Литература о биологии пчёл., Разная литература. Опции

[Георгий-спб]

Интересный обзор литературы по гнезду медовых пчёл в книге «Гнёзда медоносных пчёл. Сылка на книгу была дана ув. В.Г.
Состав, структура, функция.» H. R. Hepburn, C. W. W. Pirk, O. Duangphakdee. По-моему интересная книга. Вот некоторые главы из неё. Перевод мой с помощью интернета (как смог).










Гнёзда медоносных пчёл.
Состав, структура, функция.

Р. Х. Хепберн С. В. В. Пирка. О. Дуангпхакдее.


Глава 1
Общее введение.



Аннотация. Эта глава состоит из расширенных рефератов содержания этой книги, начиная с происхождения пчелиного воска, синтеза и секреции воска и ультраструктурных коррелятов его происхождения. Гнезда медоносных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнёздования, площади и плотности. Для организации содержания гнезда были предложены две гипотезы - план или самоорганизация, причём последняя весьма вероятна. Вариации медоносных пчёл в выборе воска также оценивались с использованием восков нескольких видов пчёл, а также растительных и минеральных восков. Покачивающие танцы производят вибрационные движения, которые являются импульсными колебаниями, которые увеличиваются во время покачивания. Пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, появляется ли он без матки или с маткой, а фактическое выделение воска не зависит от статуса матки. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для разведения расплода, и основными потребителями пыльцы являются кормилицы. Сото-строительство ведётся многими отдельными пчёлами, одни в гирляндах, другие нет. Тем не менее, основной стимул для строительства сот это «цветение», которое обеспечивает энергией, необходимой для развития семьи. Импульс строительства сот требует заполненности сот с избытком или избытка расплода и запасённой пищи. Циклические изменения клеточных органелл в комплексе восковых желез и химический состав пчелиного воска близко совпадают с возрастными скоростями секреции воска. Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с помощью химических добавок пчёлами. Восковые чешуйки состоят из выровненных кристаллов и их происхождение, вероятно, связано со слиянием жидких продуктов, достигающих поверхность из разных клеток комплекса восковых желез. Анализ derivatised (Дериватиждизация — один из методов анализа, используемый в химии, который превращает анализируемое химическое соединение в продукт с похожей химической структурой называемый дериватом (производным,). воска сота и их евклидовы расстояния подобны к тем от морфометрический, поведенческий анализ и анализ последовательности ДНК.


1.1 Происхождение пчелиного воска.

Сделано первое правильное описание восковых чешуек, их вероятного происхождения и использования Хорнбостель (1744). В последующие десятилетия микроскописты наблюдали синхронный подъем и падение элементов комплекса восковых желез медоносных пчел, эпидермиса, эноцитов и жирового тела и считали, что они в значительной степени указывают на прямое участие всех трех тканей в производстве воска. Пытаясь доказать необходимую связь между одновременным развитием эпителия восковой железы, жировых клеток и эноцитов и секрецией воска, Грабер (Graber, 1872) отметил, что адипоциты перемежаются с "эноцитами" (Wielowiejski, 1886), а Хольц (Holz, 1878) предложил первую альтернативу гипотезе "потения" пчелиного воска. Были проведены детальные исследования, которые предоставили убедительные косвенные доказательства в поддержку этого предположения (Rösch 1927; Boehm 1965). Действительно, восковой зеркальный эпидермис относится к классу железистых клеток типа 1 (Noirot и Quennedey 1974) и состоит из системы микротрубочек, которые транспортируют предшественники воска из клеток жирового тела и эноцитов на поверхность кутикулы, где они затвердевают и кристаллизуются, превращаясь в восковые чешуйки (Cassier и Lensky 1995). Исследования синтеза и секреции воска конкретно выявили места происхождения углеводородных и жирнокислотных компонентов в комплексе восковых желез и установили необходимые ультраструктурные корреляты генеза и транспорта. Были измерены скорости секреции воска у пчёл разного возраста, а химический состав тканей и ультраструктурные изменения, соответствующие фазам производства воска по отношению к разделению труда, окончательно установлены (Hepburn и др., 1991).


1.2. Гнёзда и гнездования.

Места гнездования открытых и полостных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнездования, пространства и плотности пчёл. Пространство включает в себя пространство для строительства новых сот и жилое пространство для скопления пчёл. В контейнере фиксированного объема сильная семья строит больше, чем семья с меньшей популяцией; но количество сот, построенных на одну пчелу, уменьшается с увеличением плотности и увеличивается в размерах семьи (Freudenstein 1961). К качественным аспектам пространства как стимула для строительства сот относятся освещение и движение воздуха. Объём, пространство и плотность будут действовать на производство воска только тогда, когда семья достигнет некоторого критического, хотя и неопределимого, порога. Восковые пчёлы перемещаются по всему гнезду, так что существует тесная синхронность между "потребностями" конкретных областей сотообразования и присутствием пчёл, производящих восковые чешуйки (Muller и Hepburn 1992; Pratt 2004). При постройке сот происходят сопутствующие изменения численности популяции, плотности популяции, взятка нектара и пыльцы, которые влияют на взаимодействие медоносной пчелы и сот. Тем не менее, "пространство" также является проблемой "ближайшего соседа" для семей гнездящихся в полости видов, что переводится в пропускную способность/км2. С другой стороны, кажется, что "пространство" вполне может быть правилом расстояния "ближайшего соседа" для карликовых медоносных пчёл (Duangphakdee и др. 2013a).




1.3 Самоорганизация содержимого гнезда.

Расположение содержимого, как одиночных вертикальных сот, так и горизонтально расположенных параллельных сот очень похожи у всех видов медоносных пчёл; различные участки сот используются многократно для одних и тех же функций. Они принципиально отличаются друг от друга в формировании своих узоров, которые, как считалось в течение столетий, каким-то таинственным образом выводятся «из природы пчел». Камазин (1991) провёл серию экспериментов для подтверждения одной из двух взаимоисключающих гипотез о сотовых узоров А. mellifera: (1) Схема, в которой узоры развиваются каким-то предопределённым и определённым образом, присущим пчёлам; или (2) гипотеза самоорганизации («реакционно–диффузионная система», разработанная Тьюрингом в 1952 году), согласно которой узоры возникают спонтанно из динамических взаимодействий процессов размещения, а затем перемещения различных элементов гнёзд. Первоначальная гипотеза самоорганизации была подвергнута сомнению, модифицирована и, в конечном счете, подтверждена строгим математическим анализом этой проблемы. Модель гипотезы самоорганизации представляется чрезвычайно надёжной и экономной, и она остаётся преобладающей парадигмой (Montovan и др., 2013). Объяснения формирования узора у карликовых и гигантских видов медоносных пчёл, возможно, менее сложны. Развитие вертикального, одиночного сотового гнезда A. florea завершается через четыре месяца после того, как рой оседает, и всего через несколько дней гнездо уже разделено на область для мёда (вершина сота или "корона"), нижележащий слой пыльцы, под которым встречаются как запечатанные, так и не запечатанные личиночные ячейки. Эта базовая модель сохраняется до тех пор, пока зрелая семья не роится примерно через четыре месяца. Основной проблемой является строительство сота для короны (Duangphakdee и др. 2013b).



1.5 Связь вибраций и запахов.

Общение через соты медоносных пчёл включает в себя как дистанционные, так и направляющие элементы танцев покачивания. Потенциальные рекруты, посещающие танцора, испускают вибрации, которые вызывают ответную реакцию, чтобы дать излучателю образец нектара. Тюканье и кряканье маток - это как воздушные звуки, так и вибрации субстрата, которые переносятся главным образом основной частотной составляющей. Пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре и сопоставлению порога, уровня излучения и затухания с расстоянием, что позволяет предположить, что они используются только в ограниченной области сот (Michelsen 2012). Когда медоносные пчёлы, танцующие покачивание, двигаются по соту, они производят вибрационные движения, которые указывают местоположение танцующего покачивание, и пульсирующие вибрации увеличиваются во время пробежек покачивания, таким образом усиливая сигналы для удалённых последователей танца. Поскольку интенсивность звука уменьшается с плотностью среды и с расстоянием, пчелиный воск является подходящей средой для передачи звука. Феромоны в сотах служат в качестве систем медленного высвобождения с длительными временными константами и включают передачу запаха семьи, маточную чистоту, запечатку ячеек, Распознавание родственников, феромоны следов, поведение по спасению воска и т.д. Специфические танцевальные участки, встречающиеся на сотах, обусловлены химическим маркированием (Tautz и Lindauer 1997). Маскировка запаха семьи происходит, когда пчёлы-приёмники приучаются к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчёлы, которые принимаются (Breed и др., 1988). Серии только нескольких метиловых эфиров, производимых маточниками, рабочими пчёлами и трутнями, достаточны для того, чтобы индуцировать запечатку зрелого расплода (Le Conte и др., 1994); но также было предложено, чтобы рабочие пчёлы запечатывали ячейки в зависимости от глубины личинок в их ячейках, а не от соотношения выбросов сложных эфиров (Goetz и Koeniger, 1992). Тем не менее, эти результаты в принципе не являются взаимоисключающими.


1.6 Секреция воска, строительство сот и матка.

Открытие вещества матки привело к экспериментальному анализу важности этих химических сигналов в строительства сот, особенно потому, что в присутствии спаренных маток производится больше сот, чем с девственными матками, чьи феромонные букеты существенно различаются (Darchen 1956; Butler и Simpson 1958) , В серии экспериментов Whiffler и Hepburn (1991) показано, что пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, находятся ли они с матками, без маток или с плодными матами или девственницами, живыми или мёртвыми. Кроме того, удаление нижнечелюстных желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромонам маток не влияет на выделение воска. Точно так же секреция воска незначительно различается в семьях с пустыми ячейками или расплодными ячейками, с интактными нижнечелюстными и брюшными тергитными железами или нет. Фактическая секреция воска не зависит от статуса матки. Тем не менее, образование сот принципиально отличается от секреции воска, потому что семьи, возглавляемые плодными матками, строят значительно больше сот, чем семьи без матки, результаты согласуются с другими исследованиями A. mellifera и A. cerana. В совокупности эти результаты указывают на то, что букет маточных челюстей матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотообразования рабочими пчёлами. Каким бы ни был источник стимула для сот, его эффект требует прямого контакта с маткой, потому что большинство сот строится всегда, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к свободной, физически и химически, спарившейся матке; и меньший сот строится, когда семья имеет доступ только к «химической» или «физической» матке. Независимость секреции воска, в отличие от строительства сот, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991) впоследствии была подтверждена в экспериментах Ledoux и др.. (2001).


1.7 Значение расплода.

Различия в размерах семей среди видов Apis не приравниваются к соотношению трутней к рабочим пчёлам или связанные постройки сот. Инспекции ячеек, связанные с яйцекладкой, показывают, что решение матки отложить оплодотворённую яйцеклетку или неоткладывать определяется конкретным стимулом, генерируемым при осмотре ячеек. Мисочки без крышки или запечатанные маточники взаимосвязаны с уменьшением числа новых ячеечных построек, возможно, опосредованных феромонами. Относительное повышение физиологической активности восковых желез у пчелиных маток связано с возрастом рабочих пчёл. Закрытый расплод и отсутствие расплода препятствуют развитию восковых желез, а наличие открытого расплода стимулирует их развитие, как в условиях с маткой. Пчёлы с плодными матками производят гораздо больше сот, чем пчёлы с неплодными матками; в то время как с бесплодными матками, пчёлы с расплодом строят больше сот, чем с бесплодной маткой, пчелы без расплода. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Пчёлы, не допускающие выращивания расплода, производят такое же количество воска, как и пчёлы, занимающиеся как строительством, так и разведением расплода. В семьях, у которых удалили строящиеся соты, было не больше расплода, чем у тех которые занимались как разведением, так и созданием сот. Доля трутневых сот зависит от количества трутневых сот и числа взрослых трутней, присутствующих в семье, и положительно взаимосвязано с количеством рабочих пчёл. Сочетание плодных маток и семей с расплодом, по-видимому, является более мощным стимулом для создания сот.

1.8 Роль пыльцы в строительстве сот.

Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода, а основными потребителями пыльцы являются пчёлы-кормилицы, которые кормят расплод. Наибольшее чистое увеличение массы и содержания азота у пчёл достигается, когда пчёлы питаются обычным рационом на основе пыльцы. Наибольшие темпы роста молодых рабочих пчёл наблюдаются в период их первой недели после вылупления, и пыльца должна быть доступна для нормального развития восковых желез и для строительства сот. Семьи, обеспеченные пыльцой, начинают выкармливать раньше, чем другие семьи, и в условиях умеренной зоны относительное обилие растений, богатых пыльцой, цветущих весной, стимулирует выращивание расплода. Кроме того, расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам положительно коррелирует с продолжительностью жизни рабочих пчёл. Потребность в пыльце возрастает с увеличением количества расплода, который, в свою очередь, может увеличиваться только пропорционально доступности пыльцы. Пчёлы с пыльцой дают значительно больше сот, чем пчёлы, лишённые пыльцы. Контроль от избытка хранимой пыльцы работает как петля отрицательной обратной связи.
Добыча пыльцы, по-видимому, регулируется как минимум тремя механизмами: молодыми личинками, накопленной пыльцой и пустым пространством. Регулирование деятельности по добыче пыльцы основано на количестве расплода, который является положительным стимулом, в то время как количество накопленной пыльцы действует как тормозной стимул. Эти два фактора должны, в конечном итоге, быть интегрированы в один подавляющий сигнал по скользящей шкале, что составляет механический аналоговый компьютер. Феромон расплода влияет на фуражиров пыльцы, но не на нектарное поведение. Резкое увеличение, наблюдаемое при поиске пыльцы дополнительным феромоном с расплодом, свидетельствует о том, что в семье содержится объединение потенциальных фуражировщиков пыльцы, которые активно не добывают корм. Эти результаты подтверждают гипотезу порогового значения реакции на разделение труда. Camazine (1991) утверждал, что структура содержимого сот может быть сгенерирована самоорганизующимся алгоритмом из трёх простых правил:
(1) матка откладывает яйца в центре сота;
(2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и
(3) пчёлы преимущественно удаляют пыльцу и нектар из гнезда для расплода относительно места хранения мёда.
Последующая теоретическая работа подтверждает эту точку зрения.

1.9 Взятки нектара и соты.

Постройка сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из которых собираются в гирлянды, другие - нет, в то время как некоторые восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Тем не менее, основным стимулом для создания сот является «цветение», которое производит нектар и пыльцу, необходимые для обеспечения энергии, необходимой для развития семьи. Эти два фактора позволяют семьям расти и завершать годовые циклы. Если условия будут неблагоприятными, семьи будут роится. Это подтверждается легко наблюдаемыми различиями в поведении пчёл между континентами, которые имеют разные климатические сезоны. В умеренных зонах возникновение строительства сот связано с тёплыми фронтами: чем интенсивнее и ближе друг к другу, тем сильнее реакция семьи. Европейские A. mellifera, как правило, бездействуют в течение зимы, но азиатские пчёлы активны в течение тропического сухого сезона. Наращивание сот происходит в сухой сезон, а сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут во время сезона дождей и обеспечивают достаточный корм для карликовых медоносных пчёл, потому что они всё ещё могут завершить свой сот в течение трёх недель. Большие семьи A. dorsata, однако, не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрировать. Для формирования импульса сот требуется, чтобы наполненность сота достигала порогового значения с балансом расплода и хранимой пищи. Пики формирования сот соотносятся с периодами высокой наполненности сот и с корреляциями между ежедневным потреблением нектара и строительством сот. Производство воска уменьшается при отсутствии взятка нектара; Аналогичным образом, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается количество нектара. Нектар для корма, пустые соты и свободное строительное пространство внутри гнезда соотносятся с наполнением медового желудка и выделением воска. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать создание сот. Они строятся, когда нектар можно собирать в полевых условиях и соты заполнены выше их пороговых значений, для наполнения сот, и потребления нектара. Количество воска является постоянным среди возрастных групп и в зависимости от сезона. Около половины воска в семье несут пчёлы-гирлянды, остальная часть - пчёлы вне гирлянд, за исключением зимы, когда производство воска вне гирлянд выше, чем воск в гирляндах.


1.10 Строительство сот.

Построение ячеек и регулирование пространства между сотами - это отдельные, но взаимосвязанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчёлы, является самой основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда медоносной пчелы с несколькими сотами есть несколько независимых стартов сот внутри строительного района и в разных местах прикрепления. Затем вступает в действие «правило параллелизма» Дархена, поскольку строительные пчёлы модифицируют свои конструкции таким образом, чтобы поддерживать достаточно ровное и параллельное пространство между сотами. Параллелизм перекрывает другие соображения, такие как длина ячеек. Строительство сот является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, действующих на соты, которые со временем приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются ретушью. Строительное скопление может самостоятельно оказывать крутильную и растягивающую нагрузку на кусок сота. В процессе скручивания сота стенки ячеек неизбежно будут ломаться; однако пчёлы быстро заделывают такие разрывы и переломы. Медоносные пчёлы достигают разумно параллельных наборов сот, но в конце концов у них есть некоторые средства как для достижения этого, так и для поддержания расстояния между сотами в пределах, которые мы можем признать допусками. Это может быть связано с обнаружением вертикальной оси тяжести. Строительные пчёлы могли бы использовать чувство гравитации, которое позволило бы им строить вертикальные соты. Это было показано путём нарушения функции органа, а затем наблюдения за воздействием на конструкцию сота. Неповреждённый орган чувств шеи медоносной пчелы - это инструмент, с помощью которого пчёлы улавливают гравитацию и таким образом ориентируются при постройке сот, интерпретация, подкреплённая открытием магнитного материала в полосе поперек брюшка. Действительно, различные магнитные оксидные наночастицы, от суперпарамагнитных до многодоменных, наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но более высокие относительные концентрации наблюдались в их брюшках и антеннах. Смешанные семьи A. mellifera и A. cerana сотрудничалаи в нормальном поведении гнездования, только было заметно некоторое количество неправильных построенных ячеек. В обоих чистых контролях ни один рабочий расплод не выращивался в ячейках, построенных на основе из воска противоположного вида. В чистых семьях A. mellifera размер ячеек был изменен, тогда как ячейки A. cerana были построены без изменений, но ячейки на основе воска A. mellifera использовались только для выращивания трутней или для хранения.


1.11 Энергетика трансформации мёда в пчелиный воск.

Рассмотрение норм производства воска A. mellifera (построенные соты) и затрат на строительство (необходимый сахар), разработанных в период (1830-1840) применения баланса. Кроме того, было известно, что наличие или отсутствие расплода, пыльцы, сот и маток имеет отношение к производству воска. Столетие спустя коэффициенты конверсии сахара и воска были определены как чистое количество сахара, потребляемого для производства воска; но не было никакого понимания того, как энергия, усвоенная пчёлами, была разделена в семье. Затем, в экспериментах Таранова (1959), общее количество произведённого воска было линейно связано с количеством потребленного сахара. Другие сообщали, что строительство сот было пропорционально размеру семьи и взятка нектара, хотя обе группы в своих исследованиях не измеряли поток энергоносителей. Эксперименты и наблюдения этого периода страдали от неспособности отделить затраты на содержание семьи от производства воска.
Аналитическое уточнение, чтобы компенсировать раствор сахара, который пчёлы хранили в своих сотах, обеспечило более точную меру потребления сахара. Однако в уравнении затрат оставались два основных фактора: 1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и 2) проблемы производства тепла, связанные с возрастом, размером семей и синтезом самого воска. Впоследствии Hepburn и др. (1984) рассчитали норму потребления сахара (с поправкой на чистку ячеек) и сахара, хранящегося в зарождающихся сотах, а также скорость построения сот. Реальная скорость метаболизма, усредненная по времени для пчёл разного возраста, показала, что плато было достигнуто у пчёл примерно в 12-дневном возрасте, цифры, которые включали скорректированную скорость метаболизма в зависимости от возраста пчёл.
Поскольку колебания скорости метаболизма изменяются с возрастом, это не означает, что все затраты энергии выше базовой скорости были направлены на производство воска как такового, поскольку некоторые затраты были бы связаны с производством гнездового тепла. В определённых пределах пчёлам становится дешевле производить воск и строить соты, когда они становятся старше. Этот компромисс, или расчёт стоимости, вступает в игру как на индивидуальном, так и на семейном уровнях. То, как синтез воска и создание сот сдерживаются тепловыми условиями, не очень хорошо изучено, и есть только косвенные доказательства того, что пчёлы не могут или не будут поддерживать затраты на тепло и производство сот, когда оба очень высоки. И секреция воска, и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются. До сих пор нет возможности адекватно оценить связь синтеза воска и строительство сот с тепловыми условиями гнезда колонии.


1.12 Построение восковых ячеек.

В умеренных зонах начало и устойчивое наращивание сот всегда связано с тёплыми фронтами, чем они интенсивнее и ближе друг к другу, тем больше реакция семьи (Koch 1961). Европейские A. mellifera обычно дремлют в сухой сезон (зимой), но азиатские пчёлы активны в тропический "сухой сезон"; ближе к экватору бывают дождливые и сухие сезоны, а иногда прохладный или мягкий сезон. Сотообразование происходит в сухой сезон, в то время как сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут в течение всего сезона дождей, и карликовые медоносные пчёлы кормятся, потому что им нужно меньшее количество ресурсов для создания новых семей, которые они могут завершить в течение трёх недель. Крупные семьи A. dorsata не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрируют в поисках доступного корма (Duangphakdee и др. 2013a). Импульсы сотообразования требуют, чтобы для семьи, в настоящее время собирающей нектар, полнота сота должна достигать порога, с балансом расплода и запасённой пищи. Пики сотообразования коррелируют с периодами высокой полноты сот и увеличения веса, а также с другими корреляциями между ежедневным потреблением нектара и построением сот на следующий день и так далее (Pratt 1998). Производство воска уменьшается при отсутствии притока нектара; точно так же, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается число нектарных собирателей, что, возможно, стимулируется летучими веществами сот. Нектарный корм и наличие пустых сот, а также свободное пространство для постройки гнезда коррелируют с наполнением медового желудка и секрецией воска. Пчёлы строят только тогда, когда собирают нектар; но создание сот оптимально, когда хранится некоторое пороговое количество мёда. Регулирование сроков строительства частично не зависит от объёма и продолжительности строительства. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать строительство сот (Pratt 1999). Они строятся, когда нектар может быть собран в поле и наполнение сот выше их порога для наполнения сот и потребления нектара. Количество воска постоянно среди возрастных групп и в разные сезоны. Около половины воска в семье несут гирляндные пчёлы, остальное - не гирляндные пчёлы, за исключением зимы, когда производство не гирляндного воска выше, чем производство гирляндного воска (Muller и Hepburn 1992).


1.13. Преобразование восковых чешуек в соты.

Циклические изменения клеточных органелл и химического состава предшественников пчелиного воска, обнаруженных в тканях гемолимфы и железы, близко совпадают с возрастными показателями секреции воска. Это одно из разделений труда, и это совпадение физиологии и поведения совпадает с другими политизмами (Hepburn и др.. 1991). Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с химическими добавками пчёлами. Интактные чешуйки содержат некоторые нелипоидальные компоненты и отличаются от сотового воска липидным составом. Механические свойства чешуек и сотового воска меняются в зависимости от температуры. Существует линейная зависимость между нагрузкой и удлинением на кривых растяжения-растяжения до максимальной устойчивой нагрузки, так что предел текучести совпадает с пределом прочности материала (Hepburn и Kurstjens 1988). Новый сотовый воск представляет собой изотропный пластик, механические свойства которого зависят от температуры. Личинки вводят волокно в соты случайным образом, так что ячейки являются структурно изотропными (одинаковыми во всех направлениях). Добавление волокна улучшает несущую способность сот. При использовании соты становятся армированными волокнами композитными материалами, свойства которых полностью отличаются от отдельных компонентов (Hepburn и Kurstjens 1988; Zhang и др.. 2010). Восковые чешуйки образуются, когда фракции жидкого воска проходят из каналов пор на поверхность воскового зеркала, где эти маленькие капельки сливаются, образуя тонкие слои воска, этот процесс продолжается до образования восковой чешуи (Cassier и Lensky 1995). Относительно кристаллический масштаб уменьшен до аморфного состояния во время строительства ячейки; но, учитывая тепло семьи и физическую работу над воском, упорядоченная текстура постепенно вводится в соты.


1.14 Свойства материалов восковых чешуек и сотового воска.

Хотя гнездо медоносной пчелы начинается с преобразованиоя восковых чешуек в соты, эти два материала отличаются своей химией, кристаллической структурой, прочностью на растяжение и жёсткостью, которые, в свою очередь, модифицируются выделениями медоносных пчёл во время бразования сот (Hepburn и Kurstjens 1988). Прочность восковой чешуйки примерно одинакова при температуре от 25 до 35°С, но выше 35°С она снижается. В отличие от этого, сотовый воск слабее и неуклонно снижается при повышении температуры. Относительная обрабатываемость восковой чешуйки примерно одинакова между 25 и 45°С, но это противоположно сотовому воску. Восковые чешуйки более прочные и растяжимые, но менее жёсткие, чем сотовый воск при 35°C, и требуют больше энергии для работы, чем сотовые (Kurstjens и др.. 1985). Переработка отстроенного сота значительно более рентабельна, чем запуск сота восковыми чешуйками. Утилизация старого сотового воска также энергетически выгодна (Pirk и др.. 2011). Различия в механических свойствах чешуек и сотового воска показывают, что наращивание сот включает химические модификации восков. Относительные количества и виды липидов влияют на межвидовую жёсткость. Аналогично, различные виды и количества белка в восках влияют на их механические свойства. Высокотекстурированные чешуйки превращаются из анизотропного в изотропное состояние. Липазы, добавленные во время жевания, модифицируют липидный состав чешуек, в которых жёсткость теряется, но восстанавливается при добавлении белков при наращивании сота. Пчелиный воск кристаллический, кристаллиты в восковых чешуйках выровнены, некоторые перпендикулярно поверхности, другие между 62°-65° к поверхности (Kurstjens и др.. 1985). Их происхождение, вероятно, происходит из-за слияния жидких продуктов, достигающих поверхности из разных клеток в комплексе восковых желез (Cassier и Lensky 1995).




1.17 Синтез пчелиного воска.

Представление о том, что пчёлы выделяют воск, а не собирают его с цветов, было впервые продемонстрировано в середине 18 века (Hornbostel 1744). Позже Хубер (1814) заметил, что недавно поселившиеся рои не собирают пыльцу, а строят соты, и пришёл к выводу, что пчелиный воск был секреторным продуктом желез восковых зеркал и питался мёдом. Однако необходимо было определить фактическое количество жирового материала, присутствующего в пчёлах до и после их помещения в экспериментальные ячейки и соты, построенные за это время. Дюма и Эдвардс (1843) сделали это и пришли к выводу, что количество жирового материала, присутствующего в начале эксперимента, не может объяснить воск, образовавшийся в конце эксперимента; следовательно, пчёлы синтезируют и выделяют воск. Спустя столетие Пик (1961, 1964) кормил содержащихся в неволе пчёл (1-14C) -ацетат, (UL-14C) -глюкозу и дейтерированную воду и собирал метки как с пчёл, так и с недавно построенных сот. Затем Lambremont и Wykle (1979) инкубировали гомогенаты восковых желез с (1-3H) -тетракозанолом и извлекли метку только во фракции воскового эфира, фракция воскового эфира 3H дала 3H-жирный спирт с тем же значением Rf, что и подлинный тетракозанол. Blomquist и Ries (1979) показали, что включение длинноцепочечных первичных спиртов, жирных кислот и ацильной группы ацил-КоА в моноэфиры воска и что вход (1-14С) -пальмитата в пул моноэфиров усиливается АТФ, КоА. и MgCl2, а добавление пальмитоил-КоА приводило к пятикратному увеличению выхода. Впоследствии были определены специфические клеточные участки происхождения углеводородов и жирных кислот в комплексе восковых желез и необходимые ультраструктурные корреляты этой активности и их транспорта (Hepburn и др. 1991).


