семья готовилась к роению на протяжении большей части, если не всего, этого эксперимента. По Келли 1991.

7.2.2. КАК СТРОИТЕЛИ СОТ ЧУВСТВУЮТ УСЛОВИЯ, ПРИ КОТОРЫХ СТРОИТСЯ СОТ.
Весьма сомнительно, что пчёлы, ответственные за создание сот, непосредственно следят за скоростью сбора нектара в своей семье и полнотой сот для хранения их семьи, чтобы знать, когда они должны строить соты. По-видимому, это потребовало бы гораздо больших возможностей сбора информации, чем те, которыми на самом деле обладают рабочие пчёлы. В конце концов, успех семьи в сборе нектара отражает деятельность тысяч пчёл, а полнота её сот отражает состояние тысяч ячеек, разбросанных по нескольким сотам. Поэтому представляется гораздо более вероятным, что строители сот чувствуют один или несколько сигналов, которые дают косвенное, но надёжное указание на уровень взятка нектара в их семью и оставшееся пространство для хранения мёда.
Были выдвинуты две гипотезы о том, как может работать этот более простой механизм получения информации. Первая, которую можно назвать “гипотезой медового вздутия желудка”, была первоначально сформулирована Риббендсом (1952). В дискуссии о том, как передача пищи помогает информировать пчёл о потребностях их семьи, он писал: “Парк (1923) показал, что запасы воды семьи могут храниться в медовых мешочках домашних пчёл, и можно предположить, что, когда сотового пространства недостаточно, созревающий нектар должен храниться подобным же образом; пчёлы были бы отвлечены на эту задачу, а их запасённый груз ассимилировался и превращался в воск, который затем использовался бы для восполнения нехватки места в сотах.” Поскольку мы теперь знаем, что именно пчёлы среднего возраста, или пчёлы-кладовщики, являются главными строителями сот, мы можем сформулировать эту гипотезу несколько более точно следующим образом: когда пчёлам-кладовщикам не хватает места для хранения поступающего нектара, эти пчёлы будут вынуждены удерживать нектар в своих медовых желудках, и длительное расширение медового желудка вызывает выделение воска и строительство сот. Вторая гипотеза может быть названа “гипотезой трудности хранения” и впервые была сформулирована Келли (Kelley, 1991). Он предположил, что критическим стимулом для создания сот пчёлами-кладовщиками пищи является не длительное вздутие медового желудка, а затруднение в поиске ячеек, в которых откладывается нектар. Согласно этой гипотезе, хранители пищи не ждут, чтобы начать строить сот, пока их существующие соты хранения не заполнятся, и поэтому они вынуждены держать большие объёмы нектара в своих телах; скорее, они начинают строить сот, когда хранение нектара достигает определённого уровня сложности. Этот механизм позволил бы пчёлам начать решать проблему пространства для хранения до того, как она станет острой.
Какая из этих гипотез верна? Чтобы проверить гипотезу о вздутии медового желудка, Келли (Kelley, 1991) проверил, действительно ли пчёлы-кладовщики пищи становятся все более полными нектара до того, как строятся соты. Он брал пробы пчёл 12-18-дневного возраста из своей исследуемой семьи 20 июня 1990 года, когда накопительный сот семьи был в основном пуст, и снова 25 июня, когда накопительный сот семьи был значительно заполнен и семья собиралась начать строить сот (см. рис. 7.6). Каждую пчелу, которую он собирал, обезболивали охлаждением, а затем её медовый желудок отделяли от тела и взвешивали. Келли обнаружил, что средний размер желудка пчёл-кормильцев значительно увеличивался от времени, когда улей был относительно пустым, до времени, когда он был относительно полным (5,9 ±6,3мг. против 15,9 ±12,3 мг [x ±СЗ], Р <0,001). Это открытие, однако, лишь слабо подтверждает гипотезу о медовом вздутии желудка, поскольку наблюдаемая разница в размерах желудка может просто отражать тот факт, что исследуемая семья кормилась 25 июня, а не 20 июня (см. рис. 7.6). Другими словами, увеличение среднего размера медового желудка, которое зафиксировал Келли, могло произойти из-за того, что пчёлы-хранители пищи обрабатывали больше нектара 25 июня, чем 20 июня, а не потому, что их соты-хранилища были более полными 25 июня, чем 20 июня. Более того, тот факт, что средний вес медового желудка 25 июня составлял всего 15,9мг, в то время как медовый желудок пчелы может весить 60 и более мг., когда он набит нектаром, указывает на то, что в среднем продовольственные кладовщики семьи не испытывали сильно раздутых желудков за день до того, как они начали строить соты. Легко понять, почему они не были более полными, ибо, как показано на рис. 7.6, даже когда семья начала строить сот, около 20% ячеек в накопительном соте оставались пустыми. Очевидно, семья ещё не достигла той точки, когда пчёлы-хранители пищи были вынуждены использовать свои собственные тела в качестве контейнеров для хранения. То же самое относится и к семье, изученной Праттом, в которой строительство сот началось, когда около 40% ячеек в соте хранения оставались пустыми. Таким образом, имеющиеся доказательства, хотя и предварительные, говорят о том, что гипотеза медового вздутия желудка неверна.
Обращаясь к гипотезе трудности хранения, мы, к сожалению, обнаруживаем, что явной проверки этой идеи не проводилось. Те немногочисленные доказательства, которые имеются в отношении этой гипотезы, получены из наблюдений, которые я сделал над поведением пчёл-кладовщиков пищи (Seeley 1989a). Работая с пчелиной семьёй, состоящей из 4000 пчёл, живущих в двухрамочном наблюдательном улье, я следил за 10 пчёлами-кладовщиками, каждая в течение 60 мин, в двух наборах условий: во-первых, когда улей был практически пуст (27-29 мая 1987 г.; только 13-32% ячеек в соте хранения содержали мёд), а во-вторых, через несколько дней, когда улей был практически полон мёда (1-2 июня 1987 г.; 97-99% ячеек содержали мёд). Между этими двумя периодами наблюдений зацвели деревья чёрной саранчи (Robinia pseudoacacia), и образовавшийся взяток нектара позволил пчёлам наполнить наблюдательный улей мёдом. Я заметил, что когда улей был почти пуст, пчёлы-кладовщики могли быстро найти ячейку для хранения нектара, и поэтому среднее время цикла обработки (рис. 6.1) составляло всего 10,2мин. (СЗ = 4,0 мин). Напротив, когда улей был почти полон мёда, пчёлы-кладовщики с большим трудом находили место для хранения нектара. На самом деле никто этого не делал, и все вместо этого проводили время либо стоя неподвижно, концентрируя нектар, либо ходя, раздавая нектар соседям по гнезду, либо и то, и другое. В этой ситуации средняя продолжительность цикла обработки была значительно выше, чем раньше, - 28,3мин (СЗ = 19,5мин.). Очевидно, когда улей был почти полон мёда, кладовщики испытывали большие трудности с поиском места для хранения нектара. Следует отметить, однако, что эти наблюдения относятся к пчёлам, живущим в улье, уже почти заполненном мёдом, следовательно, в улье, в котором обычно уже начиналось строительство сот (на самом деле моя исследовательская семья начала строить соты на стеклянных стенах моего наблюдательного улья).
Но что нам действительно нужно знать, чтобы проверить гипотезу о трудностях хранения, так это то, испытывают ли пчёлы, хранящие пищу, возрастающие трудности до того, как их улей переполнен мёдом, поскольку, как только что отмечалось (рис. 7.5 и 7.6), начало формирования сот обычно предшествует полному заполнению улья. В идеале у нас была бы ясная картина того, как сложность хранения нектара возрастает в зависимости от полноты сот семьи, и у нас были бы экспериментальные данные, указывающие, действительно ли пчёлы-кладовщики реагируют на трудности хранения нектара. Я с нетерпением жду тщательного изучения этой привлекательной гипотезы о том, как отдельная пчела получает информацию о необходимости её семье строить сот.

7.3. Как количество пустых сот влияет на добычу нектара.
Мы теперь знаем, что скорость сбора нектара в семье сильно влияет на её сотовую деятельность, при этом высокий взяток нектара является существенным стимулом для построения сот. Недавние исследования показывают, что причинно-следственные связи между сотами и добычей нектара могут действовать и в другом направлении, так что количество пустых сот в улье семьи влияет на её нектарную добывающую активность. Более конкретно, теперь есть веские доказательства того, что семья с большим количеством пустых сот будет собирать нектар с более высокой скоростью, по сравнению с семьёй с небольшим количеством пустых сот, при прочих равных условиях. Это влияние пустых сот на скорость сбора нектара в семье может быть адаптивным, поскольку оно может помочь семьям избежать голода, когда их запасы мёда падают до опасно низкого уровня. В природе, если у семьи в улье много пустых сот, то, вероятно, она приближается к голоду, и в этой ситуации её шансы на выживание увеличатся, если её нектарные фуражиры будут работать более энергично, так как это поможет семье накопить медовый запас как можно быстрее. Но почему бы фуражирам нектара не работать всегда с максимально возможной скоростью? Возможно, потому, что это фактически снизило бы пожизненный вклад пчёл-фуражиров в экономику их семьи, поскольку достижение высокого уровня кормления может повлечь за собой снижение эффективности кормления (Houston, Schmid-Hempel, и Kacelnik 1988). Короче говоря, естественный отбор, возможно, сформировал пчёл, чтобы реагировать на крайнюю нехватку пищи, о чём свидетельствует большое количество пустых сот внутри их ульев, временно корректируя стратегию кормления, чтобы максимизировать скорость, а не эффективность сбора нектара.

