Литература о биологии пчёл., Разная литература. Опции

[Георгий-спб]

Интересный обзор литературы по гнезду медовых пчёл в книге «Гнёзда медоносных пчёл. Сылка на книгу была дана ув. В.Г.
Состав, структура, функция.» H. R. Hepburn, C. W. W. Pirk, O. Duangphakdee. По-моему интересная книга. Вот некоторые главы из неё. Перевод мой с помощью интернета (как смог).










Гнёзда медоносных пчёл.
Состав, структура, функция.

Р. Х. Хепберн С. В. В. Пирка. О. Дуангпхакдее.


Глава 1
Общее введение.



Аннотация. Эта глава состоит из расширенных рефератов содержания этой книги, начиная с происхождения пчелиного воска, синтеза и секреции воска и ультраструктурных коррелятов его происхождения. Гнезда медоносных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнёздования, площади и плотности. Для организации содержания гнезда были предложены две гипотезы - план или самоорганизация, причём последняя весьма вероятна. Вариации медоносных пчёл в выборе воска также оценивались с использованием восков нескольких видов пчёл, а также растительных и минеральных восков. Покачивающие танцы производят вибрационные движения, которые являются импульсными колебаниями, которые увеличиваются во время покачивания. Пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, появляется ли он без матки или с маткой, а фактическое выделение воска не зависит от статуса матки. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для разведения расплода, и основными потребителями пыльцы являются кормилицы. Сото-строительство ведётся многими отдельными пчёлами, одни в гирляндах, другие нет. Тем не менее, основной стимул для строительства сот это «цветение», которое обеспечивает энергией, необходимой для развития семьи. Импульс строительства сот требует заполненности сот с избытком или избытка расплода и запасённой пищи. Циклические изменения клеточных органелл в комплексе восковых желез и химический состав пчелиного воска близко совпадают с возрастными скоростями секреции воска. Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с помощью химических добавок пчёлами. Восковые чешуйки состоят из выровненных кристаллов и их происхождение, вероятно, связано со слиянием жидких продуктов, достигающих поверхность из разных клеток комплекса восковых желез. Анализ derivatised (Дериватиждизация — один из методов анализа, используемый в химии, который превращает анализируемое химическое соединение в продукт с похожей химической структурой называемый дериватом (производным,). воска сота и их евклидовы расстояния подобны к тем от морфометрический, поведенческий анализ и анализ последовательности ДНК.


1.1 Происхождение пчелиного воска.

Сделано первое правильное описание восковых чешуек, их вероятного происхождения и использования Хорнбостель (1744). В последующие десятилетия микроскописты наблюдали синхронный подъем и падение элементов комплекса восковых желез медоносных пчел, эпидермиса, эноцитов и жирового тела и считали, что они в значительной степени указывают на прямое участие всех трех тканей в производстве воска. Пытаясь доказать необходимую связь между одновременным развитием эпителия восковой железы, жировых клеток и эноцитов и секрецией воска, Грабер (Graber, 1872) отметил, что адипоциты перемежаются с "эноцитами" (Wielowiejski, 1886), а Хольц (Holz, 1878) предложил первую альтернативу гипотезе "потения" пчелиного воска. Были проведены детальные исследования, которые предоставили убедительные косвенные доказательства в поддержку этого предположения (Rösch 1927; Boehm 1965). Действительно, восковой зеркальный эпидермис относится к классу железистых клеток типа 1 (Noirot и Quennedey 1974) и состоит из системы микротрубочек, которые транспортируют предшественники воска из клеток жирового тела и эноцитов на поверхность кутикулы, где они затвердевают и кристаллизуются, превращаясь в восковые чешуйки (Cassier и Lensky 1995). Исследования синтеза и секреции воска конкретно выявили места происхождения углеводородных и жирнокислотных компонентов в комплексе восковых желез и установили необходимые ультраструктурные корреляты генеза и транспорта. Были измерены скорости секреции воска у пчёл разного возраста, а химический состав тканей и ультраструктурные изменения, соответствующие фазам производства воска по отношению к разделению труда, окончательно установлены (Hepburn и др., 1991).


1.2. Гнёзда и гнездования.