1.18 Свойства материала шёлка медовой пчелы.

Бесцветный пчелиный шёлк диаметром 3мкм. получают с помощью фильеры на кончике губы и гортани. Последовательные поколения расплода наносят шёлк на ячеечные стенки, делая ячейки меньше, поскольку шёлк откладывается в старых сотах расплода. Данные рентгеновской дифракции показывают, что шёлк медоносной пчелы содержит α-спиральные белки, упорядоченные в спиральные спиральные структуры с осевой периодичностью около 28нм, и образуют четырёхнитевой массив, параллельный оси волокна (Lucas и Rudall 1968). Фиброин медоносной пчелы является кристаллическим, но в гидратированном состоянии он только наполовину менее твёрдый, чем в сухом, хотя по силе они равны. Фиброин гигроскопичен и обладает высокой растяжимостью при сольватировании из-за его молекулярной конформации. Механические свойства шёлка не зависят от температуры. Тиоцианат лития и мочевина практически исключают предел текучести шёлка медоносной пчелы, испытанного как в сухой, так и в дистиллированной воде, а значения напряжения на наклоне кривых, связанных с растворителем, уменьшаются. Растворители действуют непосредственно на водородные связи, и тогда шёлк ведёт себя как несвязанные изгибы во время деформации растяжения (Hepburn и др. 1979). Компоненты, иерархическая структура и условия их производства - всё это влияет на механические свойства натурального шёлка. Аминокислотная последовательность в белке шёлка медоносной пчелы объясняет, почему упаковка спиральной спирали является нетипично плотной; наиболее распространенным остатком ядра является малая аминокислота аланин. Атомистическое моделирование поведения разворачивания α9-спирального белка показывает, что два дискретных переходных состояния соответствуют двум механизмам разрушения. Шесть генов шёлка медоносной пчелы были идентифицированы с использованием комбинации геномных и протеомных методов (Sutherlи и др. 2010). Одновременно Ackbarow и др. (2007, 2009) начали исследовать множественные энергетические барьеры и устойчивость в механике разрушения α-спиральных белков и выяснить, почему они являются самозащитными и устойчивыми к дефектам.



Ссылки.

Hornbostel HC (1744) (orig Melittophilus Theosebastus) Neue Entdeckung, wie das Wachs von den Bienen Komt. Hamburg Vermis Bibliothek 2:45–62
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles [English translation, 1926]. Dadant, Hamilton
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologische Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
Kurstjens SP, Hepburn HR, Schoening FRL, Davidson BC (1985) The conversion of wax scales into comb wax by African honeybees. J Comp Physiol B156:95–102
Lambremont EN, Wykle RL (1979) Wax synthesis by an enzyme system from the honey bee. Comp Biochem Physiol 63B:131–135
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Ledoux MN, Winston ML, Higo H, Keeling CI, Slessor KN, Le Conte Y (2001) Queen и pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes Soc 48:14–20
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Locke M (1961) The cuticle и wax secretion in Calpodes ethlius (Lepidoptera: Hesperidae). Q J Microsc Sci 101:333–338
Lucas F, Rudall KM (1968) Extracellular fibrous proteins: the silks. In: Florkin M, Stotz EH (eds) Comprehensive biochemistry. Elsevier, Amsterdam, 26, pp 475–558
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology и behavior. Springer, Berlin
Montovan KJ, Karst N, Jones LE, Seeley TD (2013) Individual behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera). J Theoret Biol 336:75–86. doi:10.1016/j.jtbi.2013.07.010;arXiv:1211.4298v2 [q-bio.PE]
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behaviour in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol 171:111–115
Noirot C, Quennedey A (1974) Fine structure of insect epidermal glиs. Ann Rev Entomol 19:61–80
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) The biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–132
Piek T (1961) Synthesis of wax in the honey bee (Apis mellifera L.). Proc K Ned Akad Wet Ser C Biol Med Sci 64:648–654
Piek T (1964) Synthesis of wax in the honeybee (Apis mellifera L.). J lnsect Physiol 10:563–572
Pirk CWW, Crous KL, Duangphakdee O, Radloff SE, Hepburn HR (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J Comp Physiol 181:353–359
Pratt SC (1998) Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Anim Behav 56:603–610
Pratt SC (1999) Optimal timing of comb construction by honeybee (Apis mellifera) colonies: a dynamic programming model и experimental tests. Behav Ecol Sociobiol 46:20–42
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honey bees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Reimann K (1952) Neue Untersuchungen über die Wachrdrüse der Honigbiene. Zoo1 Jahrb Abt Anat Ont 72:147–188
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Zeit Vergl Physiol 6:265–298
Sanford MT, Dietz A (1976) The fine structure of the wax glи of the honeybee (Apis mellifera L). Apidologie 7:197–207
Sutherlи TD, Young J, Weisman S, Hayashi CY, Merrit D (2010) Insect silk: one name, many materials. Ann Rev Entomol 55:171–188
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121 References 15
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tulloch AP (1980) Beeswax—composition и analysis. Bee Wld 61:47–62
Turing AM (1952) The chemical basis of morphogenesis. Phil Trans R Soc Lond 237(641):37–72
Whiffler LA, Hepburn HR (1991) The queen in relation to wax secretion и comb-building in honeybees. J Comp Physiol A169:209–214
Wielowiejski H (1886) Über das Blutgewebe der insekten. Z Wiss Zoo1 43:512–536
Yang MX, Hepburn HR, Duangphakdee O, Phiancharoen (2010) Comb construction in mixedspecies colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664
Zhang K, Duan H, Karihaloo B, Wang J (2010) Hierarchical, multilayered cell walls reinforced by recycled silk cocoons enhance the structural integrity of honeybee combs. Proc Natl Acad Sci 107:9502–9506

С ув. Георгий.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 10.1.2021, 9:37

[Георгий-спб]

Распределение усилий между кормовыми угодьями.
Всякий раз, когда цветут цветы, пчелиная семья должна решить трудную задачу разумного размещения своих фуражиров среди калейдоскопа цветочных участков в окружающей сельской местности. Это предполагает получение информации о возможностях добывания пищи в окружающей среде, объединение этой информации с информацией о потребностях семьи в нектаре и пыльце и формирование соответствующего распределения добытчиков среди цветочных участков. Успех в решении этой проблемы означает, что фуражиры семьи будут собирать нектар и пыльцу быстро, эффективно и в правильных пропорциях. В общем, большие цветочные участки, которые обеспечивают лёгкий сбор сильно необходимой пищи, должны получать много пчёл, в то время как небольшие участки, содержащие скудный корм или обеспечивающие мало необходимой пищи, должны получать мало фуражиров, возможно, вообще никаких. В этой главе я обойду стороной сложности в этой проблеме распределения труда, которые возникают при рассмотрении совместного сбора пыльцы и нектара. Как отмечалось ранее (раздел 3.7), потребность семьи в сборе пыльцы может сильно меняться изо дня в день, в зависимости от размера её запасов пыльцы, в то время как потребность семьи в сборе нектара остаётся высокой, следовательно, стабильной, пока улей не наполнится мёдом. Таким образом, если бы мы рассматривали все загадки распределения труда между источниками пыльцы и нектара, мы должны были бы рассмотреть очень динамичную переменную спроса семей на пыльцу. Я разберусь с этим осложнением в главе 8, но пока я обойду его стороной, сосредоточившись на меньшей, но всё же значительной загадке того, как семье удаётся правильно распределять фуражиров только среди источников нектара (рис. 5.1). Ранее я показал, что семья способна избирательно эксплуатировать различные источники нектара, концентрируя свои усилия на наиболее полезных источниках, и что она способна быстро перераспределять своих фуражиров между этими источниками, чтобы отслеживать изменения в массиве ресурсов (раздел 3.4). Теперь я исследую, как эта способность разумно использовать источники нектара возникает из действий и взаимодействий отдельных пчёл, составляющих семью, рассматривая, во-первых, как семья получает информацию о текущих возможностях добывания пищи, а во-вторых, как она действует на эту информацию, чтобы генерировать эффективное распределение труда.




Рис. 5.1 Проблема распределения рабочей силы, которую должна решать пчелиная семья, когда она собирает нектар. Семья собирает нектар, размещая несколько тысяч фуражиров по множеству цветочных участков в окружающей среде. Эти участки различаются по размеру и доходности, причём доходность каждого участка является убывающей функцией от общего числа пчёл, добывающих там корм. Если семья хочет эффективно использовать этот массив источников нектара, она должна постоянно собирать информацию о цветочных участков и соответственно корректировать распределение фуражиров среди полян.

Как семья получает информацию об источниках пищи.
5.1. Какие пчёлы собирают информацию?
Каждый раз, когда пчела-фуражир возвращается в свой улей с цветочной поляны, она приносит домой не только пищу, хранящуюся в её корзинках с пыльцой и медовом желудке, но и информацию об источнике пищи, хранящуюся в её мозгу. Она может поделиться этим знанием со своими сородичами по гнезду посредством коммуникативного поведения танца виляния. Таким образом, семья получает информацию об источниках пищи от всех своих членов, которые активно собирают пищу (далее именуемые “занятыми фуражирами”). При благоприятных условиях типичная семья из примерно 25 000 пчёл будет иметь примерно четверть членов, занятых сбором пищи; таким образом, семья может легко иметь несколько тысяч пчёл, приносящих информацию об источниках пищи. Такая большая группа будет следить за десятками кормовых площадок, разбросанных повсюду вокруг улья, и будет поддерживать сильный поток информации о возможностях кормодобывания в улей (рис. 5.2).
Для того чтобы семья достигла долгосрочного успеха в поисках пищи на быстро меняющемся цветочном рынке, она должна получать как обновлённую информацию о старых источниках пищи, так и отчёты о перспективных новых. Как организован сбор этих двух видов информации? В любой данный момент почти все фуражиры, возвращающиеся в улей, являются наёмными фуражирами, которые использовали источники пищи, обнаруженные несколько часов или дней назад; поэтому большинство фуражиров приносят информацию о более старых

Рис. 5.2 Уровни увеличение танцев и фуражиров у одной небольшой семьи 12 июля 1989 года (x ±СЗ). Семья состояла примерно из 4000 рабочих пчёл плюс матка и занимала двухрамочный наблюдательный улей, изображённый на рис. 4.1. Хотя детали танцев и моделей кормления будут различаться между днями и между семьями, важные особенности этой фигуры - несколько танцев, выполняемых одновременно, и постоянное увеличение пчёл, несущих информацию, - типичны. По Сили и Тауна 1992 год.
источниках (рис. 5.3). Лишь небольшая часть возвращающихся фуражиров исследовала новые источники пищи и поэтому может принести новости о новых открытиях. Эти исследователи, или разведчики, происходят из рядов безработных фуражиров в семье. Безработные фуражиры - это пчёлы, которым нужно найти место для кормления, либо потому, что они только начинают свою кормовую карьеру (начинающие фуражиры), либо потому, что они недавно покинули истощённый участок цветов (опытные фуражиры). Большинство таких безработных фуражиров следуют за вербовочными танцами своих товарищей по гнезду, чтобы найти место для кормления, следовательно, являются рекрутами; но некоторые делают это, ища самостоятельно, следовательно, являются разведчиками.
Линдауэр (Lindauer, 1952) впервые оценил, какая часть безработных фуражиров находит свой следующий источник пищи путём разведки. Он сосредоточился на начинающих фуражирах. С 31 июля по 3 августа 1949 г. он насчитал 390 недавно появившихся пчёл и поместил их в семью, живущую в наблюдательном улье; 22 августа он начал записывать все эпизоды танцев, сопровождаемых этими пчёлами, а также все случаи возвращения в улей с едой. К 11 сентября 159 пчёл вылетели из улья и вернулись с грузом нектара или пыльцы, следовательно, нашли первый кормовой участок, и только 9 (6%) сделали это, не соблюдая никаких танцев вербовки, то есть разведкой.
Я повторил исследование Линдауэра летом 1980 года (Seeley 1983), но с вниманием к опытным, а не начинающим фуражирам. Моя процедура включала в себя создание семьи в двухрамочном наблюдательном улье на острове Эпплдор, штат Мэн (чтобы избежать вмешательства со стороны других семей), обучение группы из 15 меченых фуражиров кормушке, позволение им кормиться там в течение 2 дней, а затем отключение кормушки и пристальное наблюдение за пчёлами в улье, чтобы определить, сколько из них нашли свой следующий



Рис. 5.3 Исследователи и эксплуататоры среди собирателей семьи. Исследователи - это безработные фуражиры, которые самостоятельно ищут новый источник пищи (не следуя танцам вербовки); они сообщают новости о недавно обнаруженных источниках пищи. Эксплуататоры - это все наёмные фуражиры; они предоставляют обновленную информацию о ранее обнаруженных источниках пищи.
источник пищи, не следуя танцам. В первых двух испытаниях этого эксперимента, проведённых между 29 июня и 11 июля, полностью 10 из 28 пчел (36%) искали новый источник пищи, в то время как во вторых двух испытаниях, проведённых между 21 июля и 31 июля, только 1 из 22 пчёл (5%) сделал это. С этим поразительным снижением процента разведчиков коррелировал столь же резкий рост интенсивности танцев в улье. Он вырос с менее чем 1 слабого танца до почти 5 сильных танцев, в среднем, в любой момент времени, когда дикая кошачья мята (Nepeta cataria) начала обильно цвести на острове Эпплдор в конце июля. Это говорит о том, что на долю безработных фуражиров, которые находят свой следующий кормовой участок путём разведки, сильно влияет доступность информации о танцах. Если это так, то это означает, что семья может адаптивно модулировать свои исследовательские усилия, увеличивая их всякий раз, когда информация о богатых источниках пищи, выраженная в танцах вербовки, становится недостаточной в улье. Эта гипотеза согласуется с результатами методологически аналогичного исследования (Seeley и Visscher 1988), в котором мы с Висчером измерили процент разведчиков среди опытных фуражиров в период скудных кормов в Йельском лесу (16 июня -24 июля 1986 года) и обнаружили, что этот процент снова был довольно высоким. Пять наборов наблюдений дали данные о 58 фуражирах, из которых 14 (24%) искали самостоятельно, а 44 следовали за вербовочными танцами, чтобы найти новый источник пищи. Усредняя по временам высокого и низкого изобилия корма, я оцениваю, что примерно 10% фуражиров семьи идут на разведку, когда им нужно найти новое место для кормления.
Цифра примерно 10% разведчиков среди безработных фуражиров позволяет оценить, сколько пчёл ежедневно исследуют новые источники пищи из типичной семьи. Предположим, что семья содержит 25 000 пчёл, что 25% её членов являются фуражирами, и что каждый день около 20% фуражиров становятся безработными (нужно найти место для фуража), поскольку начинающие фуражиры присоединяются к операции по фуражированию, а опытные фуражиры покидают истощённые цветочные участки. Эти цифры приводят к оценке 1250 фуражиров в день, которые должны найти рабочее место (25 000 пчёл×25%×20% = 1250 пчёл). Если 10% делают это путём разведки, то семья ежедневно выставляет около 125 исследователей - солидный поисковый отряд.
К сожалению, мало что известно о том, как отдельная пчела-разведчица ведёт свои поиски нового источника пищи, потому что процесс поиска нелегко наблюдать. Например, когда я сидел рядом с богатым участком огуречных цветов на острове Эпплдор и внимательно наблюдал за ним в ожидании прибытия пчелы-разведчика (раздел 3.3), всё, что я мог видеть, были последние моменты поиска разведчика. Они всегда заключались в том, что пчела-разведчица летала низко над землей, ненадолго останавливаясь на каждом ярком цветке по пути, чтобы осмотреть его на предмет пищи, и, наконец, случайно натыкаясь на богатые нектаром цветы огуречника, которые мы с Кирком Вишером высадили. Ясно, что разведчики иногда проводят поиск по цветам в определённом районе. И понятно, что разведчики часто проводят такие поиски далеко от улья, так как часто обнаруживают важные источники пищи в нескольких километрах от дома. Но точная пространственная схема поиска отдельного разведчика остаётся глубокой загадкой. В лучшем случае можно сделать грубую первую оценку того, насколько большую область (области) исследует одна пчела-разведчик за день. Если все n разведчиков в семье ищут независимо друг от друга на общей площади A, то вероятность того, что хотя бы один разведчик обнаружит определённый цветочный участок в пределах A, равна P=1− (1−S/A)n. Решение этой задачи для S, используя оценку n=125 пчёл, вычисленную выше, и вывод (Раздел 3.2), что семья имеет вероятность 0,5 нахождения конкретного цветочного пятна в пределах 2км. от улья (следовательно, A = 12,6км2), даёт значение для S приблизительно 70 000м2, или около одной десятой квадратного километра. Возможно, пчела-разведчица выполняет такую обширную разведку, летя на умеренной высоте над растительностью, останавливаясь для детального осмотра только тогда, когда замечает внизу яркие цветы.

5.2. Какая информация является общедоступной?
Хотя каждый возвращающийся фуражир приносит домой информацию о местоположении и прибыльности своего источника пищи, только пчёлы, возвращающиеся из высокодоходных источников, исполняют танцы и таким образом делятся своей информацией со своими товарищами по гнезду. Эта избирательная отчётность легко демонстрируется экспериментально. Например, 14 июля 1990 года я установил две кормушки для сахарной воды в 400м. от наблюдательного улья, причём 30 пчёл из улья посещали каждую кормушку (подробности в Seeley и Towne 1992). Обе кормушки содержали различные концентрации раствора сахарозы-1,0 и 1,5 моль/Л; пчёлы из более богатой кормушки показали высокую вероятность танца (Р= 0,73), в то время как пчёлы из более бедной кормушки показали только низкую вероятность танца (Р=0,08).
В природе доля возвращающихся фуражиров, исполняющих танец, невелика, как правило, менее 10%. Однажды, например, я хотел определить, как часто пчёлы, работающие с естественными источниками пищи, исполняют танцы, поэтому я наблюдал за 58 пчёлами, собирающими нектар и пыльцу с цветочных участков, следуя за каждой пчелой каждый раз, когда она возвращалась в мой наблюдательный улей. За 2-дневный период я зарегистрировал 153 возвращения в улей, и только в 11 случаях (7%) был исполнен танец (данные пчёл, использованные в исследовании Сили и Вишера, 1988). Очевидно, что важной особенностью процесса сбора информации в пчелиной семье является сильная фильтрация на ранних стадиях информации о малопродуктивных источниках нектара. Таким образом, совокупность общей информации внутри улья состоит почти исключительно из информации о высокодоходных источниках пищи.

5.3. Где происходит обмен информацией внутри улья.
Фуражиры не сообщают о своих источниках пищи по всему улью, а вместо этого концентрируют свои объявления в области непосредственно внутри у летка, на танцполе (von Frisch 1967). Например, графики расположения танцевальных площадок внутри одного наблюдательного улья выявили полосу высокой плотности танца примерно в 4-18см. от летка, причем 94% танцев выполнялись в пределах 24см. от летка (рис. 5.4). Подобные

Рис. 5.4 Танцпол в наблюдательном улье. Вверху: Места 437 танцев, наблюдаемых с помощью сканирующей выборки с интервалом в 2 минуты между 9:00 и 10:30 12 июля 1989 года. Внутри улья области пчелиного сота показаны белым цветом, а деревянные поверхности (рамки сот) обозначены затенением. Пунктирными линиями отмечены границы ячеек, заполненных расплодом, на каждом соте. Линии в четверть круга, центрированные на входе, обозначают полосы шириной 2см, используемые для измерения плотности танца. Внизу: плотность танцев как функция расстояния от входа в улей. Расчёты плотности танцев были основаны на данных, приведённых выше, плюс сопоставимые данные, собранные в два других дня; n=1224 танцевальных локации. По Сили и Тауну 1992г.
пространственные закономерности отмечались и другими исследователями (Körner 1939; von Frisch 1940; Boch 1956), поэтому общая форма этой модели представляется типичной. Такое заметное скопление танцев может быть просто побочным продуктом фуражиров, минимизирующих своё время и путешествия внутри улья между походами за кормом, но это также может принести пользу общему процессу сбора пищи в семье, облегчая поток информации. В частности, задача безработного фуражира найти танцора в тёмном улье и таким образом получить информацию о возможностях добывания пищи, несомненно, упрощается существованием особого района улья с высокой плотностью танцующих пчёл.
В любой момент времени танцы в улье будут представлять собой несколько различных кормовых площадок, разделённых сотнями, если не тысячами метров (пластины I–VI). Как эта информация о пространственно обособленных участках отображается на танцполе? Существует ли чёткое пространственное разделение танцев для разных участков или танцы для разных участках смешиваются совершенно случайным образом? Ни одна из этих двух крайних возможностей не соответствует действительности. Рассмотрим схему, показанную на рис. 5.5,

Рис. 5.5 Пространственное распределение танцев для двух широко разнесённых кормовых участков. Танцы строились в наблюдательном улье во время сканирования образцов, выполненных с интервалом 2 мин в течение 20-минутного периода. Стрелки в правом нижнем углу указывают направление бега виляния для танцев каждого участка. Сили 1994.
которая показывает расположение танцев для двух участках примерно в одном направлении от улья, но на расстоянии более 6км. друг от друга. Нет чёткой пространственного разделения двух наборов танцев, но есть небольшая, статистически значимая (Р <0,001) разница между средним горизонтальным расстоянием от входа в улей для двух наборов танцев. Такого рода различие, о котором также сообщал ранее Бох (1956), очевидно, возникает потому, что танцующая пчела, закончив один вираж и сделав круг, чтобы начать другой, редко возвращается к исходной точке предыдущего виража. Поэтому, исполняя танец, пчела медленно дрейфует по танцполу, двигаясь в том же общем направлении, в котором она управляет своими покачивающимися бегами (рис. 5.6). Этот дрейф, вероятно, особенно заметен для пчёл, которые рекламируют отдалённые кормовые участки и поэтому выполняют длинные виляющие пробежки. Это объясняет, например, почему танцы с малиновой грядкой, показанные на рис.5.5, исполнялись в улье глубже, чем танцы с кормушкой. Склонность к дрейфу во время танца может быть адаптивной, поскольку она помогает пчеле транслировать свою танцевальную информацию на большую часть танцпола. В то же время, однако, пространственные распределения танцев для различных кормовых участков могут в значительной степени перекрываться. Это означает, что ищущая информацию пчела, стоящая посреди танцпола, имеет свободный доступ к информации о любом из множества источников пищи. То, как именно она изучает эту информацию, будет рассмотрено ниже (раздел 5.10).



Рис. 5.6 Пространственный рисунок на танцполе из 81 покачивания, выполненного во время одного танца. Каждая точка отмечает положение грудной клетки пчелы в начале пробежки. Сплошные линии соединяют покачивания в непрерывном танце; пунктирные линии соединяют последние и первые покачивания в двух последовательных танцах. Пчела (нарисованная в масштабе) показывает ориентацию покачивающихся бегов в этом танце. По Сили 1994.

5.4. Кодирование информации о прибыльности.
Чрезвычайно важной особенностью процесса отчётности является высокая градация силы каждого танца в соответствии с прибыльностью источника нектара, который он представляет. В принципе, силу сигнала связи можно регулировать, изменяя либо его длительность, либо интенсивность, либо и то и другое. В случае с сигналом вербовки пчелы теперь кажется очевидным, что основной способ изменения силы сигнала заключается в регулировании длительности сигнала, то есть в регулировании количества пробежек в танце.

5.4.1. МОДУЛЯЦИЯ ДЛИТЕЛЬНОСТИ СИГНАЛА.
Карл фон Фриш (1967, стр. 45) впервые задокументировал этот способ регулировки силы танцевального сигнала, когда он записал среднюю продолжительность танца четырёх пчёл, посещающих кормушку с раствором сахарозы, концентрацию которой он постепенно повышал в течение дня. Более подробная картина этого процесса представлена на рис. 5.7, который взят из недавнего эксперимента (Seeley и Towne 1992). Тридцать пчёл были приучены к кормушке из каждой из двух семей, одной опытной и одной контрольной. Ульи двух семей располагались бок

Рис. 5.7. Продолжительность танца в зависимости от рентабельности источника нектара. Тридцать пчёл приучили к кормушке в каждой из двух семей - одной экспериментальной и одной контрольной - затем в течение одного дня концентрацию раствора сахара в кормушке экспериментальной семьи поэтапно повышали с 0,5 до 2,5 моль/Л. При каждой концентрации измеряли продолжительность 30 танцев и скорость набора (заполненные столбики) на кормушку. Пчёлы, которые не танцевали, получали нулевую продолжительность танца. Раствор сахара в кормушке контрольной семьи поддерживался постоянным на уровне 1,5 моль/Л, и также измеряли скорость его пополнения (пустые столбики). Сили и Таун 1992г.
о бок, а их кормушки были установлены на расстоянии 420м., но отделены друг от друга на (см. рис. 5.17). Когда 9 июля 1987 года сахарный раствор в кормушке экспериментальной семьи 300м. был поэтапно повышен с 0,5 до 2,5 моль/Л, количество ходов виляния в танце для этой кормушки и скорость набора в эту кормушку заметно возросли. Скорость набора в кормушку контрольной семьи в ходе эксперимента не претерпела существенных изменений, что свидетельствует о стабильности условий окружающей среды. Важно отметить, что дисперсия (рассеивание) в продолжительности танца также увеличивалась по мере увеличения доходности кормушки экспериментальной семьи, так что существует огромное совпадение между распределениями танца для различных доходностей. Это означает, что даже если средняя продолжительность группы танцев для источника нектара является очень точным показателем его прибыльности, продолжительность любого одного танца не даёт точной информации о прибыльности источника нектара, который он представляет.
Танцы, представленные на рис. 5.7, варьировались по силе почти на два порядка, от 1 до 69 ходов виляния, и в природе диапазон силы сигнала может быть ещё шире. Я видел чрезвычайно мощные танцы, длящиеся более 200 покачиваний (максимум 257), выполняемые фуражирами пыльцы в семье, изголодавшейся по пыльце после 8-дневного периода прохладной дождливой погоды, когда пчелы не могли покинуть улей. На рис. 5.8 представлена подробная картина

Рис. 5.8 Естественная вариация длительности танца и информационная значимость танцев различной длительности. Заполненные столбцы: частотное распределение танцев различной длительности для всех 725 танцев, выполненных в двухрамочном наблюдательном улье 10 июля 1989 года. Белыые столбцы: процентное распределение пробежек виляния среди танцев различной продолжительности для всех 7756 пробежек виляния, содержащихся в 725 танцах. Сили и Таун 1992 года.
изменения силы танцевального сигнала, которое может иметь место в природе, на основе видеозаписи всех танцев, выполненных в один день в небольшом наблюдательном улье. Здесь снова диапазон охватывал более двух порядков величины, от 1 до 117 ходов виляния. Эта цифра также показывает относительный вклад танцев различной продолжительности в общий информационный поток семьи. На первый взгляд, кажется, что короткие танцы являются наиболее важными, потому что средняя продолжительность танца составляла всего 6 пробежек, а 90% танцев содержали менее 27 пробежек. Однако информационный вклад танцев любой заданной продолжительности зависит не только от того, как часто они происходят, но и от того, как долго они длятся, поскольку, чем дольше танец, тем больше его коммуникативный эффект. Таким образом, более полное представление о важности танцев данной продолжительности получается путём вычисления доли общего количества пробежек виляния, производных от таких танцев. Как показано на рис. 5.8, эти расчёты показывают, что чрезвычайно короткие танцы не очень важны, потому что подавляющее большинство (90%) из 7756 пробегов виляния были получены от танцев с более чем 5 пробегами виляния. Таким образом, ясно, что в улье поток информации об источниках нектара происходит через танцы, охватывающие диапазон приблизительно от 1 до 100 ходов виляния, и что это изменение продолжительности танца используется для выражения информации о прибыльности источника нектара.