7.3.1. МОДЕЛЬ СЕМЕЙНОГО УРОВНЯ.
Первое указание на то, что количество пустых сот в улье семьи влияет на скорость сбора нектара, было получено в эксперименте, проведённом Rinderer и Baxter (1978). Во время весеннего взятка нектара в Луизиане они собрали 20 семей пчёл на одной пасеке и случайным образом распределили в каждую семью по одной из двух групп обработки. В одной группе улей каждой семьи получил 36 рамок пустых сот (общая площадь пустых сот =1,88м2), в то время как в другой групе улей каждой семьи получил 72 рамки пустых сот (общая площадь сота 4,06м2). (Некоторые рамки, используемые во второй группе эксперимента, были немного больше, чем те, которые использовались в первой группе эксперимента.) Улей каждой семьи взвешивали в начале и в конце 15-дневного эксперимента, чтобы измерить, сколько мёда собрала каждая семья. Затем эксперимент был повторен, удалив добавленные соты из улья каждой семьи, переместив все семьи на новое место и, наконец, повторив манипуляции, как и раньше, но изменив эксперимент для двух групп семей. В обоих испытаниях эксперимента разница в количестве пустых сот привела к значимой (Р <0,008) разнице в среднем приросте массы семьи: испытание 1, 36 против 51кг.; испытание 2, 47 против 58кг. (36-рамочная и 72-рамочная обработки соответственно). Rinderer (1982a) также повторил этот эксперимент несколько лет спустя и получил практически идентичные результаты. Поскольку мёд - это в основном концентрированный нектар, увеличение веса семьи является показателем уровня её активности в сборе нектара. Таким образом, обнаружение большего увеличения веса семьями с более пустыми сотами подразумевает, что наличие большого количества пустых сот каким-то образом заставляет семью собирать больше нектара, чем это было бы в противном случае.

7.3.2. ПРОЦЕССЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО УРОВНЯ.
Какие механизмы могут лежать в основе модели дифференцированного сбора нектара на уровне семей по отношению к различным количествам пустых сот? Rinderer и Baxter (1978) предполагают, что пустые соты стимулирует поиск нектара. С этой точки зрения разница в среднем приросте массы семей, о которой они сообщили, отражает дифференциальное возбуждение фуражиров в двух наборах семей (рис. 7.8). В качестве альтернативы, однако, эта разница в увеличении массы семьи может отражать дифференциальное торможение фуражиров. Другими словами, возможно, что фуражиры в обеих обработках начинали с одинаковой скорости сбора нектара, но что она снижалась быстрее в семьях с меньшими ульями, потому что их ульи быстрее достигали уровня наполненности, при котором семья вынуждена снижать скорость сбора нектара. Одним из объяснений этого вынужденного снижения взятка нектара может быть то, что всё более полные соты затрудняют пчёлам-кормильцам переработку нектара, а это, в свою очередь, затрудняет сбор нектара фуражирами. Мы, конечно, знаем, что фуражир нектара

Рис. 7.8 Три механизма, которые могли бы создать наблюдаемую картину семей с большим количеством пустых сот (L), хранящих больше мёда в своих ульях в течение заданного времени t, чем семьи с небольшим количеством пустых сот (S). Сверху: дифференциальное возбуждение нектарной добычи приводит к последовательным различиям между семьями в скорости сбора нектара. Середина: дифференциальное торможение нектарной кормежки, результат того, что семьи с небольшим количеством пустых сот имеют меньшую ёмкость для хранения мёда и поэтому испытывают торможение обратной связи раньше, чем семьи с большим количеством пустых сот. Внизу: дифференциальное возбуждение и дифференциальное торможение происходят одновременно.
завершает сбор только после того, как ему удаётся передать свой груз нектара пчеле-кладовщику.
Информация, предоставленная Rinderer и Baxter (1978), указывает на то, что дифференциальное возбуждение было главным образом ответственно за дифференциальный сбор нектара в их эксперименте. Они указывают, что дифференциальное торможение нектарных фуражиров было маловероятным, поскольку “во все времена эксперимента каждая семья имела свободное место для хранения”. Поскольку ёмкость хранения одной рамки пустого сота составляет 2,2кг. мёда (Rinderer 1982a), общая ёмкость хранения 36 рамок пустых сот, предоставленных каждой семье малого улья, составляла около 79кг. мёда; и в среднем семьи мелких ульев накапливали 36кг. мёда в первом испытании и 47кг. во втором. Таким образом, ясно, что маленькие семьи ульев никогда не наполняли свои соты мёдом. Но даже несмотря на то, что соты малых ульевых семей никогда не были заполнены мёдом, возможно, что дифференциальное торможение кормления способствовало исходу этого эксперимента, потому что, вероятно, способность семьи к обработке нектара снижается, и поэтому скорость сбора нектара вынуждена падать задолго до того, как её соты полностью заполнены. Одно из свидетельств этого можно найти в исследованиях, посвященных контролю за строительством сот, о которых говорилось выше. Здесь я отметил, что построение сот начинается, когда соты семьи заполнены только на 60-80% (рис.7.5 и 7.6), и что построение сот, по-видимому, выполняется теми же пчёлами, которые выполняют обработку нектара (рис. 7.3). Таким образом, процесс создания сот, вероятно, уменьшит количество пчёл, обрабатывающих нектар, и это может затруднить деятельность фуражиров, заставляя каждого из них дольше искать пчелу-кладовщика пищи каждый раз, когда она возвращается в улей.
То, что создание сот действительно приводит к подавлению добычи нектара, доказывает один результат, зафиксированный Праттом в его исследовании контроля над созданием сот. Как показано на рис. 7.9, он наблюдал заметный всплеск времени поиска в улье возвращающихся

Рис. 7.9 Заметное увеличение времени поиска нектара фуражирами, когда их семья начала строить сот. Обратите внимание, что этот всплеск времени поиска не отражал увеличения сбора нектара в семье (нижняя панель), и поэтому он почти наверняка был вызван снижением способности семьи к переработке нектара. Эти результаты подтверждают идею о том, что создание сот приведёт к временному торможению добычи нектара. На основе неопубликованных данных С. Пратта.
нектарных фуражиров именно тогда, когда его исследуемая семья начала строить сот. Как было показано ранее (раздел 5.7.3), большее среднее время поиска в улье не только вынуждает фуражиров нектара совершать меньшее количество полётов за кормом в день, но и побуждает их повышать порог принятия источников нектара. Оба эффекта снижают скорость сбора нектара в семье. Учитывая эту связь между постройкой сот и уменьшением добычи нектара, было бы полезно знать, наблюдали ли Риндерер и Бакстер либо строительство сот только в своих небольших семьях-ульях, либо строительство сот начиналось раньше в маленьких семьях-ульях, чем в больших. Любое из этих явлений могло бы служить косвенным доказательством дифференцированного подавления нектара, добываемого между их маленькими и большими семьями-ульями. К сожалению, они не дают никакой информации о постройке сот своими исследовательскими семьями.
Дополнительные доказательства того, что пустые соты действительно стимулируют пчёл к более быстрому сбору нектара, получены из серии лабораторных экспериментов, в которых группы из 30-50 пчёл помещались в “накопительные клетки”, где им давали фиксированное количество пустых сот вместе с кормушкой, обеспечивающей раствор сахарозы вволю. Через 3-7 дней измеряли количество сахарного раствора, которое каждая группа пчёл переносила из кормушки в соты (Rinderer и Baxter 1978, 1979, 1980). Например, в одном эксперименте две обработки состояли в том, чтобы дать каждой группе из 50 пчёл либо один кусок сота (47см2, примерно 180 ячеек), либо три таких куска сот. Через 3 дня средний объём нектара, перенесённого группами пчёл с тремя сотами, был на 30% выше, чем группами с одним сотом: 7,25 против 5,58мл (Р <0,01). Крайне сомнительно, что дифференциальное торможение сбора нектара повлияло на исход этого эксперимента, так как при обеих обработках в среднем более 93% ячеек оставались пустыми в конце эксперимента.
Можно было бы ещё утверждать, что такие исследования включают в себя в высшей степени искусственные условия и что, следовательно, стимулирующий эффект пустого сота, который наблюдался, является просто следствием большего количества сот, обычно стимулирующих пчёл работать больше, давая им более естественную среду, а не большего количества сот, специально стимулирующих пчёл собирать больше нектара. Однако результаты последующего эксперимента, проведённого Rinderer (1982b), показывают, что первая из этих двух интерпретаций неверна. В этом эксперименте он снова работал с экспериментальной системой накопительных ячеек, но вместо того, чтобы сравнивать эффекты различных количеств пустых сот в клетке, он сравнивал эффекты различных типов запаха сот, закачиваемого в каждую клетку. Риндерер обнаружил не только то, что группы пчёл, получавших летучие запахи из пустых сот, хранили на 32% больше сахарного раствора, чем контрольные группы, не получавшие летучих запахов из пустых сот, но и то, что группы пчёл, получавших летучие запахи из наполненных мёдом сот, хранили не больше сахарного раствора, чем контрольные группы. Эти результаты показывают, что стимуляция накопления пустыми сотами, наблюдавшаяся в предыдущих экспериментах с накопительной клеткой, была не просто широкой реакцией на соты вообще, но, напротив, была специфической реакцией на пустые соты в частности.