Места гнездования открытых и полостных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнездования, пространства и плотности пчёл. Пространство включает в себя пространство для строительства новых сот и жилое пространство для скопления пчёл. В контейнере фиксированного объема сильная семья строит больше, чем семья с меньшей популяцией; но количество сот, построенных на одну пчелу, уменьшается с увеличением плотности и увеличивается в размерах семьи (Freudenstein 1961). К качественным аспектам пространства как стимула для строительства сот относятся освещение и движение воздуха. Объём, пространство и плотность будут действовать на производство воска только тогда, когда семья достигнет некоторого критического, хотя и неопределимого, порога. Восковые пчёлы перемещаются по всему гнезду, так что существует тесная синхронность между "потребностями" конкретных областей сотообразования и присутствием пчёл, производящих восковые чешуйки (Muller и Hepburn 1992; Pratt 2004). При постройке сот происходят сопутствующие изменения численности популяции, плотности популяции, взятка нектара и пыльцы, которые влияют на взаимодействие медоносной пчелы и сот. Тем не менее, "пространство" также является проблемой "ближайшего соседа" для семей гнездящихся в полости видов, что переводится в пропускную способность/км2. С другой стороны, кажется, что "пространство" вполне может быть правилом расстояния "ближайшего соседа" для карликовых медоносных пчёл (Duangphakdee и др. 2013a).




1.3 Самоорганизация содержимого гнезда.

Расположение содержимого, как одиночных вертикальных сот, так и горизонтально расположенных параллельных сот очень похожи у всех видов медоносных пчёл; различные участки сот используются многократно для одних и тех же функций. Они принципиально отличаются друг от друга в формировании своих узоров, которые, как считалось в течение столетий, каким-то таинственным образом выводятся «из природы пчел». Камазин (1991) провёл серию экспериментов для подтверждения одной из двух взаимоисключающих гипотез о сотовых узоров А. mellifera: (1) Схема, в которой узоры развиваются каким-то предопределённым и определённым образом, присущим пчёлам; или (2) гипотеза самоорганизации («реакционно–диффузионная система», разработанная Тьюрингом в 1952 году), согласно которой узоры возникают спонтанно из динамических взаимодействий процессов размещения, а затем перемещения различных элементов гнёзд. Первоначальная гипотеза самоорганизации была подвергнута сомнению, модифицирована и, в конечном счете, подтверждена строгим математическим анализом этой проблемы. Модель гипотезы самоорганизации представляется чрезвычайно надёжной и экономной, и она остаётся преобладающей парадигмой (Montovan и др., 2013). Объяснения формирования узора у карликовых и гигантских видов медоносных пчёл, возможно, менее сложны. Развитие вертикального, одиночного сотового гнезда A. florea завершается через четыре месяца после того, как рой оседает, и всего через несколько дней гнездо уже разделено на область для мёда (вершина сота или "корона"), нижележащий слой пыльцы, под которым встречаются как запечатанные, так и не запечатанные личиночные ячейки. Эта базовая модель сохраняется до тех пор, пока зрелая семья не роится примерно через четыре месяца. Основной проблемой является строительство сота для короны (Duangphakdee и др. 2013b).



1.5 Связь вибраций и запахов.

Общение через соты медоносных пчёл включает в себя как дистанционные, так и направляющие элементы танцев покачивания. Потенциальные рекруты, посещающие танцора, испускают вибрации, которые вызывают ответную реакцию, чтобы дать излучателю образец нектара. Тюканье и кряканье маток - это как воздушные звуки, так и вибрации субстрата, которые переносятся главным образом основной частотной составляющей. Пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре и сопоставлению порога, уровня излучения и затухания с расстоянием, что позволяет предположить, что они используются только в ограниченной области сот (Michelsen 2012). Когда медоносные пчёлы, танцующие покачивание, двигаются по соту, они производят вибрационные движения, которые указывают местоположение танцующего покачивание, и пульсирующие вибрации увеличиваются во время пробежек покачивания, таким образом усиливая сигналы для удалённых последователей танца. Поскольку интенсивность звука уменьшается с плотностью среды и с расстоянием, пчелиный воск является подходящей средой для передачи звука. Феромоны в сотах служат в качестве систем медленного высвобождения с длительными временными константами и включают передачу запаха семьи, маточную чистоту, запечатку ячеек, Распознавание родственников, феромоны следов, поведение по спасению воска и т.д. Специфические танцевальные участки, встречающиеся на сотах, обусловлены химическим маркированием (Tautz и Lindauer 1997). Маскировка запаха семьи происходит, когда пчёлы-приёмники приучаются к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчёлы, которые принимаются (Breed и др., 1988). Серии только нескольких метиловых эфиров, производимых маточниками, рабочими пчёлами и трутнями, достаточны для того, чтобы индуцировать запечатку зрелого расплода (Le Conte и др., 1994); но также было предложено, чтобы рабочие пчёлы запечатывали ячейки в зависимости от глубины личинок в их ячейках, а не от соотношения выбросов сложных эфиров (Goetz и Koeniger, 1992). Тем не менее, эти результаты в принципе не являются взаимоисключающими.