5.4.2. МОДУЛЯЦИЯ ИНТЕНСИВНОСТИ СИГНАЛА.
Кодируют ли пчёлы доходность источника нектара в интенсивности танца, а также в продолжительности танца? Некоторые авторы (Lindauer 1948; Boch 1956; von Frisch 1967) утверждают, что более богатые источники, по-видимому, вызывают более живые - а не просто более длинные танцы, чем более бедные источники. У меня тоже сложилось такое впечатление, в том смысле, что танцы, объявляющие желательные источники, обычно очень энергичны, тогда как танцы для маргинальных источников часто довольно слабы. Эти субъективные оценки подтверждаются исследованием Эшем (Esch, 1963) звука (несущая частота 250-300Гц), производимого во время качания, в зависимости от рентабельности источника нектара. Он обнаружил, что покачивания, выполняемые для кормушки, наполненной сахарным раствором, значительно превышающим пороговую концентрацию танца, почти всегда сопровождаются сильным звуком, в то время как те, которые выполняются для кормушки, наполненной пороговым раствором, часто молчат.
Это открытие, однако, не говорит нам о том, модулируют ли пчёлы, посещающие источники нектара с доходностью выше порога танца, живость своих покачиваний в соответствии с прибыльностью. Чтобы ответить на этот вопрос, Эш (1963) обучил пчёл питанию сахарной водой и записал 250-300Гц звуки их танцев на нескольких уровнях концентрации сахара. Он обнаружил, что частота звуковых импульсов во время пробега виляния увеличивается с увеличением концентрации сахара. Уоддингтон (1982) и Уоддингтон и Киршнер (1992) исследовали этот вопрос дальше и сообщили, что не только частота звука, но и несущая частота, амплитуда и продолжительность звуков, производимых во время танца, плюс скорость кружения, всё положительно коррелируют с концентрацией сахара в кормушке. Однако они указывают, что изменения, о которых они сообщают, вряд ли передадут информацию о прибыльности источника нектара, поскольку нет никаких доказательств того, что диапазон значений, наблюдаемых для каждой переменной, достаточно велик, чтобы оказывать влияние на пчёл, следующих за танцем. Например, Уоддингтон и Киршнер (1992) сообщают, что звуки танца для их самой низкой и самой высокой концентрации сахара имели несущие частоты приблизительно 250 и 270Гц, но в более раннем исследовании Киршнер, Дреллер и Таун (1991) обнаружили, что пчёлы не различают и не проявляют дифференциальной чувствительности к звукам различных частот в этом узком диапазоне. Я предполагаю, что небольшие изменения, о которых сообщается в переменных танцевальной живости, являются случайными побочными продуктами изменения пчёлами своего темпа кормления (и температуры тела) по отношению к доходности источника нектара, как описано Stabentheiner и Hagmüller (1991). В поддержку этой точки зрения Эш (1963) и Веннер, Уэллс и Рольф (1967) сообщают, что частота пульса в звуке танца сильно зависит от температуры танцующей пчелы.
Есть также прямые доказательства того, что пчёлы не выражают информацию о прибыльности путём изменения интенсивности танцевального сигнала, а делают это просто путём изменения продолжительности танца. Эти данные получены в результате эксперимента, в котором я установил две кормушки для сахарной воды на расстоянии 400м и в противоположных направлениях от наблюдательного улья, причём одна кормушка была очень прибыльной и вызывала сильный танец, а другая - менее прибыльной и поэтому вызывала более слабый танец (Seeley и Towne 1992). Я позволил 30 меченым пчёлам посетить каждую кормушку и захватил всех дополнительных пчёл, набранных в кормушки. Я также измерил количество танцев (общее количество пробежек виляния) для каждой кормушки (рис. 5.9). Если покачивания для более богатых и более бедных кормушек выполняются с одинаковой энергией и поэтому одинаково эффективны в возбуждении новобранцев, то доля новобранцев для каждой кормушки должна быть предсказана пропорцией покачиваний для каждой кормушки. Но если покачивания для более богатой кормушки выполняются более энергично и поэтому более эффективны в возбуждении новобранцев, то доля новобранцев для более богатой кормушки должна превышать её долю в покачиваниях. Результаты были ясны: набор персонала всегда был строго пропорционален количеству пробежек. Например, в испытании, проведённом 11 июля1990 года,

Рис. 5.9 Экспериментальный массив и результаты одного испытания теста на то, отличаются ли пробежки виляния для более богатых и более бедных источников пищи по эффективности в возбуждении новобранцев. На основе данных таблицы №2 Seeley и Towne 1992.
обе кормушки были загружены растворами сахарозы 2,00 и 1,75 моль/Л. За 5-часовой период они были объявлены в общей сложности 6885 пробега виляния, причём 75,4% из них для более богатой кормушки, и в течение этого периода времени кормушки получили в общей сложности 160 новобранцев, причём 76,2% из них прибыли в более богатую кормушку (рис.5.9). Было проведено десять других испытаний этого эксперимента, и в каждом случае доля пробегов виляния для каждого фуражира точно предсказывала его долю новобранцев (результаты будут представлены более подробно в разделе 5.10). Важно отметить, что в нескольких испытаниях разница в прибыльности между двумя кормушками была довольно большой, как и 16 июля, когда полностью 93% пробегов виляния были для более богатой кормушки, и всё же даже здесь не было никаких признаков разницы в силе отдельных пробегов виляния для двух кормушек. Набор оставался строго пропорциональным количеству пробежек виляния. Таким образом, данные свидетельствуют о том, что пчёлы полагаются главным образом, если не полностью, на изменение длительности танцевального сигнала для выражения информации о прибыльности источника нектара.

5.5. Критерий рентабельности пчёл.
По какому критерию рабочая пчела измеряет прибыльность источника нектара? Поскольку нектар в основном представляет собой раствор сахара, он обеспечивает пчёл главным образом энергией; таким образом, вполне вероятно, что фуражиры оценивают источники нектара по некоторому критерию энергетической рентабельности. Большинство стандартных моделей в теории кормления предполагают, что животные должны максимизировать свою чистую норму потребления энергии во время кормления (Stephens и Krebs 1986), потому что времени часто не хватает, и эта ситуация должна способствовать быстрому приобретению энергии. Другие модели предполагают, что животные должны максимизировать свою чистую энергетическую эффективность во время кормления (Schmid-Hempel, Kacelnik, Houston 1985), что было бы уместно для животных, чей успех в кормлении ограничен расходом энергии, а не наличием времени. Если в среднем за поиск пищи животного собирает G единиц энергии, расходует C единиц энергии, а тратит время T, затем увеличить чистый показатель энергии коллекции следует увеличить (G−C)/T, а в максимальном увеличении энергетической эффективности следует увеличить (G−С)/C.
Чтобы определить, используют ли пчёлы какой-либо из этих двух критериев для оценки источников нектара, я провёл эксперимент со следующим протоколом: (1) обучить группу из 20 пчёл каждому из двух кормушек на разных расстояниях (250 и 550м.) от улья; (2) определите концентрацию раствора сахарозы для каждой кормушки таким образом, чтобы пчелы оценили два кормушки одинаково прибыльными (указано двумя группами, выполняющими одинаковое среднее количество пробежек виляния за танец); и, наконец, для условий, которые вызывают равный танец, (3) рассчитайте рентабельность каждой кормушки в соответствии с различными гипотетическими мерами, включая два уже описанных (Seeley 1994). Если бы какая-либо из этих мер давала равные значения для двух кормушек, этот результат позволил бы предположить, что эта возможная мера является хорошим приближением фактической меры пчелиного дохода от источника нектара.
Было проведено два испытания этого эксперимента. Я начал с того, что утром наполнил дальний (550м.) кормушка раствором сахарозы 2,50 моль/Л, а ближний (250м) кормушка раствором сахарозы 1,75 моль/Л. Как показано в таблице 5.1, в обоих испытаниях наблюдалось

более высокое среднее число пробежек виляния за танец для ближней кормушки. Затем во второй половине дня обоих испытаний дальную кормушку поддерживали на уровне 2,50 моль/Л, а ближную кормушку заполняли менее концентрированным раствором-1,25 моль/Л. Танцевальные измерения теперь указывали на более низкое среднее число пробежек виляния за танец для ближней кормушки в обоих испытаниях. Интерполируя результаты с утра до вечера, я оценил концентрацию раствора сахарозы для ближней кормушки, которая вызвала бы танцы с той же средней длиной, что и танцы для дальней кормушки: 1,32 и 1,46 моль/Л для двух испытаний. Среднее количество загруженного нектара и средний бюджет времени кормового полёта также были определены для обоих кормушек в условиях, вызывающих равные танцы. Эта информация, в сочетании с предыдущими измерениями скорости метаболизма пчёл Вольфом и его коллегами (1989), позволила мне вычислить средние значения G, C и T для полёта за кормом к каждой кормушке. Эти значения суммированы в таблице 5.1.
Эта таблица также показывает, что чистый прирост энергии за один полёт за кормом, G − C, был чрезвычайно разным для двух кормушек в условиях, которые вызывали равные танцы. Аналогично, чистая скорость доставки энергии в улей (G − C)/Т была значительно различна (Р <0,05) для двух кормушек, хотя здесь разница была не столь выражена, как для чистого прироста энергии. Однако наиболее примечательным является то, что чистая энергетическая эффективность (G − C)/C существенно не отличалась (P >0,40) для двух кормушек. Эти результаты, хотя и предварительные, поскольку они получены только в двух испытаниях, предполагают, что рабочая пчела оценивает прибыльность источников нектара по критерию энергетической эффективности. Этот предварительный результат согласуется с работой Уоддингтона (Waddington, 1985), который обнаружил, что пчёлы корректируют свою скорость кружения при выполнении “хороводов” таким образом, что это предполагает, что они оценивают прибыльность кормушки с точки зрения отношения прибыли к затратам.1*
Почему естественный отбор предпочёл критерий энергоэффективности другим критериям, таким как скорость доставки энергии в улей? Существует всё больше свидетельств того, что продолжительность жизни пчелы, добывающей корм, ограничена затратами энергии в течение жизни, а не продолжительностью жизни, доступной для добывания пищи (Neukirch 1982; Schmid-Hempel и Wolf 1988; Wolf и Schmid-Hempel 1989; но см. также Dukas и Visscher 1994). Если это так, то пчела максимизирует свою полную доставку энергии в улей, максимизируя её доставку энергии на единицу затрат, то есть максимизируя свою энергетическую эффективность во время кормления. Теперь подумайте, что должен делать нектарный фуражир, чтобы максимизировать энергетическую эффективность. Сначала она должна найти место для кормления, где потенциал для эффективного кормления максимально высок; затем она должна вести себя таким образом, чтобы максимизировать эффективность её кормления на этом месте. Пчела преодолевает первое из этих двух препятствий, следуя танцу вербовки, чтобы найти место для кормления (раздел 5.1). Это работает, потому что, как мы увидим, танцы пополнения, очевидно, классифицируются по продолжительности в соответствии с критерием эффективности кормодобывания, и, следовательно, фуражир, скорее всего, будет завербован на участок,
1* Традиционно исследователи пчёл вслед за Карлом фон Фришем (Karl von Frish, 1967) выделяют два типа вербовочных танцев у медоносных пчёл: хороводы, которые просто указывают на наличие поблизости источника пищи, и покачивания, которые указывают направление и расстояние до отдалённых источников пищи. Однако недавнее исследование Кирхнера, Линдауэра и Михельсена (1988) показало, что различие между круговыми и виляющими танцами является искусственным. Они показали, что информация о расстоянии и направлении кодируется во всех танцах вербовки независимо от расстояния до еды. Таким образом, в настоящее время представляется наиболее уместным называть все вербовочные танцы, танцами виляния, отмечая, что в танцах для источников пищи на коротких расстояниях (менее 100м.) пробеги виляния чрезвычайно коротки и не дают точной информации о местоположении пищи.
предлагающий высокоэффективный корм. После того, как фуражир был завербован на такой участок, он затем устраняет второе препятствие, соответствующим образом корректируя своё поведение на этом участке. Например, фуражиры нектара часто возвращаются в свой улей до того, как соберут полный запас нектара (Schmid - Hempel, Kacelnik, Houston 1985). Эта стратегия частичной загрузки помогает пчеле максимизировать энергетическую эффективность её кормления, потому что полёт от цветка к цветку с тяжёлым, почти полным грузом нектара потребует больших затрат энергии (Wolf и др., 1989).
Необходимо добавить предупреждающее примечание. Существует большая вероятность того, что пчёлы, добывающие нектар, не имеют фиксированного критерия доходности источника нектара, а вместо этого используют различные критерии в разное время года и в разных условиях семьи (Schmid-Hempel, Winston, и Ydenberg 1993). Например, пчёлы осенью могут стремиться максимизировать скорость доставки энергии в улей, а не эффективность этой доставки энергии, так как их прирост корма сильно ограничен временем, доступным до наступления зимы. Одним из признаков сезонных эффектов является пара исследований Вольфа и Шмид-Гемпеля (1990) и Февелла, Иденберга и Уинстона (1991), которые сообщают, что фуражиры нектара в небольших семьях собирали сахарную воду из кормушек почти с максимальной скоростью получения энергии осенью, но не летом. Возможно, медоносные пчёлы, добывающие нектар, обычно работают с целью максимизации энергетической эффективности, но переключаются на максимизацию скорости получения энергии всякий раз, когда их семья сталкивается с серьезной угрозой голода (см. также раздел 7.3). Очевидно, что вопрос о том, каким критерием пользуется пчела для оценки пригодности источника нектара в различных условиях семьи, требует дальнейшего изучения.

5.6. Взаимосвязь между прибыльностью источника нектара и длительностью танца виляния.
Чтобы сообщить о прибыльности источника нектара, пчела сначала регистрирует стимул “прибыльность источника нектара” (интегрируя информацию о многочисленных переменных цветочного пятна), а затем преобразует его в ответ “количество пробежек виляния”. Теперь я рассмотрю несколько особенностей этого отношения стимул-реакция, которые важны для понимания того, как пчелиная семья получает информацию об источниках нектара за пределами улья. Все результаты, обсуждаемые здесь, основаны на одном наборе экспериментальных процедур: пчёл из наблюдательного улья обучали добывать корм из кормушки, рентабельность которой можно было точно регулировать, танцы этих пчёл записывались на видео при различных настройках рентабельности кормушки, а видеозаписи анализировались для определения среднего числа пробежек виляния за танец при каждой настройке рентабельности. В некоторых экспериментах было важно измерить также полученную энергию, затраченную энергию и время, затраченное на поиск пищи. таким образом, были также собраны данные, необходимые для расчёта этих переменных (подробности в Seeley 1994).



5.6.1. ЛИНЕЙНОСТЬ ФУНКЦИИ СТИМУЛ-РЕАКЦИЯ.
Отдельные пчёлы демонстрируют линейную градацию своей танцевальной реакции в зависимости от доходности источника нектара. Это стало очевидным, когда кормушка была установлена в 350м от наблюдательного улья и последовательно загружалась раствором сахарозы 1,50, 2,00 или 2,50 моль/Л в течение 90мин. каждая. Данные, собранные на каждой установке для 7 пчёл, выявили закономерность, показанную на рис. 5.10. Разные пчёлы испытывали разную прибыльность для одного и того же раствора сахарозы (потому что они различались по количеству загруженного раствора, по массе тела и по темпу кормления) и танцевали в разной степени, даже для одного и того же общего уровня прибыльности. Статистический анализ показывает значительное изменение наклона линий регрессии среди

Рис. 5.10 Функции стимул-реакция для 7 пчёл, каждая из которых обозначена двумя инициалами, сообщающих о кормушке раствора сахарозы переменной рентабельности. Каждая пчела совершала примерно 12 заходов к кормушке при каждой из трёх различных настроек рентабельности и в конце каждого захода производила танцевальный отклик, который записывался на видео. Сили 1994.
7 пчел; однако, все пчёлы показали чёткую линейную связь между прибыльностью и реакцией на танец.
Чтобы понять логическое обоснование этой линейности, полезно рассмотреть величину вариации как для надпороговых стимулов, так и для танцевальных реакций. Как отмечалось ранее, танцевальные реакции для естественных источников пищи варьируются от 1 до примерно 100 ходов виляния (рис. 5.8). Можно оценить диапазон стимулов, на которые пчёлы дают танцевальную реакцию, используя линии регрессии для данных рис. 5.10, чтобы вычислить для каждой пчелы её пороговые и максимальные значения стимулов, то есть уровни доходности источника нектара, которые вызовут 1 и 100 пробежек виляния. Эти расчёты показывают диапазон стимулов (максимум/порог) 5-20, следовательно, порядка 10. Учитывая, что диапазон стимулов, вызывающих ответные реакции (приблизительно 10), намного меньше, чем диапазон ответов (приблизительно 100), ясно, что простая линейная функция ответа на стимул позволит пчеле сообщать о полном диапазоне сверхпороговых стимулов и в то же время иметь хорошее разрешение низкоуровневых стимулов. Напротив, если бы диапазон стимула был намного больше, чем диапазон реакции, пчеле нужно было бы сделать свою танцевальную реакцию логарифмической функцией уровня стимула, чтобы достичь тех же целей.
Эта линия рассуждений объясняет, почему линейная функция достаточна для пчёл, но она оставляет без ответа загадку, почему линейная функция лучше для них. Например, почему они не оценивают свои танцы нелинейно так, чтобы сильно рекламировались только чрезвычайно прибыльные источники? В разделе 5.7 мы увидим, что пчёлы иногда ограничивают свои отчёты высокодоходными источниками пищи, но только тогда, когда источники нектара многочисленны и, следовательно, пчёлы могут быть очень избирательными и могут оставаться очень занятыми. Мы также увидим, что, когда они ограничивают свою рекламу исключительно прибыльными источниками, они делают это путём повышения порога отклика (танца), а не путём принятия нелинейной функции отклика. Таким образом, возможность регулировать порог отклика, возможно, устранила большую часть преимуществ нелинейной функции отклика.

5.6.2. ОТСУТСТВИЕ ИЛИ МЕДЛЕННАЯ АДАПТАЦИЯ В РЕАКЦИИ ТАНЦА ПЧЁЛ.
Важным свойством любой сенсорной единицы является её скорость адаптации или снижения в ответ на постоянный стимул, поскольку именно эта скорость определяет вид информации, которую сообщает единица. Арапидно-адаптирующаяся (“фазическая”) единица даёт в основном информацию об изменениях стимула, в то время как медленно адаптирующаяся (“тоническая”) единица передает информацию об уровне стимула (Young 1989). Следуя этим рассуждениям, можно было бы ожидать, что танцующая пчела будет демонстрировать чрезвычайно медленную (или вообще никакую) адаптацию, потому что кормильцу следует сообщать своим товарищам по гнезду об уровне доходности своего источника нектара, а не просто об изменениях в его доходности. По-видимому, именно текущий уровень рентабельности, а не то, насколько изменилась рентабельность, в первую очередь определяет привлекательность источника нектара. Например, если цветочная поляна обеспечивает постоянный богатый корм в течение дня, то при прочих равных условиях фуражир с этой поляны должен исполнять длинный вербовочный танец каждый раз, когда возвращается в улей.
Это в основном то, что мы видим. 16 июня 1992 года 10 пчёлам разрешили кормиться из кормушки, расположенной в 350м от их улья. Сначала они подвергались воздействию слабого стимула в течение 1 часа, затем сильного стимула в течение 2 часов и, наконец, слабого стимула в течение 1 часа. На рис. 5.11 показаны результаты 6 сильнейших танцоров. Нет никаких признаков адаптации к сильному раздражителю. Наиболее отчетливо это видно в суммированном ответе 10 пчёл, где на самом деле наблюдается небольшое увеличение коллективного танцевального ответа в течение 2-часового периода сильного стимула. Этот подъём, вероятно, не характерен для реакций на длительные раздражители, а является просто отражением того, что воздух становится теплее, следовательно, условия кормления улучшаются в течение эксперимента. С другой стороны, пчёлы могли постепенно повышать свою оценку кормушки, потому что они испытали устойчивый, высокий урожай от этого источника пищи. Повторение этого эксперимента дало по существу идентичные результаты (Seeley 1994).
Хотя пчёлы не проявляют заметной адаптации в своей танцевальной реакции и поэтому не нуждаются в постоянном улучшении источника нектара, чтобы поддерживать сильную танцевальную реакцию, не следует делать вывод, что пчелы - решая, как долго танцевать - не реагируют на постоянные улучшения (или ухудшения) в источнике нектара. В недавнем исследовании Рейверет Рихтер и Уоддингтон (1993) сообщается, что пчёлы, исполняющие хороводы для кормушки, меняли некоторые параметры своих танцев - в том числе скорость изменения направления, скорость кругооборота и скорость - в зависимости от их прошлого опыта в кормушке, а не только от их непосредственного опыта там. Например, фуражиры исполняли более оживленные танцы для данной концентрации раствора сахарозы, если кормушка ранее предлагала более низкую концентрацию, чем, если бы она предлагала более высокую концентрацию. Будет важно проверить, изменяют ли пчёлы, исполняющие танец виляния, также количество пробегов виляния не только в зависимости от прибыльности, испытанной в текущем полёте за кормом, но и в зависимости от прибыльности, испытанной в

Рис. 5.11 Продолжительность танцев, производимых 6 пчёлами, реагирующими сначала на слабый, а затем на сильный стимул, а затем на другой слабый стимул. Интенсивность стимула изменялась путём изменения концентрации раствора сахарозы в кормушке в соответствии с графиком, показанным на верхней панели, и танцевальные реакции каждой пчелы измерялись по видеозаписям. Суммированный ответ 6 пчёл (плюс еще 4, их ответы не показаны) не показывает никаких признаков адаптации даже после 2 часов сильной стимуляции. Цифры справа обозначают пропорциональный вклад каждой пчелы в общее количество покачиваний, производимых всеми 10 пчёлами в течение 2-часового периода сильной стимуляции. Сили 1994.
недавних полётах за кормом. Наиболее интересным источником пищи для пчелы вполне может быть тот, который не только высокодоходен в настоящее время, но и обещает быть ещё лучше в будущем.

5.6.3. СИЛЬНАЯ ВАРИАЦИЯ У ПЧЁЛ В ТАНЦЕВАЛЬНОЙ РЕАКЦИИ.
Рисунки 5.10 и 5.11 иллюстрируют третью поразительную особенность пчёл как сенсорных единиц, а именно огромные различия между пчёлами в танцевальной реакции на данный стимул прибыльности источника пищи. Например, дисперсионный анализ данных танца, представленных на рис. 5.11, за 2 часа сильной стимуляции выявил весьма значимую (Р<0,001) гетерогенность между средними длительностями танца пчёл, причём 74% общей вариации продолжительности танца обусловлены вариацией среди пчёл и только 26% - вариацией внутри пчёл. Большая часть этой вариации в ответе отражает различия между пчёлами в их танцевальных порогах. Рассмотрим 6 пчёл, представленных на рис. 5.11. Для 2 из них (BB и GY) даже кормушка 1,00 моль/Л давал стимул выше порога, в то время как для 4 других только кормушка 2,50 моль/Л давала сверхпороговый стимул. Точно так же экстраполяции линий стимул-реакция на рис. 5.10 указывают на заметные различия между пчёлами в уровне рентабельности кормушки, который был порогом для танцев.
Какова может быть функциональная значимость, если таковая имеется, этого большого изменения порога танцевальной реакции? Предположим, что вариация между особями частично является результатом их генетической изменчивости, которая в значительной степени отражает спаривание матки с несколькими самцами (раздел 1.2). Одна из возможностей заключается в том, что вариация порога танца на самом деле не повышает производительность кормления семьи, а существует просто как побочный продукт размножения матки, чтобы обеспечить множество генетических вариаций в её семье, чтобы справиться с болезнями (Sherman, Seeley, и Reeve 1988). Но другая возможность заключается в том, что вариации между особями адаптивны, потому что они дают семье широкий динамический диапазон реагирования на источники нектара, то есть способность реагировать градуированным образом на широкий диапазон стимулов. Если бы у пчёл не было различий в порогах реакции, динамический диапазон семьи был бы таким же широким, как динамический диапазон каждой пчелы.2* Эту гипотезу можно проверить, увидев, действительно ли различия между особями в порогах танца имеют генетическую основу, и действительно ли семьи, возглавляемые одиночно спаривающимися и многократно спаривающимися матками, существенно различаются в диапазоне источников нектара, по которым они могут производить градуированную реакцию рекрутирования. Если и то и другое окажется верным, то изменчивость порога танца подтверждает идею о том, что пчелиная матка размножается, чтобы улучшить способность своей семьи справляться с широким диапазоном условий окружающей среды (Crozier и Page 1985).


5.7. Адаптивная настройка танцевальных порогов.
Уровень доходности источника нектара, который является порогом для танцев пчёл, не является фиксированной чертой, а вместо этого гибко регулируется в зависимости от кормового статуса семьи. В частности, нектарные фуражиры работают с более низкими порогами танца, когда потребление нектара их семьёй низкое, чем когда оно высокое. Этот паттерн (шаблон) смещения танцевального порога очень полезен для семьи, поскольку он помогает семьи
2* Это предполагает, что динамический диапазон одной пчелы относительно узок, что будет иметь место, если существует верхний предел танцевальной реакции каждой пчелы. Хотя в принципе не существует верхнего предела длительности танцевального сигнала пчелы, на практике, по-видимому, существует верхний предел около 100 пробежек покачивания (раздел 5.4). Возможно, танцы дольше этого обычно не исполняются, потому что они требуют чрезмерно долгого отвлечения от сбора пищи.
продолжать приобретать энергию, когда источники нектара становятся редкими, поскольку в этой ситуации на танцполе рекламируются как низко, - так и высокоурожайные источники. Это также помогает семьи достичь высокой эффективности в получении энергии, когда источники нектара становятся обильными, так как в это время на танцполе рекламируются только высокоурожайные источники. Как мы увидим далее в этой главе, только те источники нектара, которые были хорошо рекламированы фуражирами семьи, активно эксплуатируются семьёй.
Ясная картина механизмов, контролирующих танцевальные пороги нектарных фуражиров, оказывается необходимой для понимания того, как семья размещает своих фуражиров среди источников нектара. К сожалению, эти механизмы были предметом значительного непонимания в прошлом, поэтому необходимо рассмотреть их более подробно.