Итог.
1. Пчелиная семья нуждается в сотах из пчелиного воска для хранения резервных запасов мёда и пыльцы, но поскольку эти соты энергетически дороги, семья строит дополнительные соты только в случае крайней необходимости. Таким образом, сотовое строительство представляет нам загадки об управлении временем и объёмом производственного процесса.
2. Два свидетельства указывают на то, что строители сот происходят в основном из рядовых пчёл среднего возраста в семье. Во-первых, анализ возрастного распределения пчёл в строящихся областях (рис. 7.2) показывает, что подавляющему большинству из них 10-20 дней (рис. 7.3). Во-вторых, анализ активности восковых желез в зависимости от возраста показывает, что эти железы максимальны у пчёл в возрасте 10-18 дней (рис. 7.3). Поскольку известно, что пчёлы среднего возраста в семье выполняют другие задачи на периферии, в области хранения пищи в улье, оказывается, что создание сотов осуществляется пчёлами, которые также занимаются обработкой нектара, пчёлами-хранителями пищи.
3. Пчёлы-строители сот/кладовщики пищи начнут строить соты только тогда, когда будут выполнены два условия:
(1) семья имеет высокий взяток нектара и
(2) её складские соты становятся почти полными (рис. 7.5 и 7.6).
Таким образом, время формирования сот отражает как внешнюю переменную (наличие нектара), так и внутреннюю переменную (наполненность сот). Любопытно, что как только семья начала строить сот, ей, по-видимому, требуется только постоянный сильный взяток нектара, чтобы продолжить своё строительство (рис.7.5), возможно, потому, что в природе семья всегда будет иметь хорошо заполненные соты, как только она начала строить соты. Это говорит о том, что количество сот, построенных в тот или иной период строительства, отражает в основном внешнюю переменную: наличие нектара.
4. Сомнительно, что строители сот обладают полномочиями по сбору информации, необходимой для непосредственного контроля скорости сбора нектара в их семье и полноты её сот хранения. Кажется более вероятным, что вместо этого они чувствуют какой-то случайный сигнал, который надёжно указывает на то, что настало время для строительства сот. Одна из возможных причин - длительное вздутие медового желудка. Против этой гипотезы, однако, возражает наблюдение, что пчёлы начинают строить соты, когда 20% или более ячеек в сотах для хранения остаются пустыми, следовательно, задолго до того, как пчёлы вынуждены использовать свои собственные тела в качестве контейнеров для хранения. Второй возможностью для критического сигнала является трудность в поиске ячеек, в которые можно поместить нектар. Хотя ясно, что пчёлы испытывают трудности с поиском места для размещения нектара после того, как их улей заполнен мёдом, остаётся неизвестным, делают ли они это до того, как улей полностью заполнен, то есть до того времени, когда обычно начинается строительство сот. Таким образом, эту вторую гипотезу ещё предстоит проверить.
5. Семья с большим количеством пустых сот в своём улье будет собирать нектар быстрее, чем семья с небольшим количеством пустых сот, при прочих равных условиях. Эта модель на уровне семей может отражать ситуацию, в которой различные количества пустых сот приводят к дифференциальному возбуждению фуражиров или дифференциальному торможению фуражиров, или и то и другое (рис. 7.8). Вероятно, замешаны оба. Вероятно, что дифференциальное торможение должно играть определённую роль, поскольку, когда соты семьи становятся почти полными, её способность к обработке нектара уменьшается, и, следовательно, скорость сбора нектара должна падать (рис. 7.9). Однако тесты эффективности накопления пчёл в ячейках, где соты никогда не приближаются к полноте, обнаруживают корреляцию между количеством пустых сот и количеством хранящегося сахарного раствора, предполагая, что обширные пустые соты в улье семьи действительно побуждает фуражиров семьи работать более энергично. Если это так, то эта реакция может быть адаптацией, помогающей семьям избежать голода.


Регулирование сбора пыльцы.
Одним из ключей к пониманию системы контроля, регулирующей потребление пыльцы пчелиной семьёй, является признание того, что предложение пыльцы семье подвергается гораздо большим колебаниям, чем её спрос на пыльцу (рис. 8.1). Запас пыльцы в семье – количество, доступное за пределами улья, - может резко меняться изо дня в день в зависимости от погодных условий и цветущих цветов. Рассмотрим, например, что происходит, когда погода меняется от солнечного, тёплого дня к дождливому, прохладному дню: семья испытывает внезапный коллапс внешнего запаса пыльцы. Напротив, внутренняя потребность семьи в пыльце - количество, потребляемое взрослыми и незрелыми пчёлами внутри улья, - не сильно меняется изо дня в день. Напротив, суточное потребление пыльцы меняется лишь постепенно, по мере того как численность расплода и взрослых особей семьи медленно растёт и падает в течение лета. Семья справляется с феноменом большей динамики предложения, чем спроса, создавая внутри улья скромный запас пыльцы, примерно один килограмм (рис. 2.7). Этот резервный

Рис. 8.1 Основные особенности пыльцевого сектора экономики семьи. Внешний запас пыльцы сильно меняется изо дня в день из-за изменения погодных условий, тогда как внутренний спрос на пыльцу мало меняется изо дня в день, потому что количество пчёл (расплода и взрослых особей), нуждающихся в белке от пчёл-кормилиц, потребляющих пыльцу, меняется лишь постепенно. Семья защищает себя от провалов в запасе пыльцы, создавая запас пыльцы внутри улья.
запас достаточен, чтобы защитить семью от сбоя внешнего запаса пыльцы, продолжающегося неделю или около того, и поэтому он достаточно велик, чтобы поддерживать семью должным образом питаемой в течение длительного периода плохой погоды. По-видимому, причина, по которой семья не накапливает ещё больший запас пыльцы - несколько килограммов вместо одного, - заключается в том, что преимущества большего запаса (более сильная буферизация против сбоев в поставках пыльцы) не перевешивают затраты (меньше ячеек, доступных для выращивания расплода и хранения мёда, для данного вложения в сот).

8.1. Обратная зависимость между сбором пыльцы и запасом пыльцы.
Запас пыльцы, надёжно хранящийся внутри улья, решает проблему несоответствия между внешним предложением и внутренним спросом семьи, но создаёт новую проблему для семьи: а именно, регулирование скорости сбора пыльцы в соответствии с количеством пыльцы, хранящейся в улье. Это регулирование необходимо, если семья должна поддерживать достаточный, но и не чрезмерный запас пыльцы. Если этот резерв слишком мал в результате превышения потребления над сбором, то необходимо повысить норму сбора. И наоборот, если запас пыльцы слишком велик, что является следствием превышения сбора над потреблением, то уровень сбора следует снизить.
Один эксперимент, демонстрирующий обратную зависимость между размером запасов пыльцы в семье и скоростью дальнейшего поступления пыльцы, уже был описан в главе 3 (раздел 3.7). Там мы увидели, что фуражиры пыльцы в семье реагируют на заметное увеличение запаса пыльцы в своей семье замедлением, если не прекращением, сбора пыльцы (рис. 3.12). Мы также видели, что эта реакция довольно быстрая, так что изменение запаса пыльцы в конце одного дня может вызвать изменение поведения фуражиров на следующий день.
Другое недавнее исследование, на этот раз Fewell и Winston (1992), документирует ту же картину обратной связи между запасом пыльцы и коллекцией пыльцы, но ещё более детально. Они начали свой эксперимент в мае 1989 года, измерив запасы пыльцы в шести полноразмерных семьях, каждая из которых содержала приблизительно 35 000 пчёл и обитала в стандартном улье. В среднем каждый из этих ульев содержал в общей сложности 2240 ±360 (x ±СЗ) см² ячеек, содержащих пыльцу. Февелл и Уинстон манипулировали количеством пыльцы в этих ульях, повышая её до высокого уровня (4455 ±53см²) в трёх и понижая до низкого уровня (240 ±48см²) в трёх других. В то же время они уравняли количество мёда, незапечатанного расплода (яйца и личинки), запечатанного расплода (куколки) и пустых сот в шести ульях, так что единственным заметным различием во внутренних условиях между двумя наборами семей был размер их пыльцевых запасов. В течение следующих 16 дней они контролировали скорость сбора пыльцы в каждой семье (измеряя скорость прибытия фуражиров пыльцы в каждый улей и размер их нагрузки пыльцой), и периодически они обследовали содержимое улья каждой семьи, чтобы оценить изменения в уровнях пыльцы, мёда и расплода. Эта работа выявила несколько поразительных различий в характере сбора пыльцы между двумя наборами семей. Во-первых, средние показатели сбора пыльцы для семей с низкими и высокими запасами пыльцы составили 22,3 и 14,5 г/ч, что показывает обратную зависимость от запасов пыльцы в семьи. Более того, эти два показателя сбора пыльцы были, очевидно, значительно выше и значительно ниже, соответственно, средних показателей потребления пыльцы для двух типов семей, поскольку, как показано на рис. 8.2, запасы пыльцы двух наборов семей неуклонно росли или падали в течение

Рис. 8.2 Гомеостаз в размере запаса пыльцы семьи. Шесть семей одинакового размера были разделены на две группы по три. У каждой семье в одной группе запас пыльцы был повышен до 4460см², в то время как у каждой семьи во второй группе запас пыльцы был снижен до 240см². Затем семьи снижали или повышали скорость сбора пыльцы в соответствии с размером своих запасов пыльцы, так что к концу 16 дней все их запасы пыльцы сходились к уровню, близкому к среднему размеру до манипуляции 2240см² (обозначенному пунктирной линией). Fewell и Winston 1992.
16-дневного периода наблюдения за семьями. Действительно, к концу наблюдений запасы пыльцы в семьях обеих обработок вернулись к уровню, существенно не отличающемуся от того, что наблюдалось до манипуляций. Таким образом, ясно, что каждая из шести семей регулировала свою скорость сбора пыльцы по отношению к её запасённому хранилищу пыльцы.