1.6 Секреция воска, строительство сот и матка.

Открытие вещества матки привело к экспериментальному анализу важности этих химических сигналов в строительства сот, особенно потому, что в присутствии спаренных маток производится больше сот, чем с девственными матками, чьи феромонные букеты существенно различаются (Darchen 1956; Butler и Simpson 1958) , В серии экспериментов Whiffler и Hepburn (1991) показано, что пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, находятся ли они с матками, без маток или с плодными матами или девственницами, живыми или мёртвыми. Кроме того, удаление нижнечелюстных желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромонам маток не влияет на выделение воска. Точно так же секреция воска незначительно различается в семьях с пустыми ячейками или расплодными ячейками, с интактными нижнечелюстными и брюшными тергитными железами или нет. Фактическая секреция воска не зависит от статуса матки. Тем не менее, образование сот принципиально отличается от секреции воска, потому что семьи, возглавляемые плодными матками, строят значительно больше сот, чем семьи без матки, результаты согласуются с другими исследованиями A. mellifera и A. cerana. В совокупности эти результаты указывают на то, что букет маточных челюстей матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотообразования рабочими пчёлами. Каким бы ни был источник стимула для сот, его эффект требует прямого контакта с маткой, потому что большинство сот строится всегда, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к свободной, физически и химически, спарившейся матке; и меньший сот строится, когда семья имеет доступ только к «химической» или «физической» матке. Независимость секреции воска, в отличие от строительства сот, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991) впоследствии была подтверждена в экспериментах Ledoux и др.. (2001).


1.7 Значение расплода.

Различия в размерах семей среди видов Apis не приравниваются к соотношению трутней к рабочим пчёлам или связанные постройки сот. Инспекции ячеек, связанные с яйцекладкой, показывают, что решение матки отложить оплодотворённую яйцеклетку или неоткладывать определяется конкретным стимулом, генерируемым при осмотре ячеек. Мисочки без крышки или запечатанные маточники взаимосвязаны с уменьшением числа новых ячеечных построек, возможно, опосредованных феромонами. Относительное повышение физиологической активности восковых желез у пчелиных маток связано с возрастом рабочих пчёл. Закрытый расплод и отсутствие расплода препятствуют развитию восковых желез, а наличие открытого расплода стимулирует их развитие, как в условиях с маткой. Пчёлы с плодными матками производят гораздо больше сот, чем пчёлы с неплодными матками; в то время как с бесплодными матками, пчёлы с расплодом строят больше сот, чем с бесплодной маткой, пчелы без расплода. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Пчёлы, не допускающие выращивания расплода, производят такое же количество воска, как и пчёлы, занимающиеся как строительством, так и разведением расплода. В семьях, у которых удалили строящиеся соты, было не больше расплода, чем у тех которые занимались как разведением, так и созданием сот. Доля трутневых сот зависит от количества трутневых сот и числа взрослых трутней, присутствующих в семье, и положительно взаимосвязано с количеством рабочих пчёл. Сочетание плодных маток и семей с расплодом, по-видимому, является более мощным стимулом для создания сот.

1.8 Роль пыльцы в строительстве сот.

Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода, а основными потребителями пыльцы являются пчёлы-кормилицы, которые кормят расплод. Наибольшее чистое увеличение массы и содержания азота у пчёл достигается, когда пчёлы питаются обычным рационом на основе пыльцы. Наибольшие темпы роста молодых рабочих пчёл наблюдаются в период их первой недели после вылупления, и пыльца должна быть доступна для нормального развития восковых желез и для строительства сот. Семьи, обеспеченные пыльцой, начинают выкармливать раньше, чем другие семьи, и в условиях умеренной зоны относительное обилие растений, богатых пыльцой, цветущих весной, стимулирует выращивание расплода. Кроме того, расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам положительно коррелирует с продолжительностью жизни рабочих пчёл. Потребность в пыльце возрастает с увеличением количества расплода, который, в свою очередь, может увеличиваться только пропорционально доступности пыльцы. Пчёлы с пыльцой дают значительно больше сот, чем пчёлы, лишённые пыльцы. Контроль от избытка хранимой пыльцы работает как петля отрицательной обратной связи.
Добыча пыльцы, по-видимому, регулируется как минимум тремя механизмами: молодыми личинками, накопленной пыльцой и пустым пространством. Регулирование деятельности по добыче пыльцы основано на количестве расплода, который является положительным стимулом, в то время как количество накопленной пыльцы действует как тормозной стимул. Эти два фактора должны, в конечном итоге, быть интегрированы в один подавляющий сигнал по скользящей шкале, что составляет механический аналоговый компьютер. Феромон расплода влияет на фуражиров пыльцы, но не на нектарное поведение. Резкое увеличение, наблюдаемое при поиске пыльцы дополнительным феромоном с расплодом, свидетельствует о том, что в семье содержится объединение потенциальных фуражировщиков пыльцы, которые активно не добывают корм. Эти результаты подтверждают гипотезу порогового значения реакции на разделение труда. Camazine (1991) утверждал, что структура содержимого сот может быть сгенерирована самоорганизующимся алгоритмом из трёх простых правил:
(1) матка откладывает яйца в центре сота;
(2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и
(3) пчёлы преимущественно удаляют пыльцу и нектар из гнезда для расплода относительно места хранения мёда.
Последующая теоретическая работа подтверждает эту точку зрения.

1.9 Взятки нектара и соты.

Постройка сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из которых собираются в гирлянды, другие - нет, в то время как некоторые восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Тем не менее, основным стимулом для создания сот является «цветение», которое производит нектар и пыльцу, необходимые для обеспечения энергии, необходимой для развития семьи. Эти два фактора позволяют семьям расти и завершать годовые циклы. Если условия будут неблагоприятными, семьи будут роится. Это подтверждается легко наблюдаемыми различиями в поведении пчёл между континентами, которые имеют разные климатические сезоны. В умеренных зонах возникновение строительства сот связано с тёплыми фронтами: чем интенсивнее и ближе друг к другу, тем сильнее реакция семьи. Европейские A. mellifera, как правило, бездействуют в течение зимы, но азиатские пчёлы активны в течение тропического сухого сезона. Наращивание сот происходит в сухой сезон, а сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут во время сезона дождей и обеспечивают достаточный корм для карликовых медоносных пчёл, потому что они всё ещё могут завершить свой сот в течение трёх недель. Большие семьи A. dorsata, однако, не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрировать. Для формирования импульса сот требуется, чтобы наполненность сота достигала порогового значения с балансом расплода и хранимой пищи. Пики формирования сот соотносятся с периодами высокой наполненности сот и с корреляциями между ежедневным потреблением нектара и строительством сот. Производство воска уменьшается при отсутствии взятка нектара; Аналогичным образом, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается количество нектара. Нектар для корма, пустые соты и свободное строительное пространство внутри гнезда соотносятся с наполнением медового желудка и выделением воска. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать создание сот. Они строятся, когда нектар можно собирать в полевых условиях и соты заполнены выше их пороговых значений, для наполнения сот, и потребления нектара. Количество воска является постоянным среди возрастных групп и в зависимости от сезона. Около половины воска в семье несут пчёлы-гирлянды, остальная часть - пчёлы вне гирлянд, за исключением зимы, когда производство воска вне гирлянд выше, чем воск в гирляндах.