5.7.1. ОСНОВНОЕ ЯВЛЕНИЕ ПОРОГОВОГО СДВИГА.
Карл фон Фриш понял во время своих самых ранних исследований пчёл, что они могут изменять свои танцевальные пороги, поскольку он заметил, что готовность пчёл использовать искусственный источник пищи сильно зависит от окружающих условий кормления. “Успех [в создании искусственного места кормления] находится под угрозой в двух направлениях: весной естественный медовый взяток настолько хорош, что даже с концентрированным сахарным раствором, в который был добавлен мёд, трудно заставить пчёл подойти к блюду с едой. Они предпочитают поле с цветущими цветами. Часто всё, что мы могли сделать, - это отложить начало экспериментов на несколько недель. Но, в конце лета, после прекращения естественного медотока, семьи так жаждут чего-нибудь сладкого, что чужаки из других ульев могут стать вредителями (ворами)” (фон Фриш 1967, стр. 18; на основе наблюдений, сделанных им ещё в 1920 году). Эта закономерность сезонного изменения привередливости пчёл к источникам нектара была более точно задокументирована Линдауэром (Lindauer, 1948), который определил для каждого дня в течение двух летних сезонов самую низкую концентрацию сахарного раствора в стандартной кормушке, которая вызывала бы танцы. Он обнаружил, что с апреля по начало июля, период с большим количеством продуктивных источников нектара, он должен был предложить 1-2 моль/Л раствора, но в конце июля и августе, когда источников нектара было мало, ему обычно нужно было предложить только 1/8 моль/Л раствора, чтобы вызвать танцы.
Графическая иллюстрация такой настройки порога танца в зависимости от условий кормления представлена на рис. 5.12. Эта цифра основана на эксперименте, проведЁнном в июле

Рис. 5.12 Смещение танцевального порога по отношению к условиям кормления. Танцевальная реакция пчёл в зависимости от концентрации сахарозы определялась в течение 3 дней июля при очень разных условиях кормления. Цифры справа обозначают ежедневное изменение веса улья, установленного на весах, - показатель наличия нектара из природных источников. Прибавка веса в 1,2кг. 11 июля указывает на умеренное обилие нектара, в то время как потеря веса в 0,7кг. 22 июля указывает на сильную нехватку нектара. По Сили 1994.
1991 года на биологической станции Клюквенного озера (описанном в разделе 5.10). К северу и югу от наблюдательного улья было установлено два места для кормления, каждое в 400м. от улья. Обе кормушки содержали растворы сахарозы разной концентрации и поэтому вызывали танцы с разной средней продолжительностью. Мои помощники и я измерили танцы пчёл для каждой кормушки и тем самым определили функцию концентрации сахарозы - продолжительность танца для каждого дня сбора данных (подробности в Seeley и Towne 1992). Это было сделано на 11 дней в течение 24-дневного периода, в течение которого окружающие условия кормления сильно изменились, о чем свидетельствуют ежедневные изменения веса соседней семьи на весах. Когда эксперимент начался в начале июля, наблюдался удивительно сильный взяток нектара с растений малины (Rubus spp.), и семья на весах набирала около 1,5кг. каждый день; но к концу эксперимента в конце июля цветение малины прошло так, что нектара практически не было, и семья на весах теряла около 0,5кг. каждый день. На рис. 5.12 показаны танцевальные функции в течение 3 дней с заметно различающимися уровнями доступности нектара, варьирующимися от высокого (11 июля) до низкого (22 июля). Очевидно, что по мере сокращения возможностей кормления в окружающей среде пороговая концентрация раствора сахарозы в кормушках резко снизилась-с 1,7 моль/Л до примерно 0,5 моль/Л.

5.7.2. ПРИЧИНА СДВИГОВ ТАНЦЕВАЛЬНОГО ПОРОГА.
Летом 1985 года я провёл эксперимент, призванный определить, вызваны ли только что описанные сдвиги танцевального порога изменениями во взятке нектара в семью или изменениями в какой-то другой переменной, тесно коррелирующей со взятком нектара. Например, можно утверждать, что пчёлы более привередливы во время взятка нектара, потому что они чувствуют, что нектар, собираемый тогда, выше по качеству, а не просто больше по количеству. Действительно, до недавнего времени большинство исследователей пчёл (включая меня) объясняли сдвиг танцевального порога как реакцию на изменение качества, а не количества нектара, принесённого в улей (Lindauer 1971; Rinderer 1983; Seeley 1985; Gould и Gould 1988). Обычно считалось, что нектар с особенно высокой концентрацией сахара поступает в улей во время взятка нектара. В сочетании с этим существовало убеждение, что пищевые кладовщики предпочитают выгружать фуражиров, несущих нектар с высокой концентрацией сахара, и что каждый нектар - фуражир повышает свой танцевальный порог - следовательно, снижает свою склонность к танцу - когда она должна долго искать, прежде чем найти пчелу-кладовщика, готовую разгрузить её. Предполагая, что всё это верно, можно легко объяснить наблюдаемую картину уменьшенного танца для растворов сахарозы среднего уровня во время взятка нектара. Например, можно было бы сказать, что, когда начинается взяток нектара, фуражиры, приносящие домой нектар средней концентрации, должны будут искать дольше, чтобы найти пчел-кладовщиков, готовых принять их нектар (потому что пищевые кладовщики теперь в основном выгружают фуражиров с нектаром высокой концентрации), и таким образом эти фуражиры повысят свои танцевальные пороги и, таким образом, уменьшат свои танцы. Этот набор убеждений был основан на определённых экспериментальных результатах 1950-х годов (Lindauer 1954; Boch 1956). Но, как мы вскоре увидим, хотя эти ранние эксперименты и показали, что нектарные фуражиры повышают свои танцевальные пороги, когда им приходится искать дольше, чтобы найти пчелу-кладовщика пищи, эти эксперименты не показали, что заставляет нектарных фуражиров искать дольше и, следовательно, что в конечном итоге заставляет их изменять свои танцевальные пороги.
Чтобы провести различие между двумя гипотезами относительно того, что в конечном счете заставляет нектарных фуражиров изменять свои танцевальные пороги - изменение количества нектара по сравнению с изменением качества нектара, - мне нужно было проследить за танцами пчёл, питающихся на стандартной кормушке, в то время как я изменял количество, но не качество нектара, поступающего в их семью. Если бы пчёлы танцевали сильнее всякий раз, когда взяток нектара в семью снижался, это продемонстрировало бы, что изменение взятка нектара само по себе достаточно, чтобы заставить нектарных фуражиров сдвинуть свои танцевальные пороги. Идеальное место для этого эксперимента я нашёл на биологической станции Клюквенного озера. Станция, до которой можно добраться только на лодке по озеру 10-км., почти на 20км. окружена во всех направлениях девственными лесами, болотами и открытыми водами Клюквенного озера (рис. 5.13). Эта среда даёт чрезвычайно мало естественных

Рис. 5.13 Вид района Клюквенного озера на севере штата Нью-Йорк. Он лежит на обширной территории (20 000 км2) Адирондакский парк, и поэтому по закону большая часть земель вокруг Клюквенного озера должна оставаться “вечно дикой”. Среда обитания - густые лиственные леса, перемежающиеся озёрами и болотами, - обеспечивает пчёлам крайне скудный корм. Биологическая станция Клюквенного озера расположена в точке на дальнем берегу. Фотография Т. Д. Сили.
источников нектара. Действительно, семьи, введённые сюда и помещённые на весы, неуклонно теряют вес со скоростью примерно 0,5кг. в сутки, за исключением периода цветения малины (Rubus spp.) в конце июня - начале июля (Seeley 1989a). Эта нехватка природных источников нектара означает, что любая экспериментальная семья, которую я привожу сюда, должна собирать практически весь свой “нектар” из моих кормушек для сахарной воды, что позволяет мне жёстко контролировать количество и качество нектара, собранного исследуемой семьёй.
На рис. 5.14 показана схема и результаты моего эксперимента (подробности в Seeley 1986).

Рис. 5.14 Экспериментальный массив и результаты теста на то, что заставляет нектарных фуражиров смещать свои танцевальные пороги. На основе данных таблицы №1 Seeley 1986.
Утром 18 июня 1985 года мы с моими помощниками установили две кормушки в 400м. к северу и югу от наблюдательного улья и наполнили обе раствором сахарозы 1,50 моль/Л. Во второй половине дня с 1:00 до 3:00 мы разрешили 90 пчёлам и 30 пчёлам кормиться в северной и южной кормушках соответственно и записали несколько переменных поведения пчёл в улье, посещающих южную кормушку, особенно интенсивность их танцев. (Все новобранцы в любой кормушке были пойманы для создания стабильных условий в кормушках в течение каждого периода сбора данных.) В 3:00 мы быстро отловили 60 пчёл, посещавших северную кормушку, тем самым вдвое снизив норму потребления нектара в семьи, и повторили наблюдения в улье за пчёлами южной кормушки. Сразу же пчёлы с юга усилили свой танец, причём доля пчёл, исполняющих танец, взлетела с 3% до 40%. Два повторения этого эксперимента 20 и 21 июня дали одну и ту же поразительную картину: сильно усиленный танец пчёл с юга всякий раз, когда взяток нектара с севера уменьшался. Важно отметить, что ни в одном из этих трёх испытаний не было никаких изменений в качестве пищи, приносимой в улей; изменилось только её количество. Таким образом, совершенно ясно, что фуражиры нектара действительно сдвигают свои танцевальные пороги в ответ на изменения во взятке нектара в семье.
Это открытие оставляет открытым вопрос о том, сдвигают ли нектарные фуражиры также свои танцевальные пороги в ответ на изменения качества нектара их семьи (средняя концентрация сахара). В настоящее время практически очевидно, что они этого не делают, поскольку нет никаких доказательств того, что нектарные фуражиры могут даже получать информацию об изменениях средней концентрации сахара в нектаре, собранном их семьёй. Предполагалось, что фуражир получает эту информацию, отмечая изменения в том, как долго он должен искать, чтобы найти кладовщика пищи, готового принять его нектар (Lindauer 1954, Boch 1956). Но, как показано на рис. 5.14 (и будет объяснено более подробно ниже, рис. 5.18), это время поиска отражает количество, а не качество нектара, поступающего в улей. Более того, нет никаких свидетельств того, что качество нектара семьи последовательно меняется между временами богатых и бедных кормов, следовательно, между временами высоких и низких порогов танца. На рис. 5.15 мы видим, например, что в конце цветения одуванчика (Taraxacum

Рис. 5.15 Суточные закономерности качества нектара при переходе от обильного корма к разрежённому. По прибытии в улей отбирали случайно пойманных фуражиров и измеряли концентрацию сахара в нектаре каждой пчелы. Исследуемая семья состояла примерно из 20 000 пчёл в полноразмерном улье. Данные были собраны в конце цветения одуванчика в мае 1985 года. Число под каждой датой обозначает ежедневный прирост веса (или потерю) семьи, который отражает в основном, сколько нектара она собрала в тот день; потеря веса в 0,5кг. 15 мая указывает на то, что семья в этот день практически не собирала нектара. Средний танцевальный порог фуражиров семьи опосредованно анализировали каждый день, позволяя 30 пчёлам посещать кормушку с раствором сахарозы 2,0 моль/Л в 500м. от улья, ловили пчёл, которых они набирали в кормушку, и регистрируя скорость захвата рекрутов. Все 4 дня погода была тёплой и солнечной, поэтому идеально подходила для кормления. Средние показатели вербовки за 12-13 мая и 14-15 мая достоверно различаются; Р <0,005. На основе данных, частично опубликованных в Seeley 1986.
officinale) в Йельском лесу в мае 1985 года количество нектара, ежедневно собираемого семьёй, быстро упало, и пороги танца его фуражиров резко упали (о чём свидетельствует всплеск набора в стандартную кормушку), но качество нектара этой семьи не снизилось вообще.

5.7.3. КАК ФУРАЖИРЫ ПОЛУЧАЮТ ИНФОРМАЦИЮ О ВЗЯТКЕ НЕКТАРА В СВОЕЙ СЕМЬЕ.
Мартин Линдауэр (1948) впервые предположил, что фуражиры могут быть информированы о скорости сбора нектара в их семье по тому, как быстро они могут выгрузить свой нектар по возвращении в улей. 13 апреля 1946 года он поставил шесть чашек, содержащих 2,0 моль/Л раствора сахарозы, вокруг наблюдательного улья и позволил увеличить число посещающих их пчёл за счёт вербовки. Через полчаса, когда около 40 пчёл осматривали посуду, он заметил, что каждый фуражир заканчивал выгружать свой нектар в течение 20-50 секунд после входа в улей. Но через 2 часа после начала эксперимента, когда более 100 пчёл посещали кормушки, он заметил, что каждому фуражиру требовалось 45-90 секунд, чтобы разгрузиться. Он также сообщил, что некоторые другие аспекты опыта выгрузки фуражира также связаны со скоростью сбора нектара в семье, включая расстояние внутри улья выгрузки, количество продовольственных кладовщиков, одновременно выгружающих каждый фуражир, и кажущееся стремление продовольственных кладовщиков получить нектар фуражира.
Мои собственные наблюдения полностью совпадают с наблюдениями Линдауэра. Как уже было показано (рис. 5.14), время, затраченное на поиски пчелы-кладовщика, коррелирует со скоростью поступления нектара в семью. Кроме того, как показано на рис. 5.16, место

Рис. 5.16 Пространственное распределение разгрузки нектара в зависимости от скорости сбора нектара семьёй. 16 июля 1992 года семьи в наблюдательном улье на биологической станции Клюквенное озеро было предоставлено два места для кормления, одно в 550м., а другое в 250м. от улья. Во второй половине дня, в 3:45, 20 и 40 пчёл кормились на дальних и ближних кормушках соответственно, и общая скорость поступления нектара в улей составляла 8,2 пчелы/мин. Всего в период 3:45-4:00 было зафиксировано 25 разгрузочных площадок для пчёл из дальней кормушки. Сразу же после этого ближняя кормушка была отключена, в результате чего скорость прибытия фуражира упала до 2,7 пчелы/мин. Затем было зафиксировано ещё 25 разгрузочных площадок для пчёл из дальней кормушки, в период 4:05-4:20. Обратите внимание, что при снижении притока фуражиров места выгрузки смещались в сторону входа в улей (два распределения существенно различаются по среднему расстоянию от летка; Р < 0,001). На основе неопубликованных данных Т. Д. Сили.
выгрузки сильно зависит от взятка нектара. Первоначально, когда норма возврата фуражиров была относительно высокой, каждая пчела должна была проползти 10см. или более в улей, прежде чем связаться с пчелой-кладовщиком, но как только взяток фуражиров был снижен, каждый фуражир нашёл желающего разгрузчика прямо внутри улья, если не снаружи, во входном туннеле. Кроме того, максимальное количество пчёл, одновременно выгружающих каждый корм, заметно различалось между двумя условиями кормления, изображёнными на рис.5.16: 1.2± 0.3 (диапазон 1-2 пчелы) против 2.5 ±0.6 (диапазон 1-4 пчелы) одновременных выгрузок на фуражира, для периодов высокого и низкого взятка кормов соответственно.
Возвращающийся фуражир мог использовать любую или некоторую комбинацию этих переменных опыта выгрузки в качестве индикатора успеха своей семьи в сборе нектара. Однако есть, по крайней мере, ещё два возможных показателя. Уровень цветочного запаха внутри улья может повышаться с увеличением взятка нектара, и пчёлы могут следить за этим как за сигналом о состоянии кормления их семьи. Пчеловоды иногда могут определить, когда их семьи собирают обильный нектар, по сильному цветочному аромату, доносящемуся из их ульев. Другая возможность заключается в том, что возвращающиеся фуражиры могут следить за уровнем движения пчёл у летка, что даст довольно прямое указание на скорость фуражирования семьи. Гипотеза опыта выгрузки разрешена из гипотезы запаха нектара и движения пчёл экспериментом, в котором я увеличил время поиска, испытываемое фуражирами нектара (и изменил связанные переменные места выгрузки, количества выгружателей и т.д.), но я не увеличил скорость сбора нектара в семьи и, следовательно, не увеличил уровень запаха нектара или движения пчёл (подробно описано в Seeley 1989a). Этот трюк был выполнен путём удаления большей части пчёл-кладовщиков семьи. Гипотеза выгрузки опыта предсказывает, что когда кладовщики пищи будут удалены и фуражиры испытают увеличенное время поиска, фуражиры уменьшат свою вербовку в стандартную кормушку, потому что фуражирам должно показаться, что семья заметно увеличила свой запас нектара. В противоположность этому, гипотеза запаха нектара и гипотеза движения пчёл предсказывают, что при тех же обстоятельствах фуражиры семьи не уменьшат свою вербовку, потому что в этом эксперименте не будет увеличения запаха нектара и увеличения движения пчёл, и, следовательно, фуражирам должно казаться, что семья не увеличила свой сбор нектара. Так что же на самом деле делают фуражиры нектара?
На биологической станции Клюквенного озера я установил два наблюдательных улья бок о бок и 13 июля 1989 года установил одну кормовую станцию для каждой семьи в 420м. к югу от ульев, с двумя кормушками, разделёнными 300м. (рис. 5.17). Кормушку каждой семьи посещали 30 фуражиров и наполняли богатым раствором сахарозы 2,0 моль/Л, чтобы вызвать танцы. Все новобранцы в кормушки были пойманы.
14 июля, в жаркий солнечный день, регистрировали скорость набора в каждую кормушку и для одной семьи (опытной) наблюдали за поведением её фуражиров по возвращении в улей. Фуражиры обеих семей набирали многочисленных пчёл к своей кормушке, и, что неудивительно, наблюдения за фуражирами экспериментальной семьи показали, что они искали только коротко, чтобы найти разгрузчика (11,1 ±4,6 сек) и сильно танцевали (73% танцевали, производя 4,8 ±5,1 покачивания/танец). В течение следующих 2 дней большинство пчёл-кладовщиков пищи были удалены из экспериментальной семьи путём нанесения краски на спину каждой пчелы, разгружающей фуражиров из кормушки, а затем выщипывания (удаления) всех окрашенных пчёл из сот в конце каждого дня. Эта процедура удалила около 20% пчёл экспериментальной семьи. Утром 17 июля были возобновлены измерения набора, времени поиска и танцев. Последствия удаления большинства продовольственных кладовщиков из экспериментальной семьи были поразительными. Фуражиры этой семьи искали почти в два раза дольше, чем раньше, чтобы найти разгрузчика (21,4±13,6 сек), и, что самое важное, они танцевали слабо (только 7% танцевали, производя всего 0,3±1,2 покачивания/танца) и набирали мало пчел к кормушке (рис. 5.17). Это падение количества танцев и вербовки не могло быть связано с плохой погодой, так как в этот день снова было жарко и солнечно; более того, вербовка в кормушку контрольной семьи не уменьшилась вовсе. Очевидно, фуражиры в экспериментальной семьи заметили изменение в опыте выгрузки и соответственно уменьшили свои танцы, но проигнорировали тот факт, что ни уровень запаха корма, ни уровень движения пчёл не увеличились. Эти результаты подтвердились, когда эксперимент был повторен в течение следующих нескольких дней. Кроме того, 22 и 23 июля был проведён эксперимент по контролю за любыми общими эффектами удаления около 20% пчёл из семьи. В конце 22 июля 20% пчёл экспериментальной семьи (но ни одна из её меченых пчёл-кладовщиков пищи) были удалены с сотов, но наблюдения 23 июля не показали никаких изменений в опыте выгрузки фуражиров этой семьи и никаких изменений в их танцах и наборе (рис. 5.17).


Рис. 5.17 Экспериментальный массив и результаты проверки того, как нектарные фуражиры получают информацию о скорости сбора нектара в своей семьи. Экспериментальная семья была с пчёлами-кладовщиками или без них, в то время как контрольная семья всегда имела этих пчёл. ”С" для экспериментальной семьи 23 июля означает условие, что эта семья всё ещё имела своих пчёл-кладовщиков пищи, но что другие 20% населения семьи были удалены на этот день. По Сили 1989а.
Таким образом, ясно, что некоторая переменная особенность процесса выгрузки сообщает нектарному кормильцу скорость сбора нектара её семьёй. Для наблюдателя-человека особенностью процесса выгрузки, которая, по-видимому, наиболее тесно и поразительно коррелирует с изменением взятка нектара, является время, которое вновь вернувшийся фуражир тратит на поиски кого-то, чтобы выгрузили его. Кроме того, время, затраченное на поиск разгруки, вероятно, является переменной величиной, которую легко измерить пчёлам. В следующем разделе я рассмотрю, почему время поиска достоверно меняется в зависимости от взятка нектара в семью, но следует помнить, что другие переменные опыта выгрузки также могут способствовать чувствительности фуражира к взятку нектара в её семью.

5.7.4. ПОЧЕМУ ВРЕМЯ ПОИСКА ДОСТОВЕРНО МЕНЯЕТСЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВЗЯТКА НЕКТАРА В СЕМЬЮ.
Причину, по которой время поиска надёжно меняется в зависимости от взятка нектара, можно установить с помощью простой вероятностной модели, которая связывает две представляющие интерес переменные - скорость, с которой фуражиры нектара прилетают в улей, и среднее время, которое фуражир нектара тратит на поиски пчелы-кладовщика - при условии, что способность семьи перерабатывать нектар не изменится (см. Сили и Тови, 1994). (Как будет показано в разделе 6.3, семья может регулировать свою способность по переработке нектара, но делает это только в том случае, если между ней и скоростью сбора нектара имеется большое несоответствие). Исходное предположение для этой модели состоит в том, что, когда фуражир нектара возвращается в улей и ищет кладовщика пищи среди пчёл, стоящих в зоне разгрузки (рис. 5.16), он ищет наугад, отбирая по одной пчеле за раз, чтобы определить, готова ли пчела-кладовщик пищи принять её нектар. Я также предполагаю, что пчёлы-кладовщики распределены случайным образом среди других пчёл в зоне разгрузки и что их общее количество в семьи не меняется. Таким образом, отбор проб нектара у пчёл в зоне выгрузки аналогичен отбору (с заменой) отдельных шариков в урне с шариками двух цветов, один из которых соответствует пчёлам-фуражирамм, а другой - пчёлам-непищевикам (другим фуражирамм, охранникам и т.д.). Параметры, необходимые для моделирования этого процесса отбора проб, определены в таблице 5.2.

В равновесии будут находиться пчелы CR кормовых магазинов, перерабатывающие нектар, следовательно, вне зоны разгрузки и недоступные для разгрузки фуражиров, и пчелы F − CR кормовых магазинов внутри зоны разгрузки, готовые к выгрузке фуражиров. Таким образом, вероятность “успешного” отбора проб пчёлы в зоне выгрузки нектаром − фурожиром составляет просто (F- CR)/N. Это предполагает, что N настолько велико, что мы можем пренебречь изменением от N до (N + HR − CR), где H-среднее время, проведённое фуражиром в зоне выгрузки после возвращения в улей. По свойствам геометрического распределения ожидаемое число выборок до (и включительно) успешной выборки равно 1/p, где p − вероятность успешной выборки, которая в данном случае равна (F- CR)/N. Следовательно, ожидаемое число выборок равно N/(F − CR). Следовательно

Переставляя это, мы видим, что

Чтобы выразить это словами, эта модель предсказывает, что обратная величина среднего времени поиска (1/С) является отрицательной линейной функцией скорости прибытия нектарных фуражиров ®.
Это предсказание было проверено, и, таким образом, модель была проверена, проведя эксперимент, в котором Крейг Тови и я могли зафиксировать скорость прибытия фуражиров в семью на разных уровнях и измерить среднее время поиска её фуражиров на каждом уровне (Seeley и Tovey 1994). Установка была по существу идентична изображенной на рис.5.14, в которой семья на биологической станции Клюквенного озера была снабжена двумя кормушками с раствором сахарозы в противоположных направлениях, скорость кормления семьи регулировалась изменением количества пчёл, посещающих одну из кормушек, и проводились поведенческие наблюдения за пчёлами, посещающими другую кормушку. В период с 12 по 16 июля 1991 года было проведено три испытания этого эксперимента. Все три выявили одну и ту же поразительную закономерность отрицательной линейной зависимости между скоростью прибытия фуражиров и обратной величиной среднего времени поиска (рис. 5.18), тем самым подтвердив критическое предсказание модели. Очевидно, эта простая модель точно описывает динамику между фуражирами и кладовщиками пищи и таким образом проясняет, почему время поиска является хорошим показателем скорости сбора нектара в семье. Короче говоря, мы можем визуализировать поиск продовольственного склада фуражиром как процесс случайной выборки, в котором вероятность успеха каждого испытания уменьшается по мере увеличения скорости прибытия фуражиров. Соответственно, происходит автоматическое увеличение ожидаемого количества проб, которые должен сделать фуражир, и, следовательно, по нерушимым правилам вероятности, среднее время поиска увеличивается по мере увеличения скорости сбора нектара семьёй.
Одной из неожиданных особенностей результатов является различная скорость прибытия -временные отношения поиска, записанные в разные дни. В течение 5-дневного периода сбора данных среднее время поиска, связанное с любым заданным уровнем прибытия, демонстрировало устойчивое и резкое снижение. Это нисходящее смещение кривых времени поиска, скорее всего, возникло из-за того, что семья постепенно увеличивала свою способность перерабатывать нектар в течение 5-дневного периода. Я рассмотрю это подробнее в следующей главе, где я обращусь к вопросу о том, как семья сохраняет свою способность перерабатывать нектар в равновесии со скоростью сбора нектара.