8.2. Как фуражиры пыльцы регулируют скорость сбора пыльцы в своей семье.
Скорость сбора пыльцы семёй (С) является функцией трёх переменных:

где N - количество фуражиров, занятых сбором пыльцы, L - средняя нагрузка пыльцы, собранной фуражиром во время полёта, а T - среднее время полёта для фуражира пыльцы. Очевидно, что фуражиры пыльцы могут регулировать все три переменные в соответствии с запасом пыльцы их семьи. Чтобы исследовать изменения в количестве фуражиров пыльцы семьи (N) по отношению к её запасам пыльцы, Камазин (неопубликованный) переписал количество фуражиров пыльцы в семье в периоды больших и малых запасов пыльцы. Для этого эксперимента он использовал трёхрамочный наблюдательный улей, в котором две верхних рамки были полностью заполнены расплодом, а нижняя рамка была зарезервирована для манипуляций с запасами пыльцы семьи. Чтобы создать и поддерживать небольшой запас пыльцы в улье, он снимал нижнюю рамку в конце каждого дня и заменял её новой, пустой рамкой. Поскольку две верхних рамки наблюдательного улья почти не содержали пустых ячеек, возвращающиеся фуражиры пыльцы были вынуждены поместить свою пыльцу в нижнюю рамку, и, таким образом, заменив эту рамку, удалили практически всю запасённую пыльцу семьи. Чтобы создать и поддерживать большой запас пыльцы, Камазин снова снимал нижнюю рамку в конце каждого дня, но заменял её рамкой, набитой пыльцой. Он ежедневно проводил перепись фуражиров пыльцы в семье, нанося краску на грудную клетку или брюшко каждой пчелы с пыльцой, которая входила в улей между 8:00 утра и 16:15, и записывал количество различных пчёл, помеченных таким образом. Первое испытание этого эксперимента было проведено 25-28 мая 1990 года. Семья была лишена пыльцы 25, 26 и 27 мая, и в эти 3 дня подсчёты переписи составили 1684, 1597 и 1662 фуражира пыльцы (рис. 8.3). Затем вечером, в 6:00, 27 мая семье дали нижнюю рамку, набитую пыльцой, и на следующий день провели перепись. Это выявило только 737 фуражиров пыльцы, что свидетельствует о 56%-ном снижении числа пчёл, собирающих пыльцу. Повторение эксперимента 19-24 июля 1990 года выявило снижение на 26%, с 1455 до 1074, среднего количества фуражиров пыльцы между днями низких и высоких запасов пыльцы. Очевидно, что большой запас пыльцы в улье семьи каким-то образом заставляет многих фуражиров пыльцы прекратить сбор пыльцы, тем самым уменьшая количество фуражиров пыльцы (N).
По-видимому, противоположная ситуация, небольшое количество пыльцы в улье, заставляет фуражиров пыльцы набирать сородичей для сбора пыльцы, тем самым увеличивая количество фуражиров пыльцы (N). Одним из признаков того, что небольшой запас пыльцы действительно стимулирует вербовку фуражиров пыльцы, является эксперимент Камазина (неопубликованный), в котором он измерил долю фуражиров пыльцы, исполняющих танцы покачивания в условиях больших и малых запасов пыльцы. Когда он манипулировал запасами пыльцы семьи, как описано выше, и следовал за фуражирами пыльцы один за другим по их возвращению в свой наблюдательный улей, он обнаружил, что только 14 из 174 (8%) фуражиров пыльцы исполняли танцы в дни, когда запас пыльцы семьи был большим, но что 29 из 162 (18%) делали это в дни, когда запас пыльцы был небольшим.

Рис. 8.3 Корректировка количества пыльцевых кормов в зависимости от размера пыльцевого запаса семьи. В течение первых 3 дней, 25-27 мая 1990 года, семья была лишена пыльцы, ежедневно удаляя соты, содержащие пыльцу, и каждый день перепись фуражиров пыльцы выявила в общей сложности около 1700 пчёл. Затем вечером 27 мая семье дали рамку, набитую пыльцой. Перепись за 28 мая выявила только 737 фуражиров пыльцы. Так как погода была жаркой и солнечной все 4 дня, то падение количества фуражиров пыльцы, очевидно, было вызвано не каким-то внешним изменением среды семьи, а внутренним изменением запаса пыльцы семьи. На основе неопубликованных данных С. Камазина.
Исследование Фьюэлла и Уинстона (1992) (1992) предоставляет чёткие доказательства того, что фуражиры пыльцы также могут регулировать время полёта (T) и размер нагрузки (L) в зависимости от запаса пыльцы их семьи. Они маркировали 50 фуражиров пыльцы для индивидуальной идентификации из четырёх исследуемых семей (по две в каждой группе обработки, рис.8.2) и следили за вылетом и прибытием этих пчёл в свои ульи. Они также собирали и взвешивали пыльцу, привезённую немаркированными фуражирами пыльцы из каждой из четырёх семей. Эти измерения показали заметно меньшее среднее время полёта и несколько более высокий средний размер нагрузки для фуражиров из семей с небольшими запасами пыльцы по сравнению с фуражирами из семей с большими запасами пыльцы: 53,6 против 79,9 мин и 16,7 против 14,0мг соответственно (Р<0,05 для обоих различий). Большая часть разницы во времени полёта была следствием того, что фуражиры пыльцы из семей с большим количеством пыльцы проводили гораздо больше времени внутри улья между полётами по сравнению с теми из семей с небольшим количеством пыльцы (30,0 против 15,6 мин). Камазин (неопубликовано) также заметил в своих исследованиях поведения фуражиров пыльцы в улье, что если семья имеет большой запас пыльцы, то её фуражиры пыльцы проявляют нерешительность в своих поисках пищи (рис.8.4). По сравнению с фуражирами пыльцы в семье, чей запас пыльцы был невелик, они входили в улей менее быстро (ходили, а не бежали через входной туннель), тратили больше времени на уход, прежде чем искать ячейку, в которую можно



Рис. 8.4 Снижение темпа кормления по мере увеличения запаса пыльцы в семьи. Две временные линии изображают средние временное распределение поведения в улье фуражиров пыльцы из одной семьи в периоды малых (<50 ячеек) и больших (>1000 ячеек) запасов пыльцы. Толстые вертикальные линии рядом с точками I, D и L изображают стандартные ошибки времени для проверки первой ячейки, внесения пыльцы и выхода из улья соответственно. Обратите внимание, что каждая фаза поведения в улье - вход в улей, поиск ячейки, в которую можно поместить пыльцу, и подготовка к выходу из улья после внесения пыльцы - выполняется медленнее и с меньшим энтузиазмом, когда запас пыльцы в семье велик. Заметьте также, что среднее число ячеек, которые осматривает фуражир перед тем, как внести свою пыльцу, значительно меньше, когда запас пыльцы мал, чем когда он велик (5,6 против 9,3 обследованных ячеек, Р <0,001). Всего было прослежено 84 и 92 пчелы для условий малых и больших запасов пыльцы соответственно. На основе неопубликованных данных С. Камазина.
было бы поместить свою пыльцу, и оставались в улье дольше после того, как отложили свою пыльцу.
Эмпирические данные, только что описанные, показывают, что семья изменяет свои запасы пыльцы, регулируя как количество фуражиров пыльцы (N), так и уровень сбора на душу населения этих фуражиров пыльцы (L/T). Fewell и Winston (1992) дают информацию об относительной важности этих двух различных механизмов для модуляции сбора пыльцы в семье, по крайней мере, для одной конкретной экспериментальной ситуации. Они обнаружили, что общая скорость сбора пыльцы (С, в г/ч) была на 54% выше для их семей, получавших низкую обработку пыльцой, чем для тех, кто получал высокую обработку пыльцой. Они также обнаружили, что средняя скорость сбора пыльцы отдельными фуражирами (Л/Т, в г/ч/пчела) была примерно на 43% выше в низких пыльцевых семьях по сравнению с высокими пыльцевыми семьями. Таким образом, в данном исследовании общее увеличение скорости сбора пыльцы в семье произошло в основном из-за увеличения скорости сбора пыльцы на душу населения (L/T) и лишь незначительно из-за увеличения числа фуражиров пыльцы (N), поскольку последние, очевидно, только увеличились. 8% (1.54 =1.43×1.08). Это интересный результат, поскольку он показывает, что даже большая корректировка скорости сбора пыльцы в семье может быть достигнута при относительно небольшом изменении числа фуражиров пыльцы. Однако другие исследования, такие как переписные эксперименты, проведённые Камазином (рис. 8.3), и различные эксперименты, проведённые Фри (1967), показывают, что количество фуражиров пыльцы может уменьшиться на 50% или более за ночь, когда потребность семьи в пыльце внезапно снижается путём экспериментальной манипуляции запасом пыльцы семьи. Таким образом, в этих исследованиях выясняется, что изменение общей скорости сбора пыльцы в семье происходит главным образом от изменения числа фуражиров пыльцы.
Независимо от того, зависит ли семья главным образом от изменения количества собирателей пыльцы (N) или от изменения уровня сбора пыльцы на особь населения (L/T) для корректировки скорости сбора пыльцы, может сильно зависеть от того, увеличивает или снижает семья потребление пыльцы и от того, вносит ли семья большую или небольшую корректировку в потребление пыльцы. Это будет верно, если две переменные (N и L/T) различаются по своим модуляционным характеристикам. Например, представляется возможным, что количество фуражиров пыльцы быстро сокращается (за счёт заброшенности), но лишь относительно медленно увеличивается (за счёт вербовки), в то время как показатель сбора пыльцы на душу населения быстро уменьшается и быстро увеличивается. Если это так, то быстрое увеличение общего уровня сбора пыльцы в семье может быть вызвано главным образом повышением уровня сбора пыльцы на особь населения, тогда как быстрое снижение уровня сбора пыльцы в семьи может включать снижение, как числа фуражиров пыльцы, так и уровня сбора пыльцы на особь населения. Эти две переменные могут также различаться по амплитудам своей модуляции, так что число фуражиров пыльцы может варьироваться более широко, чем показатель сбора пыльцы на особь населения. Если это так, то чем больше корректировка скорости сбора пыльцы в семье, тем важнее изменение количества фуражиров пыльцы. Ясно, что эти идеи в основном спекулятивны. Полная история о том, как фуражиры пыльцы изменяют своё поведение, чтобы регулировать скорость сбора пыльцы в своей семье, остаётся невысказанной, и этот вопрос заслуживает дальнейшего изучения.

8.3. Как фуражиры пыльцы получают обратную связь о запасах пыльцы.
Тот факт, что семья модулирует свои запасы пыльцы по отношению к своему запасу пыльцы, указывает на то, что должна существовать информационная связь между запасом пыльцы семьи и её фуражирами пыльцы, которая обеспечивает либо возбуждающую обратную связь, когда запас мал, либо тормозящую обратную связь, когда запас велик, или и то, и другое. Важным первым шагом в анализе этого процесса управления обратной связью является определение того, является ли связь между запасами пыльцы и фуражирами пыльцы прямой или косвенной, то есть, ощущают ли фуражиры пыльцы непосредственно количество пыльцы, хранящейся в их улье, чтобы настроить их фуражирское поведение в соответствии с потребностями их семьи.
Более ранние исследования сбора пыльцы пчелосемьями, хотя и не предназначенные для решения данного вопроса, сообщают о выводах, предполагающих, что путь обратной связи между запасом пыльцы и фуражирами пыльцы не является прямым. Например, несколько исследований (Free 1967; Todd и Reed 1970; Al-Tikrity и др. 1972; Hellmich и Rothenbuhler 1986) показали сильное стимулирующее влияние расплода, особенно личинок, на питание пыльцой. Это открытие повышает вероятность того, что фуражиры пыльцы реагируют не на размер запаса пыльцы как такового, а на какой-то показатель общей потребности их семьи в пыльце, который может сочетать информацию, как о запасе пыльцы, так и о спросе на пыльцу внутри улья. Возможно, однако, что сильное влияние расплода на сбор пыльцы возникает просто потому, что расплод вызывает интенсивное потребление пыльцы, что, в свою очередь, приводит к снижению запаса пыльцы в семье, и именно депрессия запаса пыльцы фактически ощущается фуражирами пыльцы. Вторым доказательством, опровергающим гипотезу о прямой обратной связи между запасом пыльцы и фуражирами пыльцы, является наблюдение, что кормление семьи пыльцой, помещая её в стеклянные чашки Петри, а не в соты из пчелиного воска, приводит к уменьшению сбора пыльцы в семье (Free 1967; Free и Williams 1971). Здесь, однако, можно утверждать, что, хотя пыльца не присутствовала в улье обычным образом (упакованная в ячейки), фуражиры пыльцы, тем не менее, непосредственно ощущали присутствие пыльцы, возможно, через её запах.
Камазин (1993) недавно провёл гениальную пару экспериментов, призванных дать окончательный ответ на вопрос о прямой и косвенной обратной связи между запасами пыльцы и фуражирами пыльцы. Его экспериментальные процедуры схематически представлены на рисунках 8.5 и 8.6. Сначала он установил пару трёхрамочных наблюдательных ульев, причём два

Рис. 8.5 Схема и результаты эксперимента, проведённого для определения того, нужен ли кормильцам пыльцы контакт с запасом пыльцы их семьи для получения обратной связи относительно её размера. Две семьи были установлены в одинаковых наблюдательных ульях и лишены пыльцы в течение 5 дней (сверху). Затем фуражиры пыльцы каждой семьи были разделены под одним экраном, а над экраном в одном улье (внизу) помещалась рамка с пыльцой. На следующий день в обоих испытаниях значительно меньший процент фуражиров пыльцы продолжал собирать пыльцу в семье, которая получила пыльцу, что указывает на то, что фуражиры могли получать обратную связь через экран. Камазин 1993 года.

Рис. 8.6 Продолжение эксперимента, изображённого на рис. 8.5, проведённого для определения того, реагируют ли фуражиры пыльцы на размер запаса пыльцы их семьи, чувствуя уровень запаха пыльцы в их улье. Экспериментальный план соответствует показанному на рис.8.5, за исключением того, что использовался двойной экран. Ни в одном из опытов процент фуражиров пыльцы, продолжавших добывать пищу, не был ниже в улье, получившем пыльцевую рамку, по сравнению с ульем, получившим пустую рамку. Поэтому фуражиры не используют уровень запаха пыльцы для корректировки своего поведения по отношению к запасу пыльцы своей семьи. Камазин 1993г.
улья были установлены рядом, следовательно, в общей среде. Оба улья были установлены в лабораторном помещении, но их летки были соединены с трубами, ведущими наружу, чтобы пчёлы могли питаться естественным путём. В обоих ульях содержалась семья из 8500 пчёл, две рамки содержали расплод и мёд, и третья рамка, содержимое которой менялось в ходе эксперимента. Первый эксперимент начался с лишения обеих семей пыльцы в течение 5 дней с использованием уже описанной техники - удаление большей части пыльцы семьи в конце каждого дня путём замены её нижней рамки новой, пустой рамкой. В течение пятого дня этого периода лишения пыльцы Камазин и его помощники наносили краску на каждую пыльцевую пчелу, входящую в любой улей, и таким образом помечали всех фуражиров пыльцы в каждой семье. Затем, в конце пятого дня, Камазин отделил фуражиров пыльцы от пчёл улья в каждой семье, закупорив леток в каждый улей, удалив его стеклянные стенки, а затем осторожно вылавливая из его сот каждого помеченного пыльцевого фуражира. Выйдя за пределы лабораторного корпуса, эти пчёлы сразу же полетели к летку в улей, но из-за того, что он был заткнут, они не смогли войти в улей. В этот момент Камазин вставил пустую или наполненную пыльцой рамку в среднее положение каждого улья, переместил вторую рамку расплода в нижнее положение, затем осторожно выкурил всех пчёл внутри каждого улья на две верхние рамки и вставил проволочную сетку из сетки 4мм., которая блокировала проход этих пчёл (но не взяток пищи) обратно в нижнюю рамку. Наконец, он заменил стеклянные стены на каждом улье и снял барьер у летка в каждый улей, чтобы позволить фуражирам пыльцы проникнуть в свои ульи.
Таким образом, в конце пятого дня все фуражиры пыльцы в каждом улье находились на нижней рамке, отделённой экраном от пчёл улья наверху. Кроме того, в одном улье был большой запас пыльцы (но изолированный от фуражиров пыльцы экраном), в то время как в другом было мало или вообще не было пыльцы.
В течение шестого дня все пчёлы, возвращавшиеся в каждый улей, отмеченные накануне как фуражиры пыльцы, снова были помечены краской. Эти пчёлы были помечены разным цветом в зависимости от того, вернулись ли они в свой улей с пыльцой или без неё. Таким образом, в конце дня можно было вычислить, какая часть вчерашних фуражиров пыльцы продолжала собирать пыльцу, переключилась на нектар или не покидали улей, следовательно, не собирала её вообще. В обоих испытаниях этого эксперимента картина была ясна (рис. 8.5). В семье, получившей пыльцу, по сравнению с семьёй, не получившей пыльцу, значительно меньший процент фуражиров продолжал добывать пыльцу на шестой день: 12% против 40% и 48% против 67%. Таким образом, очевидно, что фуражиры пыльцы не нуждаются в непосредственном контакте с запасом пыльцы, чтобы реагировать на изменение размеров этого запаса.
Результаты этого первого эксперимента, однако, оставляют открытой возможность того, что фуражиры пыльцы корректируют своё поведение, чувствуя уровень запаха пыльцы в улье. Чтобы проверить эту гипотезу, Камазин провёл второй эксперимент, по существу идентичный первому, за исключением того, что вместо одного экрана использовался двойной экран с расстоянием между двумя слоями 2см. (рис. 8.6). Этот двойной экран предотвращал контакты и обмен пищей между фуражирами пыльцы и пчёлами улья, но он не блокировал прохождение запахов к фуражирам пыльцы. Таким образом, если фуражиры пыльцы реагируют на запах пыльцы, то доля фуражиров пыльцы, продолжающих добывать пыльцу на шестой день, должна была быть меньше в семьие, получившей пыльцу. Однако обе попытки этого эксперимента дали противоположный результат. В семье, получившей пыльцу, по сравнению с семьёй, не получившей пыльцу, процент фуражиров, продолжающих добывать пыльцу, был либо значительно больше, либо не отличался: 55% против 39% и 30% против 30%. Эти результаты показывают, что фуражиры пыльцы не используют уровень запаха пыльцы в улье для корректировки своего поведения по отношению к запасу пыльцы своей семьи.
Таким образом, эти два эксперимента показывают, что фуражиры пыльцы не нуждаются в прямом контакте с запасом пыльцы своей семьи, чтобы отреагировать на увеличение этого запаса. Следовательно, они показывают, что эта реакция не опосредована чувствами осязания или вкуса фуражиров. Эти эксперименты также показывают, что реакция фуражиров не опосредована обонянием. Кроме того, поскольку пыльца не испускает ни света, ни звука, кажется несомненным, что фуражиры пыльцы не измеряют запас пыльцы внутри тёмного улья с помощью зрения или слуха. Таким образом, все имеющиеся данные указывают на то, что фуражиры получают информацию о размере запаса пыльцы своей семьи не через прямое сенсорное восприятие хранимой пыльцы, а через какой-то косвенный механизм информационного потока. Что бы это могло быть?