Рис. 5.18 Среднее (±СЗ) время, которое пчела-фуражир нектара тратит на поиски пчелы-кладовщика, чтобы выгрузить свой нектар по возвращении в улей (“время поиска”, светлые кружки), и обратная величина этого времени поиска (тёмные кружки), как по отношению к скорости прибытия фуражира-нектара в улей (июль 1991 г.). По Сили и Тови 1994.
5.8. Как фуражир определяет рентабельность источника нектара.
Чтобы исполнить танец надлежащей продолжительности и тем самым представить точный отчёт о прибыльности своего источника пищи, пчела должна сначала знать прибыльность своего источника. Как фуражир приобретает эти знания? Более конкретно, как фуражир нектара узнает, является ли цветочная поляна, которую он только что посетил, источником пищи низкого, среднего или высокого качества? Из трёх гипотез, представленных на рис. 5.19, первая и

Рис. 5.19 Три гипотезы о том, как фуражир нектара может узнать, является ли доходность его текущего цветочного участка низкой, высокой или какой-то промежуточной. На схематических рисунках круг представляет собой цветочную поляну, стрелка обозначает поток информации о прибыльности, а квадрат представляет пчелу (в каждом случае заштрихованный круг и квадрат обозначают очаговую цветочную поляну и очаговый фуражир). Эти три гипотезы различаются по объему информации, которой обладает очаговый фуражир (локальное или глобальное знание), и по локусу процесса оценки (фуражир или кладовщик пищи). В H1 фуражир обладает обширными знаниями о качестве цветочных полян и поэтому может оценить свой текущую поляну по сравнению с другими полянами. В H2 ульевые пчёлы (пчела-кадовщик) получает ульевые знания о качестве участка от нескольких фуражиров, проводит сравнения и предоставляет обратную связь каждому фуражиру, которого она выгружает, относительно качества своего участка. В Н3 фуражир использует только знание своего текущего участка и способен оценить его рентабельность по внутренней шкале качества (пунктирные линии представляют границы тела фуражира). По-видимому, эта внутренняя шкала встроена в нервную систему пчелы во время развития и аналогично откалибрована для разных кормов.
самая простая - H1: она сравнивает свой текущий участок (цветов) с ранее посещаемыми участками (цветов) - очевидно, не является правильной. Эта гипотеза предсказывает, что начинающий фуражир не будет исполнять танцы, так как начинающий фуражир не может испытать широкий спектр источников пищи, и, следовательно, он не может быть адекватно откалиброван, чтобы сделать правильные оценки, и поэтому не должен быть в состоянии определить, заслуживает ли источник пищи рекламироваться танцем. Линдауэр (Lindauer, 1952) заметил, однако, что полностью 47 из 91 начинающих фуражиров исполнили танец после завершения их первого полёта за фуражом. Предполагая, что эти пчёлы производили танцы соответствующим образом, мы видим, что фуражиры с минимальным опытом добывания пищи знают, заслуживает ли данный цветочный участок отчёта в улье. Как это возможно?
До недавнего времени большинство биологов, изучающих медоносных пчёл, полагали, что эта загадка решается путём смещения локуса процесса оценки с нектарных фуражиров на пищевые кладовщики (рис. 5.19, Н2). Согласно этой гипотезе, пчёлы-кладовщики пробуют различные порции нектара, приносимые в улей, и предпочтительно принимают те, в которых концентрация сахара наиболее высока. Скорость разгрузки пищевыми кладовщиками якобы информирует каждого фуражира об относительном качестве её нектара. Поэтому считалось, что пчелы-хранители пищи выполняют, по сути, функцию надзирателей за фуражирами нектара. Линдауэр, например, утверждает: “день за днём, в течение всего года, различные группы фуражиров информируются, кто из них обнаружил лучшие источники нектара. Те фуражиры, которые собирали свою пищу из некачественных источников пищи, испытывают трудности с разгрузкой пищи в улье [поэтому они воздерживаются от танцев], и это приводит к тому, что большинство безработных фуражиров в конечном итоге набираются на кормовые участки, которые в то время предлагают наиболее концентрированный нектар” (Lindauer 1975, p. 30;). Эта интригующая гипотеза выросла из новаторского исследования Линдауэра (1954), посвящённого регулированию сбора воды в пчелиных семьях, в котором он заметил, что, когда семья испытывает чрезвычайную потребность в воде, кладовщики продовольствия, по-видимому, предпочтительно выгружают фуражиров, возвращающихся с водой или разбавленным нектаром. Он предположил, что в нормальных условиях, когда семья нуждается в основном в пище, а не в воде, продовольственные кладовщики предпочтительно выгружают фуражиров, возвращающихся с наиболее концентрированным нектаром, потому что при прочих равных условиях это лучшая пища. Эта идея, казалось, была прекрасно подтверждена двумя годами позже результатами эксперимента Боха (Boch, 1956). Он предоставил семьи два места для кормления, А и В, оба из которых были первоначально заполнены раствором сахарозы 3/8 моль/Л и посещены 40 пчёлами (рис. 5.20). Сначала пчёлы, посещавшие кормушку В, исполняли танцы в умеренном темпе, примерно 25 танцев каждые 5 минут. Но когда кормушка А была перезагружена 2-моль/Л раствором сахарозы, пчёлы из кормушки Б практически перестали танцевать. Boch (1956) объяснил это изменение в поведении пчёл из кормушки B в результате того, что пчёлы из кормушки A возвращаются домой с превосходящей пищей, таким образом привлекая к себе запасы пищи и таким образом заставляя пчёл из кормушки B испытывать медленную разгрузку в улье. Короче говоря, Бох утверждал, что пчёлы-кладовщики сообщили пчёлам из кормушки В, что их корм стал второсортным, когда лучшая пища начала поступать из кормушки А.
Хотя идея о том, что кладовщики продовольствия информируют фуражиров о качестве их источников нектара, выборочно выгружая те, которые содержат самый сладкий нектар, в настоящее время, как известно, ошибочна. Доказательства, противоречащие этой гипотезе, являются как концептуальными, так и эмпирическими. Концептуальный недостаток этой гипотезы заключается в том, что она предполагает, что о качестве источника нектара можно судить просто по концентрации сахара в его нектаре. Это, конечно, неправильно. На энергетическую рентабельность источника нектара влияют многие другие переменные, в том числе расстояние от улья, обилие нектара и расстояние между цветами (раздел 5.5). Правильная гипотеза о том, как пчёлы оценивают источники нектара, должна включать механизмы учёта всех переменных, влияющих на прирост энергии и затраты на кормежку. Я уже рассматривал (раздел 5.7) одно из основных эмпирических свидетельств, противоречащих гипотезе о том, что фуражир информируется о качестве источника нектара по тому, как долго он должен искать разгрузчика. Дело в том, что время поиска фуражира нектара зависит от количества, а не от качества нектара, поступающего в улей. Почему же тогда пчёлы из кормушки В в эксперименте Боха перестали танцевать, когда качество пищи в кормушке А увеличилось с 0,375 до 2,0 моль/Л? Наиболее вероятным объяснением является то, что повышение качества пищи в кормушке А стимулировало 40 пчёл, добывающих там пищу, работать быстрее, тем самым повышая скорость взятка нектара в семью и тем самым удлиняя время поиска,

Рис. 5.20 Влияние изменений в одном источнике нектара на поведение пчёл, добывающих пищу в другом источнике нектара. Когда пчёлы из кормушки А начали собирать более богатый сахарный раствор, пчелы из кормушки В резко сократили свои танцы. Очевидно, это изменение в поведении было вызвано увеличением количества сахарного раствора, поступающего в улей (потому что пчёлы из кормушки превышали свой темп кормления в ответ на более богатую пищу), а не повышением качества поступающего сахарного раствора. На это указывает возобновление танцев пчёл кормушки Б, когда число пчёл кормушки А сократилось с 40 до 10. На основе данных в Boch 1956.
испытываемое пчёлами кормушки-В. Это не просто предположение. 11 июля 1987 года я установил место кормления для 30 пчёл из наблюдательного улья и в течение дня наблюдал их поведение при четырёх уровнях концентрации сахара - от 0,5 до 2,0 моль/Л. Когда предлагался раствор 0,5 моль/Л, пчёлы кормились медленно, затрачивая в среднем 7,7мин. на полёты туда и обратно к кормушке. Но когда предлагались растворы с более высокой концентрацией, пчёлы кормились в гораздо более высоком темпе, нуждаясь в среднем только в 4,9мин. за полёт туда и обратно (данные из таблицы 1 в Seeley, Camazine, и Sneyd 1991). О сходном влиянии качества пищевых источников на темп кормления сообщили Шмид (1964), Нуньес (1966, 1970) и Уоддингтон (1990). Действительно, собственные экспериментальные результаты Боха убедительно свидетельствуют о том, что заполнение кормушки А раствором 2,0 моль/Л вызывало снижение танцев пчёл из кормушки В из-за увеличения количества, а не качества сахарного раствора, вносимого в улей. Это было показано в конце его эксперимента, когда он уменьшил взяток нектара в семью, удалив всех пчёл, кроме 10, из кормушки А, и заметил, что пчёлы из кормушки В быстро возобновили свой танец (рис. 5.20).
Наиболее прямое эмпирическое доказательство против гипотезы о том, что пчёлы-кормилицы информируют фуражиров о прибыльности источников нектара, получено из эксперимента, специально разработанного для определения того, кто оценивает источники нектара - фуражиры или кормилицы (подробно описано в Seeley, Camazine, Sneyd 1991). 17 августа 1989 года были установлены два места кормления: одно в 50м. от наблюдательного улья, загруженное раствором 0,75 моль/Л глюкозы, и другое в 1250м. от улья, но загруженное более богатым раствором 1,00 моль/Л (рис. 5.21). Пятнадцать пчёл из наблюдательного улья были обучены посещать каждую кормушку, и все новобранцы в кормушки были пойманы, чтобы стабилизировать условия на каждой кормушке. Критическая особенность этой экспериментальной схемы заключается в том, что она представляет пчёлам ситуацию, в которой

Рис. 5.21 Экспериментальная схема и результаты теста, для которого пчёлы оценивают источники нектара в семье: фуражиры или пищевые хранительницы. Сили, Камазин и Снейд 1991.
источник пищи с самой высокой концентрацией сахара не является источником с самой высокой общей энергетической прибыльностью. Таким образом, с одной стороны, гипотеза о том, что пищевые кладовщики оценивают качество источника нектара, предсказывает, что пчёлы из кормушки 1250м., 1,00 моль/Л будут танцевать сильнее, потому что их нектар более концентрирован и поэтому должен быть одобрен пищевыми кладовщиками. С другой стороны, гипотеза о том, что фуражиры оценивают качество источника нектара, предсказывает, что пчёлы из 50-метровой, 0,75-моль/Л кормушки будут танцевать сильнее, потому что её меньшее расстояние от улья более чем компенсирует её более низкую концентрацию сахара с точки зрения общей энергетической рентабельности. Какой прогноз верен? Как показано на рис. 5.21, пчёлы из ближней кормушки танцевали гораздо сильнее, чем из дальней. Понятно, что это, должно быть, фуражиры, которые оценивают нектар - источник качества.
Этот вывод подкрепляется средним временем поиска для двух групп фуражиров. Во-первых, обратите внимание, что пчёлам из кормушки 1250м., 1,00 моль/Л потребовалось больше времени, чтобы начать разгрузку, чем пчёлам из кормушки 50м., 0,75 моль/Л. Это идёт вразрез с гипотезой оценки кладовщиками пищи, которая предполагает, что пчёлы-кладовщики пищи предпочтительно выгружают фуражиров с более концентрированным нектаром. Эта разница во времени поиска, очевидно, возникла из-за того, что фуражиры из дальней кормушки пришли к выводу, что прибыльность их кормушки была довольно низкой, и поэтому они замедлили свой темп добычи, отчасти из-за того, что не стремились выгружать свой нектар сразу же после входа в улей. Во-вторых, обратите внимание, что фуражиры из 50-м, 0,75-моль/Л кормушки и 1250-м кормушки, когда они снова наполнялись раствором сахарозы 2,50-моль/Л, начинали выгружаться одинаково быстро, несмотря на огромную разницу в концентрации между их сахарными растворами. Это тоже противоречит основному предположению гипотезы оценки продовольственными кладовщиками. Это равенство среднего времени поиска для двух групп фуражиров, несомненно, произошло потому, что фуражиры, как из ближних, так и из дальних кормушек посчитали, что их кормушка была очень прибыльной, и поэтому они решили кормиться с высоким темпом, который включал в себя поиск выгрузки нектара сразу же после входа в улей.
Все имеющиеся в настоящее время данные убедительно подтверждают идею о том, что каждый нектарный фуражир независимо оценивает прибыльность своего источника пищи и соответственно масштабирует свою продукцию (рис. 5.19, Н3). Эта задача обработки информации, очевидно, имеет следующий общий вид (рис. 5.22). Собирая нектар с цветочной

Рис. 5.22 Блок-схема, иллюстрирующая обработку информации, выполняемую фуражиром нектара при принятии решения о том, как долго танцевать по возвращении в улей. Пчела интегрирует информацию о своём конкретном цветочном участке, чтобы оценить его энергетическую рентабельность, и она интегрирует информацию об общих условиях кормления, чтобы установить порог танца. Окончательное решение о том, как долго танцевать, принимает во внимание как уровень доходности источника нектара, так и порог танцевальной реакции. Так, например, источник нектара среднего качества может вызывать короткие или длинные танцы, в зависимости от состояния переменных, влияющих на порог танца, таких как успех семьи в сборе нектара.
поляны, пчела получает информацию об энергетике своего конкретного кормового участка, определяемую такими переменными, как расстояние от улья, концентрация сахара в нектаре и обилие нектара, и к концу своего путешествия за нектаром она интегрирует эту информацию, чтобы дать ей представление об общей энергетической рентабельности своего источника нектара. Нервная система каждой пчелы, по-видимому, откалибрована в процессе развития так, что она знает, даже в начале своей карьеры фуражира, где любой данный уровень прибыльности попадает в диапазон прибыльности, испытываемой пчелами: низкий, высокий или какой-то промежуточный. Фуражир также принимает информацию об условиях кормления в целом, определяемую такими переменными, как взяток нектара в семью и погода, и интегрирует эту информацию, чтобы установить уровень рентабельности, который является порогом для танцев. Наконец, нервная система пчелы сочетает в себе ее чувство “доброты” источника нектара и её чувство правильного порога для танца, чтобы принять решение о том, как долго она должна танцевать.

Итог
1. Каждая пчела-фуражир, возвращающаяся в улей с цветочной поляны, приносит домой информацию об источнике пищи. В типичной семьи будет несколько тысяч фуражиров, что создаст сильный приток информации (рис. 5.2). Большинство фуражиров используют старые источники и поэтому предоставляют обновленную информацию о предыдущих находках, в то время как некоторые из них являются исследователями (или разведчиками) новых источников и поэтому приносят новости о новых открытиях (рис. 5.3). Разведчики - это безработные фуражиры, которые ищут новые источники пищи путём самостоятельного поиска, а не следуя танцам вербовки. Примерно 10% безработных фуражиров отправляются на разведку, что означает, что семья обычно выставляет около 100 разведчиков в день. Мало что известно о поисковом поведении пчёл-разведчиков.
2. Хотя все фуражиры приносят домой информацию о местоположении и прибыльности источника питания, только пчёлы, возвращающиеся из высокодоходных источников, исполняют танцы и таким образом делятся своей информацией. Таким образом, общая информация внутри улья состоит почти исключительно из информации о богатых источниках пищи.
3. Фуражиры делятся своей информацией в небольшой области улья, расположенной сразу за летком, называемой танцполом (рис. 5.4). Внутри танцпола смешиваются танцы для разных кормовых площадок (рис. 5.5); таким образом, пчела, стоящая на танцполе, подвергается воздействию информации о нескольких источниках пищи.
4. Фуражир сообщает о прибыльности своего источника пищи, регулируя силу своего танца. В принципе, это может включать в себя модуляцию длительности сигнала (количество пробежек в танце) или интенсивности сигнала (сила каждой пробежки в танце), или и то, и другое. Пчёлы полагаются в основном на модуляцию длительности сигнала (рис. 5.7). Продолжительность танца колеблется на два порядка, от 1 до примерно 100 пробежек в танце в соответствии с доходностью источника питания (рис. 5.8). Продолжительность любого танца, однако, не даёт точной информации о прибыльности источника пищи, который он представляет. Пчёлы полагаются в лучшем случае лишь незначительно на модуляцию интенсивности сигнала для кодирования информации о прибыльности источника питания. Источники порогового уровня вызывают только слабые покачивания, тогда как сверхпороговые источники вызывают энергичные покачивания. Пробеги виляния для источников пищи, которые находятся выше порога танца, очевидно, не отличаются по силе или эффективности, о чём свидетельствует экспериментальный результат, согласно которому доля рекрутов семьи к двум равноудалённым кормушкам с различной прибыльностью точно предсказывается по доле пробегов виляния для каждой кормушки (рис. 5.9).
5. Пчёлы должны иметь мерило, по которому они измеряют прибыльность источника нектара. Тот факт, что две кормушки раствора сахарозы будут вызывать танцы с эквивалентными средними длительностями, когда пчёлы, эксплуатирующие их, испытывают одинаковую энергетическую эффективность, но не равные темпы прироста энергии, говорит о том, что пчёлы используют энергетическую эффективность в качестве критерия рентабельности источника нектара (табл. 5.1). Использование этого критерия поможет семьи максимизировать пожизненный сбор энергии каждого фуражира, предполагая, что производительность кормления пчелы ограничена затратами энергии, а не временем. Возможно, однако, что нектарные фуражирные пчёлы используют различные критерии доходности источника нектара в зависимости от времени года и состояния семьи.
6. Связь между стимулом доходности источника нектара и реакцией продолжительности танца покачивания характеризуется несколькими особенностями. Во-первых, линейность функции стимул-реакция (рис. 5.10). Поскольку диапазон стимулов, вызывающих ответные реакции, намного меньше, чем диапазон реакций, линейная функция достаточна для сообщения о полном диапазоне сверхпороговых стимулов, обеспечивая при этом хорошее разрешение низкоуровневых стимулов. Вторая особенность - отсутствие адаптации в ответе (рис. 5.11). Каждая пчела функционирует как “тонизирующая” сенсорная единица, сообщающая о текущем уровне рентабельности своего источника нектара, а не только об изменениях его рентабельности. Третья особенность - сильная вариативность реакции у пчёл. Отдельные пчёлы сильно различаются по своим танцевальным порогам. Этот факт может позволить семьи реагировать градуированным образом на более широкий диапазон стимулов, чем, если бы все пчёлы имели одинаковые пороги.
7. Фуражиры нектара адаптивно настраивают свои танцевальные пороги в зависимости от кормового статуса своей семьи. Порог танца каждой пчелы ниже, когда взяток нектара в семью низок, чем когда он высок (рис. 5.12). Эта адаптация позволяет семье использовать широкий спектр источников нектара, когда корма становится мало, тем самым поддерживая взяток энергии в улей, и использовать только высокодоходные источники, когда корма становится много, тем самым повышая эффективность получения энергии. Пчёлы корректируют свои пороговые значения в ответ на изменения количества нектара, поступающего в улей, что подтверждается изменениями в танце, когда количество, но не качество взятка нектара в семью экспериментально манипулировалось (рис. 5.14). Фуражир обнаруживает изменения в скорости сбора нектара в своей семье, принимая во внимание некоторую переменную в процессе разгрузки (рис. 5.16–18). Вероятно, именно столько времени фуражир тратит на поиски пчелы-кладовщика, чтобы выгрузили её, так как эта переменная легко воспринимается пчёлами и надёжно изменяется со взятком нектара в семью. Эта надёжность гарантирована правилами вероятности, потому что поиск фуражира среди пчёл в зоне разгрузки, очевидно, представляет собой процесс случайной выборки, в котором вероятность успеха каждого испытания уменьшается по мере увеличения скорости прибытия фуражиров.
8. Фуражир должна иметь возможность узнать, является ли цветочная поляна, которую она только что посетила, источником нектара низкого, среднего или высокого качества. Хотя ранее широко распространено было мнение, что пчёлы-кладовщики сообщают фуражирам, кто из них посетил лучшие источники нектара, выборочно выгружая тех из них, которые имеют самый сладкий нектар, теперь эта идея, как известно, ошибочна. Доказательства против этой гипотезы являются как концептуальными, так и эмпирическими. Концептуально эта гипотеза неверна, поскольку качество источника нектара не может быть оценено исключительно по концентрации сахара в его нектаре. Эмпирически эта гипотеза опровергается экспериментом, в котором пчёлы, принесшие менее концентрированный из двух растворов сахарозы, начали разгружаться быстрее и танцевали более энергично (рис. 5.21). Теперь ясно, что каждый фуражир нектара самостоятельно оценивает прибыльность своего цветочного участка, интегрируя информацию об энергетике добывания пищи на своём конкретном участке. Пчела также интегрирует информацию об условиях кормления в целом (взяток нектара в семье, погода и т.л.), чтобы установить уровень рентабельности, который является порогом для танцев. Наконец, нервная система пчелы объединяет входные данные о прибыльности источника нектара с входными данными о пороге танца, чтобы сформировать решение о её поведенческом выходе: как долго пчела должна танцевать (рис. 5.22).


Как пчелосемья влияет на информацию об источниках пищи.
5.9. Работающие фуражиры против безработных фуражиров.
Важный первый шаг к пониманию того, как семья реагирует на информацию об источниках пищи, - это снова провести различие между занятыми и безработными фуражирами, то есть между теми пчёлами-фуражирами, которые в настоящее время и не заняты в эксплуатации участков цветов. Это различие имеет решающее значение, потому что члены этих двух групп совершенно по-разному используют накопленную в семье информацию об источниках пищи. Как правило, работающий фуражир использует только небольшой объём информации о своём собственном источнике пищи, который он несёт в своей нервной системе, тогда как безработный фуражир (если он новобранец, а не разведчик; см. рис. 5.3) использует большую часть информации, совокупность информации об источниках пищи, которую её сожители представляют на танцполе.
Каковы доказательства того, что работающие фуражиры на самом деле игнорируют информацию на танцполе? Летом 1990 года я провёл эксперимент, который требовал, чтобы я внимательно наблюдал за пчёлами-фуражирами внутри наблюдательного улья, по одной за один раз, от момента прибытия в улей до момента вылета (см. таблицу 2 в Seeley и Towne 1992). Каждая пчела кормилась в кормушки, расположенной в 400м. от улья и загруженной раствором сахарозы в диапазоне 1,0–2,5 моль/Л. Моя главная цель состояла в том, чтобы измерить продолжительность танца каждой пчелы, но протокол наблюдения также позволил мне оценить степень танца, следующего этим пчелами. За 24 дня (5-29 июля) я наблюдал 1712 случаев, когда фуражир возвращалась в улей, выгружала раствор сахарозы, иногда исполняла танец, а затем покидала улей, чтобы вернуться к кормушке. Я ни разу не видел, чтобы пчела сориентировалась на танцора, не говоря уже о том, чтобы внимательно следить за ним. Этот результат тем более примечателен, что зона разгрузки нектара по существу совпадает с танцполом (сравните рисунки 5.4 и 5.16), и поэтому пчёлы, которых я наблюдал, обычно стояли в нескольких сантиметрах от других фуражиров, исполняющих танцы. 23 июня 1992 года я снова искал танцы, сопровождаемых завербованными фуражирами. На этот раз я установил место кормления в 350м. от наблюдательного улья на Биологической станции Клюквенного озера и наблюдал по очереди за каждой из 30 пчёл из кормушки, когда они возвращались в улей. В течение дня кормушку устанавливали на четырёх различных уровнях концентрации сахара (0.5, 1.0, 1.5 и 2.0 моль/Л), и на каждом уровне за каждой из 30 пчёл следили в течение двух возвращений в улей, в общей сложности 240 наблюдений. Все четыре установки концентрации сахара дали один и тот же результат: ни один из этих работающих фуражиров не проявил никакого интереса к танцам, исполняемым вокруг них. Нуньес (1970) сообщает об аналогичном выводе, основанном на подробных наблюдениях за поведением в улье занятых фуражиров: “Не было замечено, чтобы пчёлы, регулярно посещающие автоматическую кормушку, следовали за другими танцорами, "рекламирующими" [единственную другую доступную] кормушку.” Учитывая, что мы с Нуньесом наблюдали около 2000 возвращений в улей пчёл, активно эксплуатирующих источники пищи, и не видели никаких танцев, следующих за этими пчёлами, кажется разумным заключить, что нанятые фуражиры редко, если вообще когда-либо, следуют танцам.
Совершенно противоположная реакция на танцы безработных фуражиров. Рассмотрим, например, случай с фуражирами, которые начинают свой день безработными, потому что цветы, где они добывали пищу ранее, ещё не начали приносить нектар или пыльцу. Эти пчелы устраиваются на танцполе и следуют за танцовщицей, за артисткой покачиваясь на одной или двух ногах, по-видимому, просматривая утренние отчёты о кормах в поисках новостей о вчерашнем цветочном участке. Эта ситуация легко воссоздаётся экспериментально. Утром 3 сентября 1981 года 40 меченых пчёл из наблюдательного улья были обучены посещать кормушку для сахарной воды в 200м. от них, и им было разрешено кормиться там до 5:30 вечера того же дня, когда корм был убран. На следующее утро, прежде чем снова наполнить кормушку, я записал положение помеченных пчёл внутри наблюдательного улья и отметил все случаи танца этих пчёл. В течение первых получаса наблюдения, 6:00-6:30, пчёлы были рассеяны по всему улью (рис. 5.23). Постепенно, в течение следующего часа, пчёлы спустились на танцпол, так что к 7:30 почти все помеченные пчёлы собрались плотной толпой на танцполе, где шли танцы для различных естественных источников пищи. В течение временного интервала 7:30-8:00, 27 (68%) из 40 пчёл, ориентированных по крайней мере на одну танцовщицу, сообщающую о цветочном участке, хотя каждая помеченная пчела отвернулась после того, как выполнила всего 1 или 2 покачивания, как будто быстро поняла: “Она не рекламирует мой кормовой участок”. Тем временем несколько меченых пчёл время от времени совершали разведывательные визиты к кормушке, так что, когда я снова наполнил её сахарным раствором в 8.30, пчела появилась там всего через 7 минут. Она загрузилась, полетела обратно в улей и объявила о своём открытии энергичным танцем. К 9:30 32 из оставшихся 38 пчёл (одна пчела исчезла) следовали за танцем, рекламирующим кормушку, и были замечены за кормлением на кормушке. Очевидно, эти безработные фуражиры проявляли большой интерес к танцевальным репортажам своих сородичей. Такое поведение, очевидно, типично, поскольку пчёлы повторили это действие в

Рис. 5.23 Положение группы пчёл в двухрамочном наблюдательном улье (см. рис. 4.2) утром 4 сентября 1981 г. Все 40 пчёл в группе были обучены питанию сахарной водой в предыдущий день, и все 40 были помечены для индивидуальной идентификации. На рисунках каждая точка изображает место, где пчела была впервые замечена в течение периода времени, показанного утром 4 сентября; не все пчёлы были видны. Поначалу многие пчёлы отдыхали в тихих местах вдали от танцпола, но к 7:30 они собрались со всех сторон на танцполе, где следили за танцами, ожидая новостей о возобновлении своего источника пищи. На основе неопубликованных данных Т. Д. Сили.
последующие 2 дня (Seeley, неопубликованные результаты); более того, другие исследователи (Körner 1939; von Frisch 1967) описывают аналогичные модели поведения временно безработных фуражиров в начале дня.
Многие безработные фуражиры, однако, не так легко переходят в ряды завербованных фуражиров, поскольку часто они сталкиваются с проблемой поиска нового места для заготовки кормов, а не просто возобновления работы на знакомом месте. Эта ситуация возникает либо тогда, когда фуражир опытна, но её предыдущая цветочная поляна сильно испортилась, либо когда она неопытна и поэтому не имеет прежнего рабочего места, на которое она может вернуться. Начинающие фуражиры действительно составляют значительную часть фуражиров семьи. Пчела-фуражир обычно живёт всего около 10 дней, и поэтому около 10% фуражиров семьи умирают каждый день (Sakagami и Fukuda 1968; Dukas и Visscher 1994). Эти пчёлы должны быть заменены, чтобы не уменьшились силы фуражиров, а это означает, что в любой день примерно 10% фуражиров в семье только начинают свою кормовую карьеру.
Безработный фуражир может найти новый источник пищи либо самостоятельно, либо, воспользовавшись информацией, доступной на танцполе, чтобы направить его к прибыльному источнику (рис. 5.3). Как мы уже видели (раздел 5.1), когда фуражирам, как опытным, так и новичкам, нужно найти новые источники пищи, подавляющее большинство делает это, следуя за танцами своих сородичей.
Таким образом, теперь мы можем видеть замечательную особенность организации кормления пчелиной семьи: каждый занятый фуражир знает только о своём конкретном участке цветов, и поэтому он функционирует с чрезвычайно ограниченным знанием текущих возможностей кормления. Но безработные фуражиры имеют возможность приобрести широкие знания о возможностях фуражирования, читая информацию, отображаемую на танцполе.