8.4. Механизм косвенной обратной связи.
В первом эксперименте Камазина (рис. 8.5) пчёлы над экраном в улье, получившие пыльцу, каким-то образом смогли передать фуражирам под экраном информацию о том, что запас пыльцы в их семьи вырос. Как они это сделали? Почти 30 лет назад Free (1967) выдвинул гипотезу, что когда пчёлы-кормилицы в семье испытывают нехватку пыльцы в улье, они могут сообщить об этом фуражирам пыльцы, подготовив больше ячеек для сбора пыльцы, тем самым облегчая возвращающимся фуражирам пыльцы разгрузку своей пыльцы. Легкость в поиске подходящей ячейки для хранения означала бы для фуражира пыльцы, что запас пыльцы её семьи исчерпан и что она должна принять меры, чтобы увеличить сбор пыльцы семьи. В сущности, эта гипотеза выражает идею о том, что пчёлы-кормилицы производят возбуждающий сигнал в моменты нехватки пыльцы в улье. Хотя гипотеза Фри в высшей степени правдоподобна, и мы действительно теперь знаем, что фуражирам пыльцы действительно легче найти подходящие ячейки для хранения, когда их улей содержит мало пыльцы (рис.8.4), она не может объяснить разницу между семьями в поведении фуражиров пыльцы, которая была обнаружена в первом эксперименте Камазина. Экран в каждом улье не позволял пчёлам-кормилицам добраться до ячеек, с которыми контактировали фуражиры пыльцы; следовательно, если бы гипотеза Фри была полным объяснением управления обратной связью, то не было бы никакой разницы между двумя семьями в поведении фуражиров пыльцы. Таким образом, мы должны заключить, что, хотя механизм обратной связи, предложенный Free, вполне может играть определённую роль в регулировании сбора пыльцы в семье (и определённо заслуживает тщательного изучения), это, безусловно, не является полным объяснением.
Вторая гипотеза о том, как пчёлы улья передают информацию о запасах пыльцы фуражирам, была предложена Камазином (Camazine, 1993). Он предположил, что когда семья имеет достаточный запас запасённой пыльцы, пчёлы-кормилицы распределяют большое количество богатой белком секреции гипофарингеальной железы фуражирам пыльцы. Получение обильной белковой пищи означало бы для фуражира пыльцы, что её семья накопила большой запас пыльцы и что она должна сократить свой сбор пыльцы. В сущности, эта гипотеза выражает идею о том, что пчёлы-кормилицы производят тормозящий сигнал во время обилия пыльцы в улье. Эта гипотеза была вдохновлена недавними открытиями Крайльсхайма и его коллег о физиологии и социологии потребления пыльцы медоносными пчёлами. Они обнаружили, что пчёлы-кормилицы в семье являются её основными пыльцепереваривающими единицами. В частности, пищевые тракты пчёл-кормилиц имеют самое высокое содержание пыльцы, а их мидгуты (где пыльца переваривается) обладают самой высокой протеолитической активностью (Moritz и Crailsheim 1987; Crailsheim и др. 1992) (рис. 8.7). Пчёлы-кормилицы используют белок,

Рис. 8.7 Сравнение между кормилицами и фуражирами по содержанию пыльцы (вверху) и казеинолитической активности (внизу) мидгута пчелы, места переваривания пыльцы. Гораздо более высокие значения для кормилец указывают на то, что они являются пчёлами в семье, в основном ответственными за переваривание пыльцы. Две кривые на верхнем рисунке представляют данные из двух различных семей. Crailsheim и др. 1992 (вверху) и Moritz и Crailsheim 1987 (внизу).
извлечённый из пыльцы, для производства богатой белком секреции из своих гипофарингеальных желез. Когда Крейльсхайм (1991) ввёл 8-дневным пчёлам (кормилицам) 14С-фенилаланин и проследил распределение их 14С-меченых секреций гипофарингеальных желез, он обнаружил, что примерно 75% было передано в расплод, в то время как остальные 25% достались взрослым рабочим пчёлам семьи, включая фуражиров. Фуражиры имеют небольшую способность переваривать пыльцу и действительно потребляют мало пыльцы, но они имеют высокую скорость оборота белка, связанную с их высокой лётной активностью; следовательно, похоже, что фуражиры полагаются на обработанную белковую пищу от пчёл-кормилиц для поддержания белкового баланса (Crailsheim 1986; Crailsheim 1990). Если количество секреции гипофарингеальных желез, получаемое фуражирами, коррелирует с размером запаса пыльцы их семьи, и если отдельные фуражиры могут чувствовать состояние своего белкового питания и соответственно регулировать свой пыльцевой корм, то поток белка из запаса пыльцы через кормилиц и к фуражирам может служить механизмом отрицательной обратной связи (буквально!) для регулирования сбора пыльцы в семье.
Две линии доказательств подтверждают гипотезу о том, что пчёлы-кормилицы производят тормозящий сигнал во время обилия пыльцы в улье. Первый - это эксперимент, проведённый Камазином (1993), в котором он использовал в основном те же процедуры, что и описанные выше (рис. 8.5 и 8.6), но с той модификацией, что один из ульев получил один экран, позволяющий передавать обратную связь от пчёл улья к фуражирам, в то время как другой улей получил двойной экран, блокирующий обратную связь (рис. 8.8). Кроме того, ни один улей не получил пыльцы. Этот экспериментальный проект может показать, является ли обратная связь, проходящая через экран, тормозящей или возбуждающей. Очевидно, он тормозит. Это легче всего понять, предположив на данный момент, что обратная связь является возбуждающей. Если бы это было так, то фуражиры пыльцы в семьи с двойным экраном не получили бы никакого возбуждающего сигнала, и, следовательно, относительно немногие из них должны были бы продолжать добывать пыльцу. Но, как показано на рис. 8.8, была обнаружена прямо противоположная картина. Доля фуражиров пыльцы, продолжающих добывать пыльцу, была ниже в улье с одним экраном, чем в улье с двумя экранами: 60% против 80% в первом испытании и 25% против 65% во втором. Этот результат согласуется с гипотезой о том, что белковая пища кормилец подавляет сбор пыльцы фуражирами. Очевидно, фуражиры пыльцы в единственном сетчатом улье получали какую-то белковую пищу от кормилец, хотя пыльцы в их улье было мало или вообще не было.
Второе доказательство, подтверждающее гипотезу о том, что белковая пища пчёл-кормилиц препятствует сбору пыльцы фуражирами, содержится в неопубликованном исследовании Крейльсхейма, Камазина и Робинсона. Это включало две семьи в трёхрамочных наблюдательных ульях, которые манипулировали в соответствии с процедурой, показанной на рис. 8.5. Основное различие между этим экспериментом и экспериментом, представленным на рис. 8.5, заключается в том, что на 5-й день экспериментаторы не только маркировали кормушки пыльцы в каждой семье, но и кормили 14С-фенилаланином 8-дневных пчёл-кормилиц в каждой семье. Кроме того, на 6-й день они не только записали, кто из фуражиров пыльцы предыдущего дня продолжил или прекратил сбор пыльцы, но и удалили эти две группы пчёл из улья в конце дня и измерили уровень радиоактивности каждой пчелы. На сегодняшний день они провели только одно испытание этого эксперимента, но оно даёт заслуживающие внимания корреляционные доказательства, подтверждающие гипотезу Камазина. Как показано на рис. 8.9 в обеих семьях средние показатели радиоактивности были заметно выше у фуражиров, отказавшихся от сбора пыльцы, чем у тех, кто продолжал сбор пыльцы. Этот результат показывает, что пчёлы, которые отказались от сбора пыльцы, действительно получали больше белка от пчёл-кормилиц, чем пчёлы, которые продолжали собирать пыльцу. Более того, очевидно, что в семье, получившей большой запас пыльцы, произошла большая передача радиоактивной метки (через белковую пищу) от кормилиц к фуражирам.
Однако окончательная проверка гипотезы Камазина ещё предстоит. Она будет состоять из тщательных экспериментальных исследований двух ключевых предположений гипотезы: (1) скорость потока секрета гипофарингеальных желез от кормилец к фуражирам изменяется в зависимости от размера запаса пыльцы семьи и (2) количество секрета гипофарингеальных желез, которое получает фуражир пыльцы, заставляет её регулировать свою фуражирную активность.

Рис. 8.8 Эксперимент, предназначенный для выявления того, является ли обратная связь от запаса пыльцы, поступающая к фуражирам пыльцы через пчелиный улей, тормозящей или возбуждающей. Экспериментальный план следует тому, что показано на рис. 8.5, за исключением того, что один улей получает один экран (который позволяет обратную связь с фуражирами), в то время как другой получает двойной экран (который блокирует обратную связь с фуражирами). Процент пчёл, продолжающих добывать пыльцу, был ниже в улье с одним экраном, что указывает на ингибирующий эффект обратной связи. Камазин 1993г.

Рис. 8.9 Сравнение между фуражирами пыльцы, которые продолжали собирать пыльцу (светлые столбцы), и теми, кто прекратил собирать пыльцу (тёмные столбцы), с точки зрения количества 14С-фенилаланина, полученного за ночь от пчёл-кормилиц. Это сравнение было сделано дважды с двумя семьями. Одной семье в ходе эксперимента давали большой запас пыльцы, а другую держали лишённой пыльцы на протяжении всего эксперимента (эти две обработки показаны на рис. 8.5). На основе неопубликованных данных С. Камазина, К. Крайльсхайма и Г. Робинсона.
8.5. Почему обратная связь протекает опосредованно.
Если бы мы ничего не знали о контроле, лежащем в основе гомеостатической модели о запасе пыльцы семьи (рис. 8.2), мы, вероятно, предположили бы простую систему прямого контроля обратной связи, как показано в верхней части рис. 8.10, посредством которой

Рис. 8.10 Две схемы управления отрицательной обратной связью, лежащие в основе гомеостаза в запасе пыльцы пчелиной семьи. Белые и чёрные стрелки обозначают пути возбуждения и торможения соответственно. Сверху: Простая система управления, в которой размер запаса пыльцы непосредственно оценивается фуражирами пыльцы, и они соответствующим образом корректируют свой сбор пыльцы. Чем больше запас, тем больше пыльцевые фуражиры препятствуют дальнейшему сбору. Нижняя часть: более сложная система управления, которая на самом деле находится в пчелиной семье. Она включает в себя косвенную отрицательную обратную связь от запаса пыльцы к фуражирам с помощью пчёл-кормилиц, которые потребляют пыльцу и кормят фуражиров белковой пищей. Фуражиры, по-видимому, чувствуют состояние своего белкового питания и соответственно корректируют сбор пыльцы. Чем больше запас пыльцы, тем больше потребление пыльцы няньками, тем лучше белковое питание фуражиров, и тем больше фуражиров препятствуют дальнейшему сбору пыльцы.
фуражиры пыльцы непосредственно воспринимают размер запаса пыльцы своей семьи и соответственно регулируют силу своего фуражирского поведения. Обратная связь, таким образом, была бы простой и легко объясняла бы наблюдаемую модель регулирования сбора пыльцы на уровне семей. Однако, как мы видели, система управления, очевидно, использует более сложный, косвенный путь обратной связи, который включает переваривание пыльцы и распределение белка пчёлами-кормилицами, как показано в нижней части рисунка 8.10. Нижняя диаграмма на рис. 8.10 указывает на отсутствие прямого влияния запаса пыльцы на пыльцевых фуражиров. Однако это ещё предстоит доказать окончательно. Из 1-го эксперимента Камазина (1993), показанного на рис. 8.5, мы знаем, что фуражиры пыльцы склонны игнорировать отсутствие пыльцы в улье, пока они получают пищу от ульевых пчёл, и это говорит о том, что они мало или вообще не обращают внимания на количество пыльцы, хранящейся в улье. Можно было бы явно проверить, что пчёлы не реагируют непосредственно на присутствие пыльцы, выполнив эксперимент конструкции, показанной на рис. 8.6 (двойной экран в обоих ульях), но с нагруженными пыльцой и пустыми рамками, расположенными под двойным экраном. В обоих ульях фуражиры пыльцы будут лишены белковой пищи от пчёл улья; поэтому, если фуражиры пыльцы действительно игнорируют любую сохранённую пыльцу в своём улье, оба улья должны показать одинаковое высокое значение для процента пчёл, продолжающих добывать пыльцу.
Учитывая, что простая система управления обратной связью, по-видимому, удовлетворяла бы потребности семьи в регулировании сбора пыльцы, почему семья медоносных пчёл обладает такой сложной системой управления обратной связью?
Одна из возможностей заключается в том, что опосредованный механизм обратной связи пчёл приводит к более стабильному и надёжному запасу пыльцы в улье, чем это было бы достигнуто при более простой системе прямой обратной связи. Важная идея здесь заключается в том, что механизм косвенной обратной связи пчёл может позволить семье корректировать свои запасы пыльцы в ответ на изменение её потребления пыльцы ещё до того, как это изменение вызовет значительный рост или падение её запаса пыльцы. Например, когда количество личинок в семье увеличивается, пчёлы-кормилицы могут скармливать больше секрета своих гипофарингеальных желез расплоду и меньше взрослым, и это изменение в поведении может стимулировать сбор пыльцы ещё до того, как запас пыльцы семьи начнёт сокращаться. Если это так, то одним из полезных эффектов этого механизма обратной связи по сравнению с более простым механизмом прямой обратной связи является меньшая рассеянее во времени запаса пыльцы в семьи. Это, в свою очередь, может означать, что семья имеет более высокую вероятность иметь полный запас пыльцы, когда она действительно нуждается в ней, например, в начале нескольких дней дождливой погоды. Таким образом, косвенный путь обратной связи пчёл может быть адаптацией, которая помогает семье достичь стабильности в её запасе пыльцы, несмотря на колебания её спроса на пыльцу, и эта стабильность в её запасе пыльцы должна укрепить способность семьи справляться с большими, непредсказуемыми колебаниями в запасе пыльцы, которые являются неизбежной частью её кормовой экологии. Эту гипотезу можно проверить экспериментально, увидев, действительно ли пчелиная семья, вынужденная внезапно увеличить потребление пыльцы (например, когда количество личиночного расплода в её улье было искусственно увеличено), способна увеличить сбор пыльцы до того, как произойдёт падение её запаса.
Вторая гипотеза о том, почему эволюция создала механизм косвенной обратной связи в контроле сбора пыльцы, фокусируется на проблеме лёгкости сбора информации фуражирами пыльцы. Если бы эти пчёлы получали информацию о запасе пыльцы в своей семьи напрямую, то, по-видимому, каждый фуражир должен был бы исследовать все соты в улье, каким-то образом оценивая количество хранящейся пыльцы в каждом соте и, в конечном итоге, суммируя свои оценки для всех сот. Такой способ сбора информации кажется практически невозможным для пчелы-фуражира, тем более, что типичный улей семьи содержит около 100 000 ячеек, расположенных в сотах, общая площадь поверхности которых составляет около 2,5м² (рис. 2.7). В пределах этого пространства сота число ячеек, содержащих пыльцу, может варьироваться в широких пределах, от нуля до нескольких тысяч (рис. 3.11). Не может быть никаких сомнений в том, что прямая обратная связь с фуражирами из запаса пыльцы семьи потребовала бы развития сложных - или, по крайней мере, чрезвычайно трудоёмких методов получения информации. В отличие от этого, механизм косвенной обратной связи, по-видимому, использует чрезвычайно простой способ получения информации собирателем: он просто чувствует свой собственный голод по белку. Действительно, эта сенсорная способность, вероятно, существовала у досоциальных предков медоносных пчёл, поскольку одиночные насекомые должны обладать внутренними сенсорными процессами для поддержания белкового баланса в их телах (Waldbauer и Friedman 1991). Таким образом, возможно, что косвенная обратная связь возникла без эволюции каких-либо новых механизмов получения информации фуражирами пыльцы.
В целом, кажется разумным предположить, что пчелосемьи обладают запутанным, косвенным механизмом обратной связи от запаса пыльцы к фуражирам пыльцы, потому что этот механизм - относительно механизма прямой обратной связи - влечёт за собой гораздо более простые процессы сбора информации фуражирами пыльцы и, следовательно, эволюционировать было намного легче. Первым шагом к проверке этой гипотезы будет выяснение точных механизмов, с помощью которых фуражиры пыльцы получают обратную связь относительно запаса пыльцы в их семье, поскольку это позволит выяснить, действительно ли средства сбора информации, лежащие в основе механизма косвенной обратной связи, так просты, как мы сейчас полагаем.