5.10. Как безработные фуражиры читают информацию на танцполе.
Безработный фуражир имеет возможность хорошо узнать о различных источниках пищи, используемых его семьёй, когда он выходит на танцпол, чтобы следить за танцами, чтобы найти новый богатый источник пищи. Конечно, информация о танце выстраивается в улье таким образом, чтобы пчела могла получить представление о возможностях добывания пищи. Как было показано ранее, в течение дня в улье вблизи друг от друга исполняются танцы, представляющие собой несколько цветочных участков (рис. 5.4 и 5.5). Кроме того, прибыльность источника нектара кодируется в танцах - в продолжительности танца, - поэтому существует вероятность того, что танцы для более богатых и более бедных источников нектара различаются пчёлами (рис. 5.7). Кроме того, как отмечалось ранее, среди естественных источников питания самые сильные более чем в 100 раз длиннее самых слабых, что означает, что рентабельность природных источников питания сильно варьируется (рис. 5.8). Следовательно, вполне возможно, что безработный фуражир мог бы следить за многочисленными танцами на танцполе и получить обширные знания о доступных источниках пищи, включая их относительную прибыль. Получив эту информацию, она могла затем сравнить различные источники пищи и выбрать лучший из них в качестве своего следующего рабочего места. Делают ли это безработные фуражиры, или они на самом деле принимают новый кормовой участок, основанный на гораздо более ограниченной информации?
5.10.1. ПОВЕДЕНИЕ ПЧЁЛ - СЛЕДУЮЩИХ ЗА ТАНЦУЮЩИМИ ПЧЁЛАМИ.
Логичным первым шагом к ответу на этот вопрос является простое наблюдение за танцующим поведением безработных фуражиров. Это легко сделать. Небольшую группу фуражиров обучают от наблюдательного улья до кормушки, маркируют их краской для индивидуальной идентификации, затем убирают кормушку и наблюдают за помеченными пчёлами в наблюдательном улье, когда они следуют за танцующими, чтобы найти новый источник пищи. В сентябре и октябре 1990 года я проделал эту процедуру трижды, каждый раз давая 10 пчёлам корм в течение 2 дней из кормушки с сахарным раствором, затем снимая кормушку утром третьего дня и наблюдая за мечеными пчёлами в улье. Я наблюдал, как 21 из 30 пчёл следуют за танцами, чтобы найти свой следующий источник пищи. Хотя поведение этих пчёл значительно различалось, все они следовали общей схеме, которая показана на рис. 5.24 и обобщена в следующем составном описании поведения пчелы, следующей за танцем (более подробно описано в Seeley и Towne 1992).
В течение первых нескольких часов пчела не следует за танцами, даже если в улье есть многочисленные танцы, рекламирующие богатые цветочные пятна. Вместо этого за это время она делает несколько вылазок за пределы улья, чтобы осмотреть кормушку (теперь пустую). Каждый полёт короток, обычно длится менее 5 минут. В конце концов, однако, она начинает следить за танцами. Это начинается с периода, около 3 часов, когда безработный фуражир обычно следует за несколькими танцорами, но каждый из них всего за 1-2 покачивания бежит и без заметного изменения своего уровня возбуждения. Этот период беспорядочного следования танцу внезапно заканчивается, когда пчела начинает следовать за одним танцором с большим энтузиазмом. Она взволнованно следит за этим танцором через многочисленные покачивания, редко менее 6, а иногда 12 или более, извиваясь рядом с танцором, пока она внезапно не отрывается от танцора и не выходит из улья, по-видимому, чтобы найти источник пищи, указанный танцем, за которым она только что последовала.
Если пчела найдёт этот источник пищи, она вернётся примерно через час с грузом пыльцы или нектара. Однако более вероятно, что она заползет обратно в улей всего через 15 минут и будет жадно выпрашивать еду, не сумев обнаружить цель вербовки. В течение следующего часа или около того, она может снова обратить беглое внимание на одну или две танцующие пчелы, прежде чем снова броситься в действие, спотыкаясь рядом с танцовщицей в течение примерно полудюжины пробежек, а затем пробежать через сот и выйти из улья. Этот поиск, как и первый, скорее всего, окажется неудачным, так что примерно через 15 минут пчела снова вползет в улей с пустым желудочком. В среднем пчеле нужно будет сделать примерно четыре попытки, то есть провести четыре танцевальных поиска, чтобы найти рекламируемый танцором цветочный участок. Очевидно, для пчелы нет ничего тривиального в том, чтобы найти цветочную полянку, которую рекламировала танцующая пчела.
Рисунки 5.24 и 5.25 иллюстрируют ещё одну характерную особенность поведения пчёл, следующих за танцем, которая заключается в том, что последовательные поиски пчёл часто направлены на различные цели вербовки. Пчела может даже чередовать две разные цели вербовки в ходе серии поисковых попыток (см. нижнюю запись на рис. 5.25). Очевидно, что безработный фуражир не ограничивает свои попытки поиска единственным лучшим источником пищи или даже одним типом корма (нектар или пыльца).
Эти наблюдения позволяют сделать два важных вывода о том, как безработные фуражиры читают информацию на танцполе. Во-первых, они не получают информацию от большого числа танцоров, прежде чем отправиться на поиски нового источника пищи. В самом деле, каждому такому поиску предшествует всего один период следования за танцором в течение многочисленных (более 1 или 2) пробежек виляния. Поэтому ясно, что пчела, следящая за танцем, не проводит тщательного изучения информации, доступной на танцполе, прежде чем покинуть улей. Во-вторых, безработный фуражир крайне редко следит за танцем от начала до конца. Этот факт говорит о том, что эти пчелы не получают информацию о прибыльности источника питания в ходе последующего танца, поскольку, как показано в разделе 5.4, информация о прибыльности сильно выражена только в продолжительности танца. То, что пчелы не пытаются измерить продолжительность танца, не так уж удивительно. В конце концов, немногие пчелы будут рядом с танцовщицей, когда она начнет танцевать; поэтому только небольшая часть пчел, следующих за танцем данной пчелы, сможет измерить полную продолжительность ее танца. Более того, поскольку кодирование прибыльности источника пищи в продолжительности танца чрезвычайно шумно (см. рис. 5.7), пчела, следящая за танцем, которая сумела точно измерить продолжительность танца, все равно не имела бы точной информации о прибыльности источника пищи, представленного танцем. Таким образом, типичная модель поведения пчел, следующих за танцами, убедительно свидетельствует о том, что безработные фуражиры не приобретают широких знаний о доступных источниках пищи, не сравнивают их с точки зрения прибыльности и не выбирают самый богатый для своего следующего рабочего места. Доказательство этого, однако, требовало проведения эксперимента, в котором информация на танцполе хорошо контролировалась, так что различные гипотезы о том, как пчелы следуют за танцами, могли быть точно проверены.

Рис. 5.24 Запись танца безработного фуражира, пытающегося найти новый источник пищи. Поначалу она не следила ни за какими танцами и вместо этого проверила свой предыдущий источник пищи - кормушку, которая не была наполнена в день наблюдений (16 сентября 1990 года). Затем с 11:30 до 1:00 она последовала за несколькими танцовщицами, но каждая из них была очень короткой. В 1:21 она последовала за танцовщицей, рекламирующей источник нектара, расположенный в 2600м. к северу, и сразу же после этого покинула улей, чтобы найти эти цветы, но, очевидно, безуспешно, так как вернулась через 22 минуты без еды. В 3:09 она снова внимательно следила за одной танцовщицей пыльцы (в течение 8 пробежек), быстро покинула улей и провела около 20 минут снаружи, но снова вернулась без еды. Наконец, в 3:50 она последовала за танцовщицей, рекламирующей ближайший источник нектара, и через 49 минут вползла в улей с большим грузом нектара. Общий модель поведения этой пчелы типична, так как 20 других пчёл показали сходную модель, сначала следуя за танцами только кратко, а затем внимательно следуя только за одним танцором перед каждым уходом из улья. Эти 20 других пчёл также совершили несколько танцевальных поисков вне улья, прежде чем, наконец, найти новый источник пищи (см. рис. 5.25). На основе данных, полученных в Сили и Тауне в 1992 году.

Рис. 5.25 Как 4 пчелы нашли новые источники пищи, следуя танцам, по данным, собранным в сентябре 1990 года. Каждая стрелка обозначает цветочную полянку, обозначенную танцем, который пчела проделала перед тем, как покинуть улей. Направление и длина стрелки дают масштабированное расположение сообщаемого участка цветов. Пчёлы обычно делают несколько танцевальных поисков, прежде чем найти новый источник пищи. Порядок поисков обозначается цифрами рядом с каждой стрелкой; звезда рядом со стрелкой указывает на источник пищи, который в конце концов был найден. Обратите внимание, что последовательные поиски часто ведут к целям вербовки, которые отличаются как местоположением, так и типом корма (нектар или пыльца). На верхней диаграмме изображена схема поисков, выполняемых пчелой, представленная на рис.5.24. По Сили и Тауну 1992 года.

5.10.2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ТОГО, КАК ПЧЁЛЫ СОБИРАЮТ ИНФОРМАЦИЮ НА ТАНЦПОЛЕ.
Чтобы проверить, следует ли каждый безработный фуражир несколькими танцами и избирательно реагирует на самый сильный, я создал ситуацию, в которой подавляющее большинство танцев в наблюдательном улье сигнализировали только о двух кормушках, одна из которых была очень прибыльной и вызывала сильный танец, а другая - менее прибыльной и вызывала более слабый танец. Две кормушки находились на равном расстоянии от улья, но в противоположных направлениях, и каждкю из них посещали 30 помеченных фуражиров. Я измерил общее количество танцев (количество пробежек) и общее количество вербовки (количество пчёл) для каждой кормушки. Логика теста работает следующим образом. Если каждый безработный фуражир следует за несколькими танцами, сравнивает их и реагирует только на танец, рекламирующий лучший источник пищи, то танцы для более прибыльной кормушки будут непропорционально эффективными для каждого пробега; то есть доля новобранцев в более богатой кормушке будет превышать пропорцию пробежек для этой кормушки. Если, однако, каждый фуражир следует только одному танцу, выбранному более или менее случайным образом, то доля новобранцев для каждого фуражира будет соответствовать доле пробежек виляния для этого фуражира. Следует отметить, что эти прогнозы критически зависят от предположения, что нет никакой разницы между более богатыми и более бедными кормушками в привлекательности или эффективности возбуждения бега виляния (см. раздел 5.4). Поэтому в этом эксперименте одновременно рассматривался вопрос о том, вызывают ли более богатые источники пищи более живые, а не просто более продолжительные танцы, и вопрос о том, как пчёлы, следующие за танцем, воспринимают информацию на танцполе.
В июле 1990 года в 400м. к северу и югу от наблюдательного улья, расположенного в центре Биологической станции Клюквенного озера, были установлены две кормовые станции (рис. 5.26 и 5.27). Тридцать индивидуально помеченных пчёл были приучены к каждой кормушке, и все остальные пчёлы, прибывающие к каждой кормушке, были пойманы. Каждое испытание эксперимента длилось 1 день и начиналось с загрузки двух кормушек растворами сахарозы, которые различались по концентрации, но содержали один и тот же запах (анис). Концентрация сахара для каждой кормушки была тщательно отрегулирована в начале каждого испытания, чтобы более богатая кормушка вызывала танцы, которые были сильными - но не настолько сильными, чтобы новобранцы прибывали быстрее, чем их можно было легко поймать, - и чтобы более бедная кормушка вызывала покачивание со скоростью примерно 2/3, 1/3 или 1/10, как для более богатой кормушки. Затем в течение следующих 3-5 часов мы с моими помощниками записывали танцы для каждого фуражира и вылавливали новобранцев у каждого фуражира.

Рис. 5.26 Эскиз экспериментальной схемы на Биологической станции Клюквенного озера в июле 1990 года: Н - наблюдательный улей; FN - кормовая станция в 400м. к северу от улья; FS - кормовая станция в 400м. к югу. Обе кормушки располагались на полянах диаметром около 30м. Контурные линии указывают на высоту футов над уровнем моря.


Рис. 5.27 Аэрофотосъемка биологической станции клюквенного озера, смотрящей на юг. Наблюдательный улей расположен на большой поляне, а кормушки расположены на небольших полянах за пределами этой фотографии, как показано на рис. 5.26. Фотография У.М. Шилдса.
Было проведено одиннадцать испытаний этого эксперимента, и в каждом из них мы обнаружили, что доля пробежек виляния для каждой кормушки точно предсказывала долю новобранцев, прибывающих к кормушке. Например, 13 июля 1990 года северная и южная кормушки были загружены растворами сахарозы 1,75 и 1,25 моль/Л, и между 9:00 и 1:00 пчёлы из каждой кормушки выполнили в общей сложности 8722 пробега виляния, из которых 90,4% были для более богатой северной кормушки. Эти танцы вызвали 153 новобранца к кормушкам, из которых 135, или 88,2%, прибыли к северной кормушке (см. также рисунок 5.9). Ещё десять попыток этого эксперимента дали ту же самую схему набора кормушек, строго пропорциональную числу пробегов виляния для каждой кормушки (рис. 5.28). Безусловно, наиболее убедительные результаты в этом эксперименте были получены при испытаниях 22 и 29 июля, когда количество пчёл, посещавших кормушку, было уменьшено с 30 до 5. В эти дни, следовательно, было больше танцев на одну пчелу для более богатой кормушки, но больше танцев в целом для более бедной кормушки, потому что было намного больше пчёл (30), посещающих её. В этих условиях, если каждая пчела, преследующая танец, не будет предпочтительно реагировать на виляющее движение более богатой кормушки, то семья совершит ошибку - она направит больше новобранцев на более бедную кормушку. Именно это мы и обнаружили! И 22, и 29 июля в танцах для более богатой кормушки в среднем было в два раза больше пробежек, чем для более бедных кормушек, но только 17% от общего числа пробежек приходилось на более богатую кормушку и только 15–16 % новобранцев прибыли к более богатой кормушке (см. рис. 5.28).

Рис. 5.28 Результаты эксперимента, предназначенного для проверки того, сравнивают ли пчёлы танцы и предпочтительно реагируют на те, которые представляют лучшие источники пищи. На основе данных, приведённых в таблице №2 Seeley и Towne 1992.
Таким образом, однозначно ясно, что безработные фуражиры не следят за множеством танцев и избирательно реагируют на тех, кто рекламирует лучший источник пищи. Вместо этого результаты показывают, что каждая пчела отреагировала всего на один танец перед тем, как покинуть улей в поисках нового источника пищи. Это, в свою очередь, означает, что наблюдаемые короткие эпизоды танца (рис. 5.24) не были частью тактики изучения доступных вариантов набора. Вместо этого они, вероятно, были недорогими попытками получить информацию об источнике пищи вчерашнего дня, которая снова могла обеспечить обильную пищу. Результаты экспериментов также демонстрируют, как ранее отмечалось (раздел 5.4), что отдельные бега виляниями для более богатых и более бедных источников пищи в среднем одинаково привлекательны для пчёл, следующих за танцами.
Недавние исследования Олдройда, Риндерера и Буко (1991) показывают, что выборка танцев пчелы не является полностью случайной, но несколько смещена в зависимости от её генотипа. Когда они создали семьи, состоящие из двух генетически маркированных патрилиний (родственников по отцу), различимых по их цвету (тёмный против светло-коричневого), установили их в наблюдательных ульях и наблюдали за танцами, происходящими в этих семьях, они обнаружили, что пчёлы определённой патрилинии иногда проявляли статистически значимое смещение в сторону следующих танцев, выполняемых членами их собственной патрилинии. Авторы указывают, что это предубеждение не обязательно отражает патрилинейное признание как таковое, поскольку оно может быть объяснено, по крайней мере, частично, различиями между двумя патрилинами в поведении фуражиров. Например, их светло-коричневые пчёлы предпочтительно следовали за танцорами, несущими пыльцу, и, возможно, также предпочтительно исполняли танцы для источников пыльцы. Эти две тенденции, действуя вместе, породили бы более сильную, чем ожидалось, ассоциацию между танцорами и последователями танца одного и того же патрилинария. Последующее исследование Олдройда и его коллег (1993), которое искало патрилинейные различия в дистанции кормления, также показало, что пчёлы следовали за танцами, выполняемыми членами их собственной патрилинии чаще, чем ожидалось случайно, хотя этот уклон иногда был чрезвычайно слабым или вообще отсутствовал. Как и в предыдущем исследовании, более высокая, чем ожидалось, ассоциация между полными сестрами на танцполе, очевидно, возникла частично в результате различий между двумя патрилинами в производстве и следовании танцам для источников пищи, отличающихся некоторой переменной, в данном случае расстоянием от улья.
В природе такие предубеждения в отношении следования танцам членов одной и той же патрилинии, вероятно, гораздо слабее, чем в семьях двух подсемейств, изученных Олдройдом и его коллегами, поскольку естественные семьи обычно состоят из 10 или более патрилиний, и, следовательно, подавляющее большинство танцоров, встреченных любой данной пчелой, будут от патрилиний, отличных от её собственных. Тем не менее, открытие, что пчёлы разных патрилиний иногда демонстрируют преимущественное следование определённым типам танцев, таким как танцы пыльцы по сравнению с танцами нектара, вероятно, относится к естественным семьям. Однако следует отметить, что эти предпочтения, безусловно, не являются абсолютными и, по-видимому, довольно слабыми, поскольку, как отмечалось ранее (рис. 5.24 и 5.25), пчела обычно следует танцам, представляющим чрезвычайно разнообразные источники пищи, в том числе расположенные на разных расстояниях от улья и несущие различные виды корма (пыльцу или нектар). Когда Линдауэр (Lindauer, 1952) наблюдал 30 случаев, когда безработный фуражир следовал за танцем партнера по гнезду, чтобы переключиться с одного кормового участка на другой, он заметил, что в 14 случаях пчела переключалась с добычи пыльцы на добычу нектара или наоборот. Очевидно, что пчела, следящая за танцем, как правило, не проявляет подавляющего предпочтения к определённому типу танца.

5.10.3. ПОЧЕМУ ПЧЁЛЫ ШИРОКО НЕ ВЫБИРАЮТ ИНФОРМАЦИЮ НА ТАНЦПОЛЕ.
На первый взгляд, кажется крайне неадаптивным для безработного фуражира не следовать нескольким танцам в улье и избирательно реагировать на самый сильный из встреченных. В конце концов, не сумев широко изучить возможности добывания пищи, фуражир часто не узнаёт о лучшем источнике пищи. Вероятность того, что это произойдёт, показана на рис. 5.29, где вероятность получения информации о наилучшем источнике пищи показана как функция числа танцев пчелиных образцов и доли пробегов виляния в улье, которые предназначены для наилучшего источника пищи. Пчёлы, выбравшие только один танец, имеет низкую вероятность узнать о лучшем источнике, если только доля пробежек виляния для этого источника не окажется высокой. Но если пчела пробует несколько танцев, а не только один, она может поднять свою вероятность узнать о лучшем источнике почти до 1,00.
Так почему же пчёлы не берут пробы широко и тем самым не дают себе высокую вероятность получить информацию о лучшем источнике пищи? Можно возразить, что они этого не делают, потому что информация о прибыльности источников питания не выражается в танцах таким образом, чтобы её легко извлекали последователи танца, но этот ответ напрашивается на вопрос, почему эта информация не является более доступной для последователей танца. Я предлагаю, чтобы пчёлы не пробовали широко, потому что, учитывая все обстоятельства, для

Рис. 5.29 Вероятность (P) того, что танцующая пчела узнает о лучшем источнике пищи, рекламируемом на танцполе, как функция количества танцев, которые она пробует (N), и доли общих танцевальных узоров, которые предназначены для лучшего источника пищи ©. За исключением случаев, когда C низкий (< 0,30), если пчела пробует несколько танцев, её вероятность получения информации о лучшем источнике пищи будет близка к 1,00. Сили и Таун 1992 года.
семьи будет лучше, если последователи танца не будут разборчивы. Откликаясь на все танцы в улье, фуражиры отправляются к множеству различных источников пищи, каждый из которых имеет известную, относительно высокую рентабельность (о чём свидетельствует тот факт, что он вызвал танцы), но неизвестный размер и в значительной степени непредсказуемое будущее. И, распределяя себя между всеми разумно прибыльными кормовыми участками, фуражиры семьи могут соответственно расширять и сокращать свои усилия на постоянно меняющемся массиве источников пищи. Следование только танцам за одним, лучшим источником пищи, напротив, привело бы к подходу "все или ничего", который мог бы оставить семью чрезмерно инвестированной (например, в высокорентабельный, но небольшой или недолговечный источник) и недостаточно информированной, если бы условия кормления изменились. Этот аргумент далее развивается ниже (раздел 5.14) в теоретическом исследовании, которое показывает, что семья достигает высокого успеха в добывании пищи, распределяя фуражиров просто пропорционально количеству танцев для каждого источника.

5.11. Как работающие фуражиры реагируют на информацию о прибыльности источников питания.
Как только пчела находит источник нектара, она тщательно регулирует множество переменных своего поведения в соответствии с прибыльностью источника, и именно эти корректировки лежат в основе большей части способности семьи разумно распределять свои усилия по добыванию пищи среди различных источников нектара. Чтобы получить точную картину этой модуляции поведения по отношению к доходности источника нектара, мне нужно было записать поведение фуражиров в экспериментальной обстановке, где я мог бы точно варьировать качество источника нектара и поддерживать постоянными все другие факторы, влияющие на поведение фуражира нектара, такие как взяток нектара в её семью и полнота её сотов (Lindauer 1948; Seeley 1989a). Это было достигнуто в июле 1987 года путём установки двух наблюдательных ульев, одного экспериментального и одного контрольного, на Биологической станции Клюквенного озера и установки кормушки сахарной воды для каждого улья в 420м. от ульев (геометрия экспериментальной схемы показана на рис. 5.30). Кормушку каждой семьи

Рис. 5.30 Экспериментальный массив, используемый для исследования того, как нектарные фуражиры изменяют своё поведение в соответствии с прибыльностью источника нектара.
посещали 30 меченых пчёл, и все новобранцы и перебежчики из каждой кормушки регистрировались. Все новобранцы были пойманы, чтобы стабилизировать условия на обоих кормушках. Поимка новобранцев также гарантировал, что взяток нектара из каждой кормушки оставался на устойчивом низком уровне, тем самым контролируя переменные взятка нектара и количество пустых сот в каждой семье. Кроме того, подсчёты поимки рекрутов обеспечивали ещё одну меру поведения меченых пчёл. Нехватка естественных кормов в Клюквенном озере гарантировала, что сбор пищи каждой семьёй из источников, помимо кормушек, будет оставаться низким и устойчивым на протяжении каждого эксперимента. Каждое испытание длилось 5-7 часов. В течение этого времени доходность кормушки экспериментальной семьи систематически изменялась путём изменения концентрации её сахарного раствора (0,5–2,0 моль/Л) и регистрировалось поведение её кормушек. Между тем, концентрация сахара в кормушке контрольной семьи оставалась неизменной (1,5 моль/Л), а поведение её фуражиров регистрировалось для двойной проверки возможных смешивающих изменений таких влиятельных переменных, как температура воздуха, погодные условия и доступность нектара.
На рис. 5.31 показано, как пчёлы тонко регулировали некоторые компоненты своего кормового поведения в соответствии с качеством источника пищи 10 июля 1987 года. Когда качество было высоким, например, когда кормушка экспериментальной семьи была загружена раствором 2,0 моль/Л, все 30 пчёл продолжали посещать кормушку, работали быстро и сильно танцевали, так что дополнительные гнездовые пчёлы появлялись у их кормушки с высокой скоростью. Когда качество было низким (0,5 моль/Л раствора), напротив, почти половина пчёл перестала посещать кормушку, а те, что упорствовали, кормились только медленно, проводя всё больше времени внутри улья между полётами к кормушке, и они не выполняли вербовочных танцев. Этот набор реакций привёл к падению числа пчёл, посещающих кормушку. Установка кормушки на промежуточные уровни качества вызывала поведенческие реакции

На рис. 5.31 показано, как пчёлы тонко регулировали некоторые компоненты своего кормового поведения в соответствии с качеством источника пищи 10 июля 1987 года. Когда качество было высоким, например, когда кормушка экспериментальной семьи была загружена раствором 2,0 моль/Л, все 30 пчёл продолжали посещать кормушку, работали быстро и сильно танцевали, так что дополнительные гнездовые пчёлы появлялись у их кормушки с высокой скоростью. Когда качество было низким (0,5 моль/Л раствора), напротив, почти половина пчёл перестала посещать кормушку, а те, что упорствовали, кормились только медленно, проводя всё больше времени внутри улья между походами к кормушке, и они не выполняли вербовочных танцев. Этот набор реакций привёл к уменьшению числа пчёл, посещающих кормушку. Установка кормушкиа на промежуточные уровни качества вызывала поведенческие реакции промежуточной силы, с соответственно промежуточными скоростями рекрутирования к кармушку. Следует отметить, что данные, собранные в течение дня на кормушке контрольной семьи, не показали существенных изменений в количестве пчёл, посещающих кормушку, или в скорости набора, что говорит о том, что условия окружающей среды были стабильными во время испытания. Таким образом, представляется очевидным, что изменения в поведении пчёл экспериментальной семьи происходили исключительно в ответ на изменение рентабельности источников питания.
промежуточной силы, с соответственно промежуточными скоростями рекрутирования к кармушке. Следует отметить, что данные, собранные в течение дня на кормушке контрольной семьи, не показали существенных изменений в количестве пчёл, посещающих кормушку, или в скорости набора, что говорит о том, что условия окружающей среды были стабильными во время испытания. Таким образом, представляется очевидным, что изменения в поведении пчёл экспериментальной семьи происходили исключительно в ответ на изменение рентабельности источников питания.
Такие многомерные изменения кормового поведения по отношению к доходности источника нектара типична. Не только я был свидетелем этого во всех трёх испытаниях только что описанного эксперимента (Seeley, Camazine, Sneyd 1991), но и другие исследователи (von Frisch 1967, p. 45; Núñez 1966, 1970, 1982) анализировали одну или несколько поведенческих переменных с использованием аналогичных экспериментальных процедур и также сообщали о изменениях силы танца, темпа поиска пищи и отказа от источника пищи в соответствии с прибыльностью источника нектара. Более того, Уоддингтон (1990) заметил, что, когда пчёлам давали 60%-ный (2,25 моль/Л) раствор сахарозы, они поддерживали более высокую температуру в грудной клетке и питались более энергично, чем когда им давали 20%-ный (0,6 моль/Л) раствор. Нуньес (1966, 1970, 1982) также сообщает, что пчёлы корректировали размер нектарной нагрузки в зависимости от рентабельности источника пищи, особенно когда рентабельность варьировалась путём изменения доступности, а не концентрации сахарного раствора. Таким образом, поведенческая модуляция нектарных фуражиров сводится к следующему общему правилу: по мере увеличения доходности источника пищи увеличивается темп сбора пищи, увеличивается объём загружаемого нектара, увеличивается продолжительность танцев и уменьшается вероятность отказа от источника пищи.

5.12. Правильное распределение фуражиров среди источников нектара.
Мы видели, что знания наемного фуражира о множестве источников пищи, эксплуатируемых его семьёй, ограничены её собственным конкретным источником (раздел 5.9), что она делает свою собственную независимую оценку этого источника (раздел 5.8) и что на основе этой оценки плюс информация о состоянии фуражирования семьи (раздел 5.7) она выбирает соответствующую реакцию на фуражирование. Это включает в себя решение о том, следует ли продолжать поиски источника, и если да, то, как сильно рекламировать источник, танцуя (раздел 5.11). Мы также видели, что безработный фуражир - если только он не пчела-разведчик - следует только одному танцу, выбранному более или менее случайным образом, каждый раз, когда он пытается найти новый источник пищи (раздел 5.10). Таким образом, мы теперь знаем, что каждый фуражир в пределах пчелиной семьи обладает лишь крайне ограниченными знаниями о возможностях своей семьи в области фуражирства. Но в то же время мы знаем, что семья в целом реагирует таким образом, что принимает во внимание весь спектр возможностей добывания пищи за пределами улья (раздел 3.4). Как примирить эти два, казалось бы, противоречивых факта?
Более точно, как мы можем объяснить способность семьи действовать мудро с точки зрения действий плохо информированных фуражиров? Ответ подсказывает эксперимент, изображённый на рис. 5.32. 8 июня 1989 года на Биологической станции Клюквенного озера в наблюдательном улье была создана семья, состоящая примерно из 4000 пчёл, помеченных для индивидуальной идентификации, и снабженная двумя кормушками с раствором сахарозы в 400м. к северу и югу от улья (схема идентична показанной на рис. 5.26). В течение следующих 10 дней преобладала дождливая погода, но к концу дня 18 июня мои помощники и я имели 12 и 15 различных пчёл, посещавших северную и южную кормушки, каждая из которых содержала 2,0 моль/Л раствора сахарозы. Затем 19 июня (тёплая и солнечная погода) мы загрузили северные и южные кормушки растворами 1,0-и 2,5 моль/Л утром, а также растворами 2,5 - и 0,75 моль/Л днём, и с 7:30 до 4:00 мы записали личности пчёл, посещающих каждую кормушку в течение каждого получаса. По этим записям мы могли определить, сколько разных пчёл посещало каждую кормушку каждые 30 минут, и мы могли рассчитать среднедушевые показатели набора и оставления пчёл для каждой кормушки в течение дня.
Рис. 5.32 показывает, что процесс распределения фуражиров среди источников нектара можно рассматривать как процесс, сродни естественному отбору, то есть процесс, в котором

Рис. 5.32 Преимущественная эксплуатация более богатых из двух источников продовольствия, как это было отмечено 19 июня 1989 года, вместе с данными о структуре вербовки ® и оставления (a) для каждого фуражира. Обе кормушки располагались в 400м. от улья и были идентичны, за исключением концентрации их сахарных растворов (М = моль/Л). Сахарные растворы меняли в полдень, чтобы изменить относительные качества двух кормушек. Количество точек над каждой кормушкой обозначает количество различных пчёл, посетивших кормушку за полчаса до времени, показанного слева. Переменные r и a обозначают среднедушевые показатели вербовки или оставления кормушки, измеряемые в рекрутах (или перебезчиков) за 30 мин на пчелу, посещающую кормушку. За день до наблюдений 12 и 15 пчёл имели опыт работы на северной и южной кормушках соответственно и таким образом обеспечивали начальную связь между семьёй и каждой кормушкой. Эти пчёлы вернулись к своим кормушкам утром 19 июня, но не были учтены как новобранцы. По Сили, Камазина и Снейда 1991.
распределение особей между альтернативными состояниями (источниками пищи) определяется не каким-то высокопоставленным, хорошо информированным руководителем, а просто дифференцированным “выживанием” (сохранением у источника пищи) и “размножением” (вербовкой к источнику пищи) особей, каждая из которых реагирует на свой собственный, непосредственный набор обстоятельств. Например, во второй половине дня 19 июня, после того как относительные качества северных и южных кормушек поменялись местами, семья произвела соответствующее перераспределение своих фуражиров, просто заставив каждого нанятого фуражира реагировать на изменившиеся условия на своей собственной кормушке. Пчёлы южной кормушки реагировали на ухудшение их кормушки снижением уровня вербовки и увеличением уровня оставления, в то время как пчёлы северной кормушки реагировали на улучшение их кормушки повышением уровня вербовки (уровень оставления оставался низким). Конечным результатом было то, что процент населения-фуржиров семьи, связанного с более богатым источником пищи, автоматически увеличивался, в то время как процент бедного источника пищи неизбежно уменьшался. Короче говоря, посредством процесса, аналогичного естественному отбору, семья построила глобально правильный ответ из локально контролируемых действий своих членов.


Итог.
1. Чтобы понять, как семья реагирует на полученную информацию об источниках пищи, важно провести различие между занятыми и безработными фуражирами - между фуражирами, которые занимаются и не занимаются эксплуатацией участков цветов. Только безработные фуражиры черпают из большого объёма информации об источниках пищи, которая выставляется на танцполе. Занятые фуражиры игнорируют информацию, представленную в танцах, и вместо этого полагаются на информацию, полученную во время фуражирования на своём цветочном участке. Таким образом, каждый занятый фуражир знает только о своём конкретном участке цветов, тогда как каждый безработный фуражир имеет возможность приобрести широкие знания об источниках пищи, эксплуатируемых его семьёй.
2. Тщательное наблюдение показало, как безработные фуражиры читают информацию на танцполе. Следующие за танцем пчёлы не проводят тщательного изучения информации, имеющейся на танцполе, прежде чем покинуть улей в поисках нового источника пищи. Вместо этого каждая пчела, следующая за танцем, внимательно следит за одним танцором (в течение нескольких пробежек), прежде чем покинуть улей (рис. 5.24). Эти наблюдения также показывают, что чрезвычайно редко пчёлы, следующие за танцующим, следуют за танцем пчелы от начала до конца. Этот вывод предполагает, что последователи танца не получают информацию о прибыльности источника питания от танцев, поскольку, как было показано ранее (раздел 5.4), информация о прибыльности сильно выражена только в продолжительности танца.
Вопрос о том, как безработные фуражиры получают информацию на танцполе, также был решён экспериментально. Критический эксперимент состоял в том, чтобы представить семью с двумя кормушками раствора сахарозы, которые были равноудалены от улья, но различались по рентабельности. Если каждый безработный фуражир следует нескольким танцам, сравнивает их и избирательно реагирует на самый сильный, то танцы для более прибыльного фуражира будут непропорционально эффективны на один ход виляния, и доля новобранцев в более богатом фуражире превысит долю ходов виляния для этого фуражира. Если, однако, каждый безработный фуражир следует только одному танцу, выбранному более или менее случайным образом, то доля новобранцев для каждого фуражира будет соответствовать доле пробежек виляния для этого фуражира. Было проведено одиннадцать испытаний этого эксперимента, и в каждом из них доля пробегов виляния для каждой кормушки точно предсказывала долю новобранцев, прибывающих к кормушке (рис. 5.28). Таким образом, очевидно, что безработные фуражиры не следуют многочисленным танцам и, следовательно, не избирательно реагируют на те, которые рекламируют лучший источник пищи.
Результаты показывают, что каждая пчела пробует только один танец, выбранный в основном наугад, прежде чем покинуть улей в поисках нового источника пищи. Это, в свою очередь, означает, что многие пчёлы не смогут узнать о лучшем источнике пищи (рис. 5.29). Что касается того, почему пчёлы не отбирают образцы широко и тем самым повышают вероятность получения информации о лучшем источнике пищи, то для семьи может быть лучше, если её кормильцы не будут широко информированы и разборчивы, поскольку такая ситуация приведёт к ответу "все или ничего" на источники пищи. Такая модель реакции не подходит для пчелиной семьи, которая имеет много фуражиров и поэтому должна распределять своих фуражиров между несколькими источниками пищи, а не теснить их на один лучший источник.
3. Как только пчела обнаружила источник нектара, она тщательно регулирует множество переменных своего поведения в соответствии с прибыльностью источника. Общая закономерность этой поведенческой модуляции такова: по мере увеличения доходности источника нектара увеличивается темп добывания пищи, увеличивается объём загруженного нектара, увеличивается продолжительность танцев и уменьшается вероятность отказа от источника нектара (рис. 5.31).
4. Каждый фуражир в пределах пчелиной семьи обладает лишь ограниченными знаниями о множестве источников пищи, эксплуатируемых её семьёй, однако семья в целом координированно реагирует на полный набор возможностей для добывания пищи. Умение семьи распределять фуражиров среди источников нектара возникает в процессе, аналогичном естественному отбору. Другими словами, принятие решений относительно распределения пчёл среди альтернативных источников нектара происходит не через какого-то высокопоставленного, хорошо информированного руководителя, а через дифференцированное “выживание” (упорство у источника пищи) и “размножение” (вербовка к источнику пищи) фуражиров, каждый из которых знает только о своём конкретном участке цветов (рис. 5.32).
Эта идея была проверена с помощью математической модели, которая наделяет каждого фуражира строго ограниченной информацией и заставляет каждого фуражира реалистично реагировать на это небольшое количество информации (рис. 5.33). Модель была проверена путём сравнения её предсказаний с моделью распределения фуражиров по двум источникам нектара, наблюдавшейся в экспериментальной ситуации. Модель имеет правильное качественное поведение, отслеживая лучший из двух источников нектара, и даже обеспечивает удивительно хорошее количественное соответствие между моделированием и наблюдением (рис. 5.34). Таким образом, как модель, так и эксперимент показывают, что семья может построить глобально правильное решение проблемы распределения рабочей силы из локально управляемых действий своих членов.
5. Семьи демонстрируют перекрёстное торможение между группами фуражиров, собирающих нектар с разных участков цветков (рис. 5.35). Это торможение усиливает способность семьи по-разному реагировать на источники нектара с различными уровнями энергетических вознаграждений. Сильная эксплуатация богатого нового источника нектара препятствует эксплуатации более бедных источников двумя способами. Во-первых, он сокращает набор в более бедные источники, снижая долю танцев на танцполе, которые предназначены для более бедных источников, и таким образом уменьшая потенциальных рекрутов. Во-вторых, это способствует отказу от более бедных источников, повышая взяток нектара в семью, что заставляет всех фуражиров повышать пороги приёма, и таким образом увеличивает вероятность отказа пчёл, добывающих пищу в малопривлекательных источниках нектара (рис. 5.36).
6. Описание механизмов распределения фуражиров среди источников нектара не раскрывает закономерность распределения, которая является результатом, или эффективность сбора нектара, которая возникает из этой закономерности распределения. Я исследовал эти темы, разработав систему дифференциальных уравнений, которая моделирует процесс выделения в гипотетической семьи пчёл, поведение которых близко приближается к наблюдаемому поведению реальных пчёл. Гипотетическая семья стремится к определённому распределению фуражиров среди источников нектара, в котором каждый фуражир испытывает одинаковую скорость накопления “добычи” независимо от того, какой источник он посещает (распределение равной добычи). Я эмпирически проверил точность модели, увидев, действительно ли в устойчивом состоянии фуражиры из разных искусственных источников нектара испытывают одинаковые темпы накопления добычи. Результаты одного теста подтверждают это предсказание модели. Наконец, я использовал модель для оценки эффективности схемы распределения семьи. Результат показывает, что ни одно распределение не приносит добычи гипотетическому улью семьи более чем в два раза быстрее, чем распределение равной добычи. Очевидно, что схема распределения семьи, даже если она генерируется распределённым образом пчёлами, обладающими лишь ограниченной информацией, достаточно хороша для удовлетворения потребности семьи в сборе нектара как можно быстрее и эффективнее.









Координация сбора и переработки нектара.
Важной особенностью организации сбора нектара пчелосемьями является разделение труда между фуражирами, пчёлами, работающими вне улья для сбора нектара, и кладовщиками пищи, несколько более молодыми пчёлами, работающими внутри улья для обработки нектара, либо раздающими его голодным пчёлам в своём гнезде, либо хранящими его в сотах для будущего потребления (рис. 6.1). Такая специализация пчёл на разных частях общей задачи сбора нектара, несомненно, повышает эффективность накопления энергии семьёй. Это означает, например, что, обнаружив богатый источник нектара, фуражир может сконцентрироваться на его использовании до того, как он исчезнет, а не делить свои усилия между сбором и переработкой. В то же время, однако, такое разделение труда создаёт проблему координации внутри семьи, потому что темпы сбора и обработки нектара должны поддерживаться в равновесии, чтобы вся операция протекала гладко. Если скорость сбора превышает скорость обработки, фуражиры будут испытывать длительные задержки выгрузки по возвращении в улей. В свою очередь, если скорость переработки - или, точнее, мощность переработки - превышает скорость сбора, продовольственные кладовщики будут лишь частично заняты.
Поддержание этих двух норм является серьезной проблемой, потому что, как было показано ранее (раздел 2.6), семьи испытывают большие и непредсказуемые изменения изо дня в день в поставках нектара в окружающую среду, в зависимости от цветущих растений и погодных условий. Поскольку семья обычно стремится приобрести как можно больше нектара, она будет вносить внутренние коррективы, чтобы её скорость сбора нектара повышалась всякий раз, когда увеличивается запас нектара во внешней среде. Следовательно, скорость сбора нектара в семьи может резко меняться даже от одного дня к другому. Например, в день прохладной дождливой погоды поступление нектара в семью может составлять ноль граммов, в то время как всего через несколько дней, в тёплый солнечный день в середине взятка нектара, оно может увеличиться до нескольких килограммов (Вишер и Сили 1982; см. рисунок 2.15 в этой книге). Такие сильные колебания в уровне сбора, в свою очередь, требуют столь же сильной корректировки способности семьи по переработке нектара. Мы увидим, что пчелосемьи обладают особыми механизмами управления обратной связью, которые поддерживают в равновесии скорость сбора и переработки нектара в семье.

Как семья регулирует скорость сбора в зависимости от внешнего запаса нектара.

6.1. Быстрое увеличение количества фуражиров нектара с помощью танца виляния.
Скорость сбора нектара в семьях (С) является функцией трёх переменных:

где Nс - количество фуражиров, занятых сбором нектара, Lс - средний объём загрузки нектара, а Tс - среднее время цикла сбора нектара (рис. 6.1). Хотя подробные данные об изменениях Тс и

Рис. 6.1 Два различных, но пересекающихся цикла сбора и обработки, которые образуют операцию сбора нектара. Цикл сбора происходит в основном в поле, когда фуражиры собирают нектар у цветов, приносят его обратно в свой улей, а затем возвращаются к цветам, чтобы собрать больше нектара. Цикл обработки происходит полностью внутри улья, когда пчелы-кладовщики выгружают возвращающиеся нектарные фуражиров в зоне разгрузки (непосредственно у летка в улей; рис. 5.16), транспортируют свежий нектар глубоко внутри улья другим пчёлам для немедленного использования или в соты для хранения, а затем ползут обратно в зону разгрузки нектара, чтобы обслужить больше фуражиров.
Лс в связи с изменениями запаса нектара в окружающей среде отсутствуют, вполне вероятно, что первый часто уменьшается, а второй часто увеличивается по мере того, как нектар становится более обильным. Парк (1929) сообщает, например, что Тс для пчёл, собирающих нектар с белого донника (Melilotus alba), составляла 45мин. при благоприятных условиях (исследуемая семья набирала более 2,0кг. в сутки), и 63мин. при посредственных и плохих условиях (суточная прибавка массы менее 0,5кг.). Доказательства корректировки Lс получены от Нуньеса (1966, 1970), который измерил нектарную нагрузку пчёл, посещающих кормушка сахарного раствора, в зависимости от скорости взятка кормушки. При самой низкой скорости взятка (1,0 мкл/мин) пчёлы поглощали в среднем только около 20 мкл за один поход за кормом, тогда как при самой высокой скорости взятка (16,7 мкл/мин) они загружали в среднем почти 50 мкл. Действительно, пчеловоды могут определить, когда идёт сильный взяток нектара, заметив, когда возвращающиеся фуражиры тяжёло приземляются у летка в улей с брюшками, сильно раздутыми нектаром. Таким образом, очевидно, что взяток нектара в семью увеличивается при благоприятных условиях частично за счёт снижения Тс и частично за счёт повышения Лс.
Однако основным средством семьи регулировать взяток нектара по отношению к его изобилию, очевидно, является изменение Nс, числа пчел, активно собирающих нектар. В то время как Tс, вероятно, может варьироваться в 10 раз, а Lc - в 5 раз, Nс, безусловно, может быть скорректирован в 50 раз или более, и всего за несколько часов. Такая мощная адаптация внутри семьи достигается, когда успешные фуражиры нектара исполняют танцы виляния, чтобы привлечь ранее безработных фуражиров к сбору нектара. Один экспериментальный результат, иллюстрирующий лабильность переменной Nс, показан на рис. 6.2. Днём 24 июля 1991 года на

Рис. 6.2 Быстрое увеличение числа фуражиров, занимающихся сбором нектара с помощью танца виляния. Семья около 4000 пчёл была установлена в наблюдательном улье на биологической станции Клюквенного озера. Утром 25 июля 1991 года не было никаких естественных источников нектара, и пчёлы не собирали нектар и не производили танцы виляния. Затем одну пчелу выпускали на кормушку в 350м. к северу от улья, которая давала 2,5 моль/Л раствора сахарозы. В течение следующих 3 часов кормушка активно рекламировалась в улье танцами, содержащими в общей сложности 2538 ходов виляния. В результате количество фуражиров, эксплуатирующих кормушку, резко возросло с 1 до 46. На основе неопубликованных данных Т. Д. Сили.
Биологической станции Клюквенного озера 10 пчёл из семьи примерно из 4000 пчёл, занимающей двухрамочный наблюдательный улей, были приучены кормушке, загруженной 2,5-моль/Л раствором сахарозы и расположенной в 350м. к северу от наблюдательного улья. Время года и место проведения этого эксперимента были таковы, что эта кормушка была, по существу, единственным источником нектара, доступным для исследуемой семьи, о чём свидетельствует уровень движения менее 1 пчёлы в минуту в улей, когда пища не была обеспечена в кормушке. На следующее утро каждая из 10 пчёл, приученных к кормушке, была аккуратно поймана в пластиковый пакет по прибытии к кормушке, чтобы предотвратить семью от эксплуатации кормушки. Все они были пойманы к 9:00. В это время видеокамера начала записывать все танцы виляния, исполняемые для кормушки. Поначалу, конечно, их не было. Затем в 10:30 была выпущена одна из 10 пчёл (самая сильная танцовщица в группе), после чего она возобновила поиски пищи и начала исполнять танцы виляния, чтобы набрать дополнительных фуражиров к кормушке. Каждый новобранец был помечен при первом же походе к кормушке. В течение следующих 3 часов первый фуражир провёл 28 походов к кормушке и выполнил в общей сложности 871 пробег по улью, который вместе с 1667 пробегами по другим пчелам, которые были набраны к кормушке, вызвал впечатляющий взрыв, от 1 до 46, в количестве пчёл (Nс), приносящих нектар в улей.

6.2. Увеличение количества пчёл, отправленных на кормежку по сигналу встряхивания.
Последние работы начинают предполагать, что медоносная пчелиная семья может реагировать на увеличение нектара не только активацией существующих фуражиров, но и увеличением числа пчёл в семье, отправленных на фуражирование. Механизм этой адаптации, по-видимому, включает в себя поразительное коммуникативное поведение, выполняемое фуражирами, которое фон Фриш (1967) назвал “танцем подергивания”, а другие назвали “вибрационным танцем” (Schneider, Stamps, и Gary 1986a, b), “танцем встряхивания” (Gahl 1975), “дорсо-вентральной вибрацией живота” (D-VAV) (Milum 1955) или просто “встряхиванием” (Allen 1959). Чтобы произвести этот сигнал, пчела вибрирует всем своим телом дорсо-вентрально с частотой около 16Гц. в течение 1-2 секунд, обычно хватая другую пчелу ногами (Milum 1955; Gahl 1975) (рис. 6.3). После получения одного такого сигнала встряхивания
\
Рис. 6.3. Одна пчела сигнализирует другой посредством тряски. Стрелка указывает на дорсо-вентральную вибрацию тела пчелы. Передавая этот сигнал, пчела встряхивает серию различных пчёл, каждая из которых только коротко (1-2 секунды) и со скоростью от 1 до 20 пчёл/мин. Частота вибрации сотрясения составляет примерно 16Гц. Оригинальный рисунок М. К. Нельсона.
пчела обычно проползает небольшое расстояние по соту и вскоре встряхивает другую пчелу. Пчёлы демонстрируют большие колебания в частоте (от 1 до 20 встряхиваний пчёл в минуту) и количестве (до 200) сигналов, производимых последовательно (Allen 1959). Пчёлы, которые получают сигнал встряхивания, просто стоят неподвижно, пока их не выпустит встряхиватель.
Некоторые факты свидетельствуют о том, что этот сигнал встряхивания служит для увеличения числа пчёл, занятых добычей пищи в периоды обильного корма или большой потребности в пище, или и того, и другого (рис. 6.4). Во-первых, когда Schneider, Stamps и Gary (1986a) сравнили поведение пчел, которые были и не были встряхнуты, они обнаружили, что те, кого встряхнули, были значительно более склонны выползать на танцпол в течение следующих 30 минут (Р = 0,52), чем те, кого не встряхнули (Р = 0,16). Эта реакция на встряхивание, как правило, приводит встряхнутых пчел в контакт с танцами покачивания, которые должны стимулировать их начать добывать пищу. Более того, Шнайдер и его коллеги обнаружили, что даже довольно молодые пчелы, которым всего 10-14 дней от роду, проявляют реакцию движения к танцполу. Такие молодые пчелы обычно занимаются обработкой пищи, а не добычей пищи (раздел 2.2), но, по-видимому, их можно заставить переключиться на последнюю задачу. Таким образом, оказывается, что пчелы, кроме фуражиров, являются важными мишенями сигнала встряхивания. Эта идея находит дальнейшее подтверждение в пространственном распределении сигналов встряхивания. Они производятся по всему улью (James Nieh, личное общение), где они будут приниматься пчелами, выполняющими разнообразные задачи, а не только на танцполе, где сосредоточены пчелы, уже отправившиеся на поиски пищи.
Ещё одним доказательством функциональной значимости сигнала встряхивания является набор обстоятельств, при которых пчёлы производят эти сигналы (Schneider, Stamps, и Gary 1986a). В течение дня их производство в семье достигает пика рано утром, прежде чем кормовая деятельность полностью развернётся. И в течение года утренние пики сигналов встряхивания наблюдаются в основном во время обильного кормления. Schneider, Stamps, и Gary (1986b) также экспериментально исследовали гипотезу о том, что выработка сигнала встряхивания зависит от недавних успехов семьи в сборе пищи. Чтобы манипулировать успехом кормления семьи, они прикрепили большую лётную клетку (2×2×4м.) к летку в наблюдательный улей и поместили в

Рис. 6.4 Совместное воздействие сигналов дрожания и танцев покачивания на увеличение числа пчёл, собирающих нектар в медоносной пчелиной семье. Сигналы дрожания (S) происходят по всему улью, в то время как танцы покачивания (W) происходят в основном в зоне танцпола возле входа в улей. Сигналы встряхивания стимулируют не фуражиров двигаться на танцпол, где они столкнутся с танцами покачивания, которые побудят их покинуть улей и начать поиски пищи.
клетку кормушку для раствора сахарозы. Регулируя количество сахарного раствора, подаваемого в кормушку, они могли точно регулировать ежедневное потребление семьёй “нектара". Не манипулируемая контрольная семья была также установлена в соседнем наблюдательном улье. Они измеряли интенсивность сигналов встряхивания, как для экспериментальных, так и для контрольных семей, делая ежечасные подсчёты. На рис. 6.5 показаны результаты одного из экспериментов. Это показывает, что блокирование приёма экспериментальной семьёй сахарного раствора сопровождалось устойчивым снижением высоты утреннего пика сигналов встряхивания, и что обеспечение сильного взятка сахарного раствора в конечном итоге сопровождалось повышением выработки сигнала. Пометив пчел, посещающих кормушку в лётной клетке, экспериментаторы также определили, что эти пчёлы-фуражиры в первую очередь ответственны за сигналы встряхивания в экспериментальной семьи. Взятые вместе, эти данные предполагают, что фуражиры стимулируются производить сигналы встряхивания несколькими днями хорошего кормления, по-видимому, в результате чего семья посвящает дополнительный труд фуражированию, как только она пережила длительный период очень успешного фуражирования.
Недавние наблюдения, касающиеся контекста и закономерности выработки сигнала встряхивания, также убедительно свидетельствуют о том, что этот сигнал работает в сочетании с танцем покачивания, чтобы пробудить пчёл к началу поиска пищи (Seeley, Weidenmüller, и Kühnholz, unpublished results). Мы с двумя моими коллегами обнаружили, что пчела-фуражир с высокой вероятностью производит дрожащие сигналы, когда она находит богатый источник пищи после длительного периода плохого кормления и, таким образом, почти или вовсе не занимается добычей пищи. Производство сигналов встряхивания кажется особенно сильным, если успешный фуражир возвращается в улей, в котором большинство фуражиров всё ещё бездействуют из-за недавней нехватки корма и поэтому стоят практически неподвижно на сотах. В природе эти обстоятельства возникают как тогда, когда период плохой погоды мешает фуражирам семьи выйти за пределы улья, а затем однажды утром снова преобладает хорошая погода, так и тогда, когда взяток нектара начинается после продолжительной нехватки нектара. Работая на биологической станции Клюквенного озера, где источники пищи, кроме наших кормушек, скудны, мы обнаружили, что можем надёжно заставить пчёл производить сигнал встряхивания, если сначала приучим их к

Рис. 6.5 Результаты одного испытания эксперимента, проверяющего гипотезу о том, что фуражиры стимулируются к получению сигналов дрожания периодами очень успешного фуражирования. Успех кормления экспериментальной семьи контролировался путём ограничения её кормушек полётной клеткой, содержащей кормушку с сахарным раствором, в то время как кормление контрольной семьи вообще не контролировалось. Для каждой семьи количество пчёл, производящих сигналы встряхивания, определялось ежечасно между 7:00 утра и 5:00 вечера; показанные значения являются максимальными значениями, регистрируемыми каждый день. В экспериментальной семье (чёрные кружки) выработка сигналов встряхивания быстро снижалась при опустошении кормушки и снова повышалась только через 2 дня при заполненой кормушке. В контрольной семье (белые кружки) выработка сигналов встряхивания за 8 дней эксперимента изменилась относительно незначительно. Шнайдер, Стэмпс и Гэри 1986а.
кормушки с раствором сахарозы, затем оставим кормушкау пустой на несколько дней, чтобы семья испытала период чрезвычайно скудного сбора нектара, и, наконец, наполняем кормушку богатым раствором сахарозы. Многие из пчёл, обученных кормиться в кормушке, обнаружив, что она снова наполнена, будут демонстрировать поведение, подобное изображённому на рис.6.6. Поначалу, когда пчела-фуражир возвращается в улей, она издаёт длинную цепочку энергичных встряхивающих сигналов, но никакого покачивания не происходит. В конце концов, она переходит к производству как дрожащих сигналов, так и виляющих бегов. И в конечном счете она завершает переключение между типами сигналов и выполняет только покачивания. Это поразительное зрелище - увидеть, как фуражир возбужденно вбегает в улей и начинает трясти своих отдыхающих сородичей ещё до того, как она попытается выгрузить свой сахарный раствор. Конечно, кажется, что она изо всех сил пытается пробудить их своими дрожащими сигналами, и нет никаких сомнений в том, что в течение следующего часа пчёлы внутри улья становятся гораздо более активными, ползают и следуют за танцами виляния, а не просто неподвижно стоят на сотах.
Таким образом, есть хорошие, хотя и предварительные, доказательства того, что сигнал встряхивания является важным механизмом информационного потока в управлении добычей пищи в семьи. Безусловно, этот процесс общения заслуживает более глубокого изучения. Как специфическая совокупность стимулов, которые заставляют пчелу-фуражира производить сигнал встряхивания, так и полное воздействие этого сигнала на отдельных пчёл и на целые семьи остаются важными предметами для будущих исследований.

Рис. 6.6 Производство сигналов встряхивания и покачивания одной пчелой-фуражиром утром 23 июля 1994 года. Эта пчела была членом семьи, созданной в наблюдательном улье на биологической станции Клюквенного озера, где корма крайне скудны. В течение нескольких дней, предшествовавших наблюдениям (17-20 июля), эта пчела успешно добывала корм в кормушке с раствором сахарозы, расположенной в 350 м от улья, но в течение 2 дней, непосредственно предшествовавших наблюдениям (21-22 июля), она не добывала корм, так как кормушка оставалась пустой. Таким образом, ее обнаружение богатого корма у кормушки утром 23 июля последовало за 2-дневным периодом чрезвычайно низкой кормовой активности, как для нее самой, так и для ее семьи в целом. В первые 10 возвращений в улей из кормушки она подавала в основном встряхивающие сигналы, по-видимому, чтобы разбудить своих все еще неподвижных сородичей по гнезду, но при последующих возвращениях она постепенно переключалась на производство покачиваний. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили, А. Вайденмюллера и С. Кюнхольца.

Как семья регулирует скорость обработки по отношению к скорости сбора.