8.6. Как распределяются фуражиры семьи между сбором пыльцы и нектара.
Чтобы эффективно использовать труд, имеющийся у семьи для сбора пищи, она должна уметь распределять фуражиров между задачами сбора пыльцы и нектара в соответствии со своими потребностями в питании. Мы уже видели одно свидетельство того, что семьи действительно обладают этой способностью. Когда семьи с небольшим запасом пыльцы внезапно снабжаются большим запасом пыльцы, число пчёл, занятых сбором пыльцы, резко падаёт (рис. 8.3). По-видимому, такая реакция позволяет семье уделять больше труда задаче сбора нектара. И наоборот, когда семьи вынуждены истощать свои запасы пыльцы в период ненастной погоды, число пчёл, занятых сбором пыльцы, увеличивается (раздел 8.2). Кажется вероятным, что увеличение рядов фуражиров пыльцы влечёт за собой некоторое уменьшение рядов фуражиров нектара, но это не точно, потому что дополнительные фуражиры пыльцы могут быть набраны из группы безработных фуражиров или даже из большого группы не фуражиров в семье. Последняя возможность подтверждается исследованиями, которые предполагают, что пчелосемьи обладают особым коммуникационным процессом - сигналом встряхивания (раздел 6.2), посредством которого фуражиры могут стимулировать не фуражиров становиться фуражирами. К сожалению, нам до сих пор не хватает подробной информации ни о закономерностях, ни о процессах распределения фуража между сбором нектара и пыльцы, хотя эти механизмы, несомненно, являются важной частью общей организации фуражирования медоносными пчёлами. Таким образом, в настоящее время мы ограничиваемся теоретическим исследованием этого вопроса, но это имеет смысл, поскольку даёт концептуальную основу для будущих эмпирических исследований.
Если для простоты предположить, что количество фуражиров в семье фиксировано, то основное явление распределения может быть представлено графически, как показано на рис. 8.11. В любой момент времени каждый из фуражиров семьи находится в одном из трёх показанных состояний: нектарный фуражир (N), пыльцевой фуражир (P) или безработный фуражир (U). Фуражиры могут перемещаться между этими тремя состояниями, но должны проходить через U, чтобы перейти из N в P или наоборот. Биологической основой этого требования является простое наблюдение, что, когда фуражиры перемещаются между кормовыми участками, подавляющее большинство делает это, следуя за танцами внутри улья для получения информации о новом месте (раздел 5.1). Каждый из переходов, изображённых на рис. 8.11, характеризуется константой скорости (rn и rp для рекрутирования (набора) в N и P и an и ap для отказа от N и P). Эта модель процесса выделения выражается математически следующими тремя дифференциальными уравнениями, которые выражают скорость изменения количества пчёл в каждом состоянии:



Рис. 8.11 Модель распределения в пчелосемье между сбором нектара и сбором пыльцы. В любой момент времени каждый фуражир находится в одном из трёх показанных состояниях. Модель предсказывает стационарное распределение фуражиров между тремя состояниями во времени в зависимости от набора констант скорости (rP, aP и т.д.), связанных с четырьмя показанными переходами. В этой ситуации семья в целом может добиться разумного распределения труда, если каждый из её фуражиров просто немного модифицирует (изменяет) своё поведение, таким образом, чтобы настроить константы нормы в соответствии с потребностями семьи в питании.
Модель предсказывает стационарное распределение фуражиров между сбором нектара, сбором пыльцы и статусом безработных в зависимости от набора четырёх констант скорости, связанных с переходами.
Этот абстрактный взгляд на феномен распределения ясно показывает, что исследование того, как целая семья умудряется разумно распределять своих фуражиров между пыльцой и сбором нектара - когда общее количество фуражиров остаётся постоянным - сосредотачивается на понимании того, как отдельные пчёлы-фуражиры умудряются настраивать константы скорости относительно потребностей их семьи в питании. Этот сложный вопрос остаётся в значительной степени неисследованным, но, тем не менее, мы можем перечислить возможные способы, которыми фуражиры могли бы изменить своё поведение, чтобы адаптивно регулировать константы скорости. Рассмотрим, например, семью, которая исчерпала свой запас пыльцы и поэтому должна выделить больше пчёл для сбора пыльцы. Семья достигнет этого, если её фуражиры поднимут rp и an и понизят rn и ap или, по крайней мере, произведут некоторое подмножество этих четырёх корректировок. Разумно ли предположить, что фуражиры могут выполнять различные поведенческие корректировки, необходимые для производства всех четырёх этих изменений? Я думаю, что ответ - да. Данные, представленные выше (раздел 8.4), указывают на то, что фуражиры почти наверняка чувствуют потребность своей семьи в пыльце, ощущая свой личный белковый голод. Это понимание подразумевает, что, вероятно, все фуражиры в пределах семьи, а не только фуражиры пыльцы, обладают информацией о потребности семьи в пыльце. Поэтому мы можем обоснованно предположить, что пчёлы во всех трёх состояниях модели вносят свой вклад в адаптивную настройку констант скорости. Повышение rp и понижение rn, например, может включать в себя фуражиров пыльцы, производящих больше и более длинных танцев набора, вместе с нектаром, производящим меньше и более коротких танцев набора, плюс безработные фуражиры, избирательно следующие за танцорами, несущими пыльцу. Снижение ap, чтобы привести другой пример, вероятно, будет включать в себя фуражиров пыльцы, снижающих свой порог принятия источников пыльцы, тем самым уменьшая их тенденцию прекращать сбор пыльцы. Ясно, что тайна того, как фуражиры изменяют своё поведение, чтобы настроить константы скорости, предлагает богатый предмет для исследования. Мы вообще ничего не знаем, например, о возможности того, что безработные фуражиры предпочтительно следуют за танцами пчёл, несущих пыльцу или нектар, в зависимости от потребностей их семьи в питании. Я надеюсь, что нам не придётся долго ждать, чтобы узнать, какие поведенческие изменения действительно делают фуражиры, чтобы их семья поддерживала правильное распределение труда между сбором нектара и пыльцы.

Итог.
1. Внешнее предложение пыльцы пчелиной семье претерпевает гораздо большие ежедневные колебания, чем её внутренний спрос на пыльцу (рис. 8.1). Чтобы защитить себя от этих колебаний в запасах вне улья, семья хранит скромный запас пыльцы, около килограмма, внутри улья. Поддержание этого запаса пыльцы на должном уровне - ни слишком малом, ни слишком большом - требует, чтобы семья регулировала скорость сбора пыльцы в соответствии со своим запасом пыльцы. Семьи действительно демонстрируют обратную зависимость между запасом пыльцы и сбором пыльцы (рис. 3.12 и 8.2).
2. Семьи корректируют свою скорость сбора по отношению к запасу пыльцы частично за счёт изменения общего числа фуражиров пыльцы (рис. 8.3) и частично за счёт изменения скорости сбора пыльцы на душу населения (рис. 8.4). В некоторых экспериментах ясно, что изменения в норме работы на душу населения составляют большую часть общего изменения скорости сбора пыльцы в семье, в то время как в других, по-видимому, изменение числа фуражиров пыльцы является более важным механизмом корректировки. Возможно, эти два механизма обеспечивают дополнительные средства регулирования потребления пыльцы семьёй: один (скорость сбора на особь населения), который имеет высокую скорость регулировки, но только низкий диапазон настроек, и другой (количество фуражиров), который имеет низкую скорость регулировки, но высокий диапазон настроек.
3. Фуражиры пыльцы не получают обратной связи о размере запаса пыльцы своей семье через прямое сенсорное восприятие пыльцы. Этот факт подтверждается экспериментами, которые показывают, что фуражирам не нужно прикасаться к пыльце или пробовать её на вкус, чтобы отреагировать на увеличение запаса пыльцы в их семье (рис. 8.5), и что эта реакция не опосредована обонянием фуражиров (рис. 8.6). Кроме того, поскольку пыльца не испускает света и не производит звука, ясно, что фуражиры пыльцы не чувствуют количество пыльцы внутри тёмного улья через зрение или слух.
4. Механизм, посредством которого фуражиры пыльцы получают обратную связь о запасе пыльцы своей семьи, очевидно, использует косвенный путь информационного потока, который вовлекает пчёл, не являющихся фуражирами в семьи. Вероятно, важнейшими пчёлами в этом механизме обратной связи являются пчёлы-кормилицы, поскольку они являются основными пыльцеусвояющими единицами внутри семьи (рис. 8.7). Кормилицы могут обеспечить возбуждающую обратную связь, когда в улье мало пыльцы, возможно, подготовив больше ячеек для хранения пыльцы, в результате чего возвращающимся фуражирам пыльцы будет легче выгрузить свою пыльцу. В настоящее время, однако, имеются данные только об тормозящей обратной связи от кормилец, когда в улье имеется много пыльцы (рис. 8.8). Предварительные данные свидетельствуют о том, что тормозящим сигналом является белковая секреция гипофарингеальных желез нянек, часть которой поступает в корме фуражирам (рис. 8.9). Будущие исследования необходимы для проверки двух ключевых предположений, лежащих в основе этой гипотезы: (1) количество секрета, получаемого фуражирами, изменяется в зависимости от размера запаса пыльцы в семье, и (2) количество, получаемое собирателем пыльцы, влияет на её фуражирскую активность.
5. Несколько объяснений могут объяснить, почему механизм обратной связи от запасов пыльцы к кормильцам пыльцы настолько запутан (рис. 8.10) Одна из возможностей заключается в том, что сложный механизм обратной связи пчёл помогает стабилизировать запас пыльцы семьи, позволяя семье сопоставлять свой сбор пыльцы с потреблением пыльцы без каких-либо изменений в запасе пыльцы. Уменьшение рассеивания в запасе пыльцы должно увеличить вероятность того, что семья имеет полный запас, когда это необходимо. Другая возможность состоит в том, что сложность механизма обратной связи отражает тот факт, что простой, прямой механизм потребовал бы чрезвычайно трудных, если не невозможных, усилий сбора информации фуражирами пыльцы, тогда как косвенный механизм, по-видимому, требует только скромного, легко достигаемого сбора информации фуражирами. Эти гипотезы не являются взаимоисключающими, и каждая из них может быть проверена путём дальнейшего исследования функционального устройства данной системы управления.
6. Для эффективного кормления семья должна распределять свои корма между пыльцой и сбором нектара в соответствии со своими потребностями в питании. Можно концептуализировать эту проблему распределения в терминах трёхкомпонентной модели (нектарные фуражиры, пыльцевые фуражиры и безработные фуражиры), в которой стационарное распределение фуражиров определяется константами скорости для переходов между состояниями (рис. 8.11). Эта абстракция феномена распределения указывает на богатую тему для будущих исследований: как фуражиры изменяют своё поведение, чтобы адаптивно настроить константы скорости в зависимости от пищевого статуса их семьи.