6.3. Быстрое увеличение числа переработчиков нектара за счёт танца дрожания.
Скорость обработки нектара семей (P), как и скорость сбора нектара, является функцией трёх переменных:

где Np-количество пчёл, занятых обработкой нектара (обычно называемых пчёлами-приёмниками или пчёлами-хранителями пищи), Lp - средний объём нектара, загруженного пчелой-хранителем пищи, а Tp - среднее время цикла обработки нектара (см. рис. 6.1). В настоящее время нет никаких сомнений в том, что семья может быстро и резко повысить скорость обработки, когда её скорость сбора увеличивается, но детали того, как это достигается, не поняты полностью. Все три переменные, влияющие на скорость обработки, могут быть скорректированы пчёлами, но в настоящее время у нас есть доказательства только для корректировки Np.
Первый признак того, что семья может быстро регулировать количество пчёл, занятых обработкой нектара, появился в виде неудачи в эксперименте, который я проводил, чтобы определить, как нектарные фуражиры получают информацию о взятке нектара в свою семью (Seeley 1989a). Как объяснялось ранее (раздел 5.7.3), этот эксперимент включал маркировку всех хранилищ пищи в семье, затем удаление их в конце дня и наблюдение на следующий день, показали ли нектарники реакцию на возросшую трудность поиска пчелы-кладовщика пищи (таким образом, проводилось различие между гипотезой выгрузки опыта и гипотезами запаха нектара и движения пчёл). В частности, 14 июля 1987 года я работал с семьёй примерно из 4100 пчёл, и между 9:00 утра и 5:30 вечера я отметил в улье в общей сложности 753 пчелы, которые были замечены получающими сахарный раствор от фуражиров, возвращающихся из кормушки. В процессе маркировки этих пчёл-кладовщиков я также собрал данные о том, как долго возвращающиеся фуражиры должны были искать внутри улья пчёл-кладовщиков. Их поиски оказались довольно короткими, всего 11 секунд в среднем, в течение дня (рис. 6.7; см. также рис. 5.17). Наконец, между 6:00 и 8:00 вечера я удалил всех помеченных пчёл-кладовщиков из семьи, открыв улей и выщипывая помеченных пчёл с сотов щипцами и помещая их в маленькую клетку. На следующее утро я с тревогой наблюдал за наблюдательным ульем, чтобы узнать, не придётся ли теперь фуражирам, возвращающимся с кормушки, дольше искать пчелу-кладовщика, и если да, то не будут ли они менее склонны, чем накануне, исполнять для кормушки танцы виляния. Первоначально, с 8:30 до 9:00, время поиска пчёл было приятно выше, чем в предыдущий день, в среднем 32 секунды, но, к моему удивлению и ужасу, среднее время поиска быстро уменьшилось, так что к 1:00 не было никакой существенной разницы между 14 и 15 июля во времени поиска пчёл (рис. 6.7). Каким-то образом семье удалось заменить продовольственных

Рис. 6.7 Наблюдения, которые первоначально показали, что медоносная пчелиная семья может быстро регулировать количество пчёл, функционирующих в качестве кладовщиков пищи. 14 июля 1987 года семья содержала всех своих продовольственных кладовщикиков, и пчёлам, возвращающимся из кормушки с сахарным раствором, требовалось в среднем всего 11 секунд, чтобы найти пчелу-кладовщика, чтобы разгрузить их. В конце дня большинство продовольственных кладовщиков было удалено из семьи. На следующее утро фуражиры, возвращающиеся с кормушки, сначала испытывали длительное время поиска (30+ сек.) из-за нехватки в семье пчёл-кладовщиков пищи, но через несколько часов возвращающиеся фуражиры снова быстро находили кладовые пищи (x±СЗ). Очевидно, семья произвела внутреннюю перестройку, чтобы заменить удалённых кладовщиков продовольствия. На основе данных, рассмотренных в Seeley 1989a.
кладовщиков, которые я с таким трудом убрал. Как семья добилась этого, я не знал, но я заметил поразительное поведение ранним утром 15 июля, когда семья всё ещё была практически лишена продовольственных складов: около 10% фуражиров из кормушки, после безуспешных поисков внутри улья разгрузчика, начали выполнять интригующий маневр, который фон Фриш назвал танцем дрожания. Функция этого танца оставалась загадкой с тех пор, как фон Фриш впервые описал его в 1923 году, и я задавался вопросом, не связан ли танец дрожания с увеличением запасов продовольствия, но у меня не было достаточно данных, чтобы установить связь.
В эксперименте, проведённом 14 и 15 июля 1987 года, потребность в дополнительных обработчиках нектара возникла из-за уменьшения их поставок, но такое уменьшение вряд ли произойдёт в природе, поскольку нет естественного аналога экспериментальному удалению пчёл-кладовщиков семьи. В семье, не подвергшейся экспериментальным манипуляциям, потребность в дополнительных обработчиках нектара возникнет из-за роста спроса на этих пчёл в начале взятка нектара. Естественно возникает вопрос, может ли семья мобилизовать дополнительных пчёл для переработки нектара в естественном контексте повышенного спроса на этих пчёл, в отличие от искусственного контекста снижения их предложения. Недавно с помощью двух коллег - Сюзанны Кюнхольц и Ани Вайденмюллер - я определил, что пчелиная семья действительно может увеличить число переработчиков нектара (Np), чтобы справиться с более высоким взятком нектара. 18 июля 1994 года мы обучили 12 пчёл из наблюдательного улья на биологической станции Клюквенного озера добывать корм из кормушки с раствором сахарозы, расположенной в 350м. к югу от улья. В течение следующего дня, 19 июля, мы разрешили этим 12 пчёлам кормиться из этой кормушки, но я поймал всех новобранцев в кормушке, чтобы поддерживать взяток нектара в семью на низком уровне (всего 2,7 фуражира нектара в минуту в улей). Тем временем Сюзанна и Аня сидели рядом с ульем и наносили краску на пчёл-кладовщиков, которые выгружали сахарный раствор из этих 12 фуражиров. Они также сканировали улей каждые 15 минут, считая каждую пчелу, исполняющую танец дрожи. Через 12 часов практически все продовольственные кладовщики в семье были помечены (рис. 6.8). Всего было около 770 пчёл, что составляло 17% семьи, численность которой, как было установлено, составляла приблизительно 4450 пчёл. Кроме того, Сюзанна и Аня заметили, что в тот день в улье было очень мало трепета. Наконец, на третий день, 20 июля, я позволил вербовке в кормушку проходить без помех, в результате чего взяток сахарного раствора из кормушки в семью быстро поднялся до уровня в 10 раз выше, чем в предыдущий день (26,5 поступающих нектарных фуражиров в минуту). Этот колоссальный всплеск взятка пищи вызвал резкое увеличение числа пчёл, участвующих в получении нектара: около 2250 пчёл - примерно 50% населения семьи! Это также вызвало захватывающее зрелище танцев дрожания внутри улья, когда 10-30 фуражиров постоянно исполняли танцы дрожания. Второе испытание через несколько дней дало практически идентичные результаты. Поэтому ясно, что семья может увеличить количество пчёл, функционирующих в качестве кладовщиков пищи, когда спрос на этих пчёл возрастает. Похоже также, что механизм, увеличивающий количество пчёл продовольственных кладовщиков, скорее всего, связан с танцем дрожания.


Рисунок 6.8 Результаты одного испытания эксперимента, проверяющего гипотезу о том, что семья увеличивает скорость переработки нектара во время взятка нектара за счёт увеличения числа пчёл-фуражиров. Семья была установлена в наблюдательном улье, и количество пчёл, которым разрешалось собирать раствор сахарозы из кормушки, регулировалось, чтобы регулировать взяток нектара в семью. Все пчёлы в улье, которые получали нектар от фуражиров, посещавших кормушку, были помечены краской на грудной клетке, и общее количество пчёл-приёмщиков, помеченных таким образом, регистрировалось каждые 15 минут. Кроме того, количество дрожащих танцоров в наблюдательном улье подсчитывалось каждые 15 минут (чёрные столбцы: счёт 19 июля; белые столбцы: до 20 июля). 19 июля 1994 года только 12 пчёлам было разрешено собирать пищу из кормушки; следовательно, взяток нектара был низким, а уровень танцев дрожи - низким. Общее число приёмщиков нектара в семье составляло около 770. На следующий день, однако, более 100 пчёлам было позволено приносить пищу из кормушки; следовательно, взяток нектара был в 10 раз выше, и многие из фуражиров производили дрожащие танцы. Самое главное, что число нектароприёмщиков резко возросло, примерно до 2250 пчёл, или примерно в три раза больше, чем в предыдущий день. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили, С. Кюнхольца и А. Вайденмюллера.
6.3.1. ОПИСАНИЕ ТАНЦА ДРОЖАНИЯ.
В начале 1920-х годов фон Фриш написал прекрасное описание любопытного танца дрожания: “Иногда можно наблюдать странное поведение пчёл, которые вернулись домой с кормушки для сахарной воды или другой цели. Это как если бы они внезапно заразились болезнью танца Святого Вита. В то время как они бегают по сотам нерегулярно и в медленном темпе, их тела, вследствие дрожащих движений ног, постоянно совершают дрожащие движения вперед и назад, вправо и влево. Во время этого процесса они передвигаются на четырёх ногах, причём передние лапы, сами дрожащие и трясущиеся, удерживаются примерно в том положении, в котором просящая милостыню собака держит свои передние лапы. Если они принесли сахарную воду ... часто [они] будут удерживать её, пока не успокоятся. Продолжительность этого "дрожащего танца" весьма изменчива. Я видел случаи, когда явление исчезало через три-четыре минуты, затем пчела снова казалась нормальной и вылетала из улья. Обычно, однако, этот танец длится гораздо дольше, и я трижды наблюдал, как пчела трепещет на сотах без перерыва в течение трёх четвертей часа” (фон Фриш, 1923, стр. 90; мой перевод).
Сложная модель поведения, описанная фон Фришем, графически изображена на рис. 6.9.

Рис. 6.9 Поведение пчелы во время исполнения танца дрожи. Пчела слева иллюстрирует сильное колебательное движение тела из стороны в сторону, в то время как диаграмма справа показывает вращательные и поступательные движения тела. Пронумерованные стрелки справа обозначают с интервалом в 1 секунду положение пчелы на соте и угол её тела относительно вертикали. В течение этого 15-секундного отрезка танца пчела шла непрерывно, со средней скоростью вращения 58°/с и средней поступательной скоростью 5,7 мм/с. Сили 1992.
Здесь мы видим, что движения пчелы, образующей танец дрожания, можно разделить на три различных компонента: (1) вибрационный - сильное встряхивание тела из стороны в сторону, а иногда и спереди назад; (2) вращательный - постоянное изменение направления оси тела; и (3) поступательный - медленное движение вперед по соту (подробно описано в Seeley 1992). Вибрационное движение, по-видимому, имеет примерно ту же частоту, что и танец покачивания, который составляет 10-15Гц., но заметно отличается по форме. В то время как в танце покачивания брюшко пчелы качается взад и вперед, когда пчела вращается вокруг точки примерно в передней части её головы, в танце дрожания все тело пчелы трясётся туда-сюда: нет точки поворота. Это покачивание из стороны в сторону прерывается - каждую секунду или около того - кратковременными паузами; поэтому танец имеет довольно отрывистый, неритмичный вид. Во время каждой паузы пчела поворачивает свое тело в другую сторону. Эти вращательные движения большие и частые. Серия измерений угла интерфикса одного типичного танцора с фиксациями, снятыми с видеозаписи с интервалом в 1 секунду, показывает средний угол интерфикса 48 ±37° (без учёта направления поворота, по часовой стрелке или против часовой стрелки). Эти частые повороты производят произвольную ориентацию тела пчелы относительно силы тяжести. При выполнении боковых встряхивающих и вращательных движений пчела также перемещается по соту. Эта поступательная составляющая дрожащего танца имеет низкую скорость, всего 6,0-2,3 мм/сек, но движение непрерывное, так что дрожащий танцор постоянно находится в движении. Низкая поступательная скорость в сочетании с высокой скоростью вращения означает, что каждый танцор прослеживает очень извилистую, часто пересекающуюся траекторию движения, которая, тем не менее, может легко покрыть площадь более 100см2 за 2-минутный период (см. 3 в Seeley 1992).
Недавняя работа Нье (1993) выявила акустическую составляющую в танце дрожания. Примерно четыре раза в минуту дрожащая танцовщица бросается вперёд и ударяется головой о другую пчелу. В то же время она использует свои летательные мышцы для генерации звука, впервые описанного Esch (1964), который имеет основную частоту 320Гц. и длится до 100мс. Пока неясно, производят ли дрожащие танцоры этот акустический сигнал по всему улью, поскольку наблюдения Нье ограничивались пчёлами на танцполе. Но здесь он обнаружил, что наиболее распространёнными получателями сигнала были танцоры виляния (44%) и другие танцоры дрожания (25%). Когда он затем сравнил, какие пчёлы получили этот сигнал, с какими пчёлами присутствовали на танцполе, он обнаружил, что танцоры дрожания, по-видимому, избирательно направляют свой сигнал на танцоров покачивания, танцоров дрожания и пчёл, получающих нектар от другой пчелы (вероятно, пищевые кладовщики), и подальше от последователей танца и пчёл, просто стоящих на танцполе (Nieh 1993).
Обычно фуражир начинает свой дрожащий танец в непосредственной близости от летка, где она безуспешно пыталась найти пчелу-кладовщика. Как только она начала свой танец, она будет продолжать танцевать в течение длительного времени, в среднем около 27 минут (наблюдаемый диапазон: от 2 до 82 минут). В течение этого времени пчела будет путешествовать глубоко внутри улья, гораздо глубже, чем если бы она вместо этого исполнила танец виляния (рис. 6.10). В результате дрожащие танцы распределяются по всей самой расплоднойой части улья, в отличие от танцев виляния, которые сосредоточены у летка. Когда я впервые наблюдал за пчёлами, исполняющими дрожащие танцы, я подумал, что они делают это, чтобы привлечь кладовщика пищи. Но вскоре стало ясно, что это не так, поскольку, медленно передвигаясь по улью, они редко останавливаются, чтобы выгрузить нектар. В самом деле, даже если живот танцовщицы может быть набухшим нектаром, обычно она даже не пытается разгрузить его до конца своего дрожащего танца. В этот момент она извергает свой нектар другой пчеле, ухаживает за собой, выпрашивает немного еды, а затем вылетает из улья, чтобы возобновить поиски пищи.


Рис. 6.10 Пространственные распределения в двухрамочном наблюдательном улье из 44 танцев покачивания и 44 танцев дрожания, полученные путём построения графиков положений танцоров, наблюдаемых в образцах сканирования, выполненных с интервалом 2 мин в течение 60 мин. Очерченные области в улье обозначают области, содержащие расплод. По Сили 1992.

6.3.2. ПРИЧИНА ТАНЦЕВ ДРОЖАНИЯ.
Значение танца дрожи оставалось для фон Фриша загадкой, поскольку, хотя он - как и танец покачивания - явно был сигналом связи, он не мог ни определить его причину, ни обнаружить какое-либо воздействие на других пчёл в улье. Эта ситуация привела его в 1923 году к предварительному заключению, что танец дрожания не даёт другим пчёлам никакой информации, мнение, которое, за неимением лучшей информации, он поддерживал в своём мастерском труде о танцах пчёл (von Frisch 1967). Но мои случайные наблюдения в июле 1987 года дали мне важный намёк на истинное значение танца дрожания как коммуникационного сигнала. Наблюдая любопытную корреляцию между удалением запасов пищи в семье, исполнением танцев дрожания нектарными фуражирами семьи и, в конечном счёте, заменой отсутствующих кладовщиков пищи, я пришёл к выводу, что причиной танцев дрожания являются длительные задержки, испытываемые нектарными фуражирами при поиске кладовщиков пищи, и что эффект танцев дрожания заключается в привлечении дополнительных пчёл к задаче хранения нектара (увеличение Np), или в стимулировании существующих пчёл-кладовщиков пищи работать усерднее (увеличение Lp или уменьшение Tp), или и то, и другое. Короче говоря, у меня было предчувствие, что танец дрожания помогает устранить узкое место в процессе сбора нектара, сигнализируя о необходимости в семьи дополнительного труда, посвященного обработке нектара.
Четыре года спустя, летом 1991 года, я провёл эксперименты, специально разработанные для проверки этих идей. Сначала я проверил свою гипотезу о причине танца дрожания. Это включало в себя экспериментальное увеличение взятка нектара в семью (чтобы имитировать начало взятка нектара) и наблюдение за тем, запускался ли дрожащий танец всякий раз, когда скорость потребления нектара семьёй была настолько высока, что возвращающиеся фуражиры испытывали длительные поиски, чтобы найти запасы пищи. Выполняя этот тест, я убедился, что качество источника пищи фуражиров не ухудшилось, когда взяток нектара в их семью увеличился, так что я мог отличить свою гипотезу от гипотезы, предложенной много лет назад Линдауэром (1948; см. также Schick 1953), которая заключается в том, что стимулом, заставляющим фуражиров начать дрожать, является0 заметное ухудшение их источника пищи.
Рисунок 6.11 иллюстрирует экспериментальную схему и результаты этого испытания. В

Рис. 6.11 Экспериментальный массив и результаты одного испытания теста на то, что длительный поиск в улье пчелы-фуражира является критическим стимулом, заставляющим фуражира исполнять дрожащие танцы. Взяток нектара в семью варьировался путём корректировки количества фуражиров (0-40), посещающих южную кормушку, и были взяты данные о времени поиска и танцевальном поведении фуражиров (всегда 15), посещающих северную кормушку. Всякий раз, когда взяток нектара из южной кормушки оставался низким (периоды времени 1 и 3), пчёлы северной кормушки испытывали короткое время поиска и исполняли танцы виляния. Напротив, когда взяток нектара из южной кормушки был поднят до высокого уровня (период времени 2), так что пчёлам северной кормушки пришлось выполнять длительные поиски в улье, чтобы найти пчёл-кладовщиков пищи, они выполняли в основном дрожащие танцы. Периоды времени: 1 = 11:00-12:00, 2 = 1:30-2:15, 3= 2:30-3:00. Как среднее время поиска, так и вероятность дрожания танца были достоверно (Р <0,001 для обоих) различны между периодами времени 1 и 3 и периодом времени 2. По Seeley 1992.
конце июня 1991 года семья пчёл в наблюдательном улье была доставлена на Биологическую станцию Клюквенного озера, и фуражиры из этой семьи были приучены к двум кормушкам примерно к северу и югу от улья (схема, показанная на рис. 5.26). Первая пробная часть эксперимента началась утром 10 июля, когда обе кормушки были загружены высококонцентрированным (2,5 моль/Л) раствором сахарозы, и я начал собирать данные о поведении фуражиров из северной кормушки, когда они возвращались в наблюдательный улей. Две наиболее важные переменные поведения каждой пчелы были (1) сколько времени она потратила на поиски пчелы-кладовщика и (2) исполняла ли она танец, покачивалась или дрожала. С 11:00 до 12:00 только 15 пчёлам разрешалось кормиться из каждой кормушки (все новобранцы были захвачены по прибытии в кормушки), и таким образом взяток нектара в семью поддерживался на низком уровне. Пчёлы из северной кормушки вели себя так, как и ожидалось: время поиска в среднем составляло всего около 15 секунд, и они исполняли только покачивающиеся танцы. Затем с 12:00 до 1:30 помощник на южной кормушке прекратил отлов новобранцев там, чтобы количество пчёл, приносящих пищу из этой кормушки, увеличилось. К 1:30 40 пчёл деловито приносили домой нектар из южной кормушки. В этот момент взяток нектара в семью стал умеренно высоким, и поведение фуражиров с севера резко изменилось. Наблюдения с 1:30 и 2:15 показали, что эти пчёлы теперь искали гораздо дольше, чем раньше, чтобы найти разгрузчика, в среднем около 45 секунд, и что теперь они исполняли в основном дрожащие танцы! Чтобы в полной мере оценить этот результат, важно отметить, что единственными изменениями стимулов, испытываемыми пчёлами-фуражирами севера между первым периодом (11:00-12:00) и вторым периодом (1:30-2:15), были те, которые ощущались внутри улья как часть опыта разгрузки (повышенная трудность поиска пчелы-кладовщика пищи и т.д.). Наконец, между 2:15 и 2:30 взяток нектара в семью был снижен путём отключения южной кормушки, после чего пчёлы северной кормушки снова начали испытывать короткое время поиска и выполнять только покачивающиеся танцы. На следующий день была проведена вторая попытка эксперимента с практически идентичными результатами.
Таким образом, стало ясно, что если фуражир возвращается в улей из богатого источника нектара и обнаруживает, что ему приходится долго искать кладовицу пищи, он будет исполнять трепетные танцы. На рис. 6.12 показана общая зависимость между длительностью времени

Рис. 6.12 Танцевальное поведение как функция времени поиска в улье фуражиров, посещающих богатый источник пищи. Данные были собраны от 15 пчёл, посещавших кормушку, содержащую 2,5 моль/Л раствора сахарозы и расположенную в 350м. к северу от улья. Как показано на рис. 6.11, время поиска этих пчёл варьировалось путём изменения количества пчёл, приносящих нектар из второй кормушки, расположенной к югу от улья. Таким образом, единственными изменениями, лежащими в основе перехода от танца виляния к танцу дрожания, были те, которые произошли внутри улья: время поиска и другие переменные опыта разгрузки. Сили 1992.
поиска и вероятностью дрожания (и покачивания) пчёл, посещающих высокорентабельную кормушку. В то время как большинство фуражиров, испытывающих время поиска 20 секунд или меньше, исполняли танец виляния, большинство фуражиров, испытывающих время поиска 50 секунд или больше, исполняли танец дрожания. Интересно, что существовал довольно широкий диапазон промежуточных времен поиска (20-50 сек), в течение которых фуражиры, как правило, не исполняли ни одного танца, что указывает на то, что маловероятно, что фуражир будет мотивирован исполнять оба танца одновременно.
Недавнее исследование Кирхнера и Линдауэра (Kirchner и Lindauer, 1994) подтверждает важность длительного времени поиска для запуска танцев дрожания. Это исследование также указывает на то, что, очевидно, самое важное для фуражира нектара - это не то, как долго он должен искать пчелу-кладовщика, которая первой получает свой нектар (начальное время поиска), а общее количество времени, затраченного на поиск кладовщиков пищи в процессе избавления от груза нектара (общее время поиска). (Иногда фуражир должен расположить несколько продовольственных кладовщиков в ряд - всякий раз, когда каждый из них берёт только часть груза нектара фуражира.) Наиболее убедительным свидетельством того, что общее время поиска важнее начального, является эксперимент, в котором Кирхнер и Линдауэр предоставили пчёлам, посещающим кормушку, раствор 2-моль/Л сахарозы плюс 1-моль/Л соли (NaCl). Эти пчёлы, вернувшись в свой улей, без труда находили пищевых кладовщиков (среднее начальное время поиска: 10 секунд), но пищевые кладовщики отказывались принимать большую часть странной пищи, так что каждый фуражир должен был найти в среднем около 21 различных пищевых кладовщиков, чтобы завершить свою разгрузку. Таким образом, общее время поиска было чрезвычайно долгим - в среднем 146 секунд - и более 75% пчёл исполняли дрожащие танцы, несмотря на довольно короткое начальное время поиска. Эти результаты показывают, что возвращающиеся нектарные фуражиры отмечают общую сложность выгрузки, а не только задержку начала выгрузки.

6.3.3. ЭФФЕКТЫ ТАНЦЕВ ДРОЖАНИЯ.
Вспомните мою гипотезу об эффекте танца дрожания: что это вызовет увеличение способности семьи перерабатывать нектар, либо привлекая дополнительных пчёл для работы в качестве кладовщиков пищи, либо стимулируя существующие кладовщиков пищи работать усерднее (принимать большие грузы или обрабатывать их быстрее), либо и то, и другое. Один из способов проверить эту гипотезу экспериментально состоял в том, чтобы манипулировать фуражирами семьи так, чтобы семья испытывала внезапный, стрессовый взяток нектара, а затем наблюдать, последовал ли за танцем дрожи последовательный быстрый спад среднего времени поиска возвращающихся фуражиров, свидетельствующий об увеличении способности семьи перерабатывать нектар.
Первое из двух испытаний этого “стресс-теста” было проведено утром 19 июля 1991 года. Схема была идентична схеме, показанной на рис. 6.11: пчёл из наблюдательного улья обучали кормиться из двух кормушек, расположенных в 350м. к северу и югу от улья, и каждая была загружена богатым 2,5-моль/Л раствором сахарозы. Первоначально, с 8:15 до 9:45, только 15 пчёлам разрешено кормиться из каждой кормушки; два помощника у кормушек аккуратно отлавливали в полиэтиленовые пакеты всез дополнительныз фуражиров, прибывающих к кормушкам. Таким образом, сначала семья имела низкую скорость прибытия фуражиров в улей, и в результате эти фуражиры испытывали короткие поиски (в среднем 9 секунд) и выполняли только покачивающиеся танцы (см. рис. 6.13). Затем в 9:45 помощники быстро освободили всех пойманых фуражиров у двух кормушек, в общей сложности 88 пчёл. Несмотря на то, что они были заперты в течение часа или более, подавляющее большинство освобождённых фуражиров немедленно полетели к своей кормушке, чтобы возобновить загрузку, и в течение следующей минуты или двух они летели обратно в улей, тем самым производя почти мгновенное увеличение скорости прибытия фуражиров в улей и соответствующее увеличение взятка нектара в семью. Пятнадцать минут спустя я возобновил сбор данных в улье. Эти наблюдения показали, что

Рис. 6.13 Результаты проведённого 19 июля 1991 года испытания “стресс-теста” гипотезы о том, что эффект дрожащих танцев заключается в увеличении способности семьи перерабатывать нектар. Данные были получены от пчёл, посещавших две кормушки, каждая из которых давала 2,50 моль/Л раствора сахарозы, как показано на рис.
высвобождения фуражиров и, как следствие, увеличения взятка нектара в семью было достаточно, чтобы создать длительное время поиска в улье (в среднем 30 секунд) и вызвать дрожащий танец. Самое главное, однако, я наблюдал в течение следующих 2 часов, что, несмотря на скорость прибытия фуражиров, которая продолжала расти и в конечном итоге достигла уровня, в пять раз превышающего зафиксированный в начале эксперимента, среднее время поиска, испытываемое фуражирами, упало до 10 секунд, именно то, что было замечено в начале эксперимента! Это открытие подразумевает, что способность семьи перерабатывать нектар была увеличена, чтобы соответствовать новому, более высокому уровню взятка нектара. Кроме того, уровень дрожания был высоким, когда время поиска сокращалось - когда мощность обработки нектара повышалась - и затем падал практически до нуля, как только время поиска стабилизировалось на своём нормальном, низком уровне. Следовательно, существовала сильная корреляция между появлением дрожащих танцев и увеличением способности семьи перерабатывать нектар.
Эта корреляция убедительно свидетельствует о том, что существует причинно-следственная связь между танцами дрожания и повышением способности семьи перерабатывать нектар, но это не является окончательным доказательством того, что первое вызывает второе, поскольку какой-то другой сигнал или сигнал, сам тесно коррелирующий с танцем дрожания, может быть критическим стимулом для большей переработки нектара. Чтобы более строго проверить влияние танца дрожания на способность семьи перерабатывать нектар, нужно провести эксперимент, который включает манипуляцию танцем дрожания независимо от других переменных. Одной из возможностей было бы повторить “стресс-тест”, описанный выше, но с модификацией удаления дрожащих танцоров по мере их появления. Затем, если скорость обработки нектара семьи повышается после того, как семья подвергается стрессу с более высокой скоростью сбора нектара, несмотря на отсутствие каких-либо танцев дрожания в семье, будет ясно, что танец дрожания не является необходимым стимулом для увеличения обработки нектара. Но, если скорость переработки нектара в семьи не растёт, это открытие обеспечит дальнейшее подтверждение идеи о том, что танец дрожания необходим для сигнализации о необходимости увеличения переработки нектара.
На второй эффект танца дрожания указывают недавние экспериментальные результаты Ниэ (1993) и Киршнера (1993). Когда они воспроизводили звук, производимый дрожащими танцорами, либо загружая звук непосредственно на пчёл (Nieh), либо на соты улья (Kirchner), они обнаружили, что пчёлы, исполняющие покачивающиеся танцы для источников нектара, как правило, прекращают танцевать и покидают улей. Это приводит к прекращению набора семьёй дополнительных пчёл к источникам нектара. В качестве контроля они воспроизводили сигналы, состоящие из белого шума или синусоидальных волн 100Гц., и не находили ответа. Таким образом, оказывается, что танец дрожания помогает семьи достичь соответствия между сбором нектара и обработкой нектара не только стимулируя повышение скорости обработки, но и подавляя любое дальнейшее повышение скорости сбора.
Недавние открытия о причинах и следствиях танца дрожания показали, что мы можем думать о танцах покачивания и танцах дрожания как о взаимодополняющих ролях в поддержании в семьи хорошо подобранных темпов сбора и обработки нектара (рис. 6.14).

Рис. 6.14 Взаимодополняющие эффекты танцев покачивания и танцев дрожания, при которых семья поддерживает соответствие между темпами сбора и обработки нектара. Фуражиры, возвращающиеся из богатых нектаром источников, выбирают между двумя типами танцев в зависимости от времени, затраченного на поиски пчелы-кладовщика пищи, что является надёжным показателем относительных темпов сбора и переработки. Каждый тип танца оказывает возбуждающее действие на количество пчёл, выполняющих либо поиск пищи, либо хранение пищи, а танец дрожания также оказывает дополнительное тормозящее действие на танец покачивания.
Оба они выполняются фуражирами, возвращающимися из богатых источников нектара, достойных большей эксплуатации, но в то время как танцы виляния появляются, когда среднее время поиска низкое (следовательно, скорость сбора < скорость обработки) и повышают скорость сбора, танцы дрожания появляются, когда среднее время поиска высокое (следовательно, скорость сбора > скорость обработки) и повышают скорость обработки.