1.10 Строительство сот.

Построение ячеек и регулирование пространства между сотами - это отдельные, но взаимосвязанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчёлы, является самой основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда медоносной пчелы с несколькими сотами есть несколько независимых стартов сот внутри строительного района и в разных местах прикрепления. Затем вступает в действие «правило параллелизма» Дархена, поскольку строительные пчёлы модифицируют свои конструкции таким образом, чтобы поддерживать достаточно ровное и параллельное пространство между сотами. Параллелизм перекрывает другие соображения, такие как длина ячеек. Строительство сот является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, действующих на соты, которые со временем приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются ретушью. Строительное скопление может самостоятельно оказывать крутильную и растягивающую нагрузку на кусок сота. В процессе скручивания сота стенки ячеек неизбежно будут ломаться; однако пчёлы быстро заделывают такие разрывы и переломы. Медоносные пчёлы достигают разумно параллельных наборов сот, но в конце концов у них есть некоторые средства как для достижения этого, так и для поддержания расстояния между сотами в пределах, которые мы можем признать допусками. Это может быть связано с обнаружением вертикальной оси тяжести. Строительные пчёлы могли бы использовать чувство гравитации, которое позволило бы им строить вертикальные соты. Это было показано путём нарушения функции органа, а затем наблюдения за воздействием на конструкцию сота. Неповреждённый орган чувств шеи медоносной пчелы - это инструмент, с помощью которого пчёлы улавливают гравитацию и таким образом ориентируются при постройке сот, интерпретация, подкреплённая открытием магнитного материала в полосе поперек брюшка. Действительно, различные магнитные оксидные наночастицы, от суперпарамагнитных до многодоменных, наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но более высокие относительные концентрации наблюдались в их брюшках и антеннах. Смешанные семьи A. mellifera и A. cerana сотрудничалаи в нормальном поведении гнездования, только было заметно некоторое количество неправильных построенных ячеек. В обоих чистых контролях ни один рабочий расплод не выращивался в ячейках, построенных на основе из воска противоположного вида. В чистых семьях A. mellifera размер ячеек был изменен, тогда как ячейки A. cerana были построены без изменений, но ячейки на основе воска A. mellifera использовались только для выращивания трутней или для хранения.


1.11 Энергетика трансформации мёда в пчелиный воск.

Рассмотрение норм производства воска A. mellifera (построенные соты) и затрат на строительство (необходимый сахар), разработанных в период (1830-1840) применения баланса. Кроме того, было известно, что наличие или отсутствие расплода, пыльцы, сот и маток имеет отношение к производству воска. Столетие спустя коэффициенты конверсии сахара и воска были определены как чистое количество сахара, потребляемого для производства воска; но не было никакого понимания того, как энергия, усвоенная пчёлами, была разделена в семье. Затем, в экспериментах Таранова (1959), общее количество произведённого воска было линейно связано с количеством потребленного сахара. Другие сообщали, что строительство сот было пропорционально размеру семьи и взятка нектара, хотя обе группы в своих исследованиях не измеряли поток энергоносителей. Эксперименты и наблюдения этого периода страдали от неспособности отделить затраты на содержание семьи от производства воска.
Аналитическое уточнение, чтобы компенсировать раствор сахара, который пчёлы хранили в своих сотах, обеспечило более точную меру потребления сахара. Однако в уравнении затрат оставались два основных фактора: 1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и 2) проблемы производства тепла, связанные с возрастом, размером семей и синтезом самого воска. Впоследствии Hepburn и др. (1984) рассчитали норму потребления сахара (с поправкой на чистку ячеек) и сахара, хранящегося в зарождающихся сотах, а также скорость построения сот. Реальная скорость метаболизма, усредненная по времени для пчёл разного возраста, показала, что плато было достигнуто у пчёл примерно в 12-дневном возрасте, цифры, которые включали скорректированную скорость метаболизма в зависимости от возраста пчёл.
Поскольку колебания скорости метаболизма изменяются с возрастом, это не означает, что все затраты энергии выше базовой скорости были направлены на производство воска как такового, поскольку некоторые затраты были бы связаны с производством гнездового тепла. В определённых пределах пчёлам становится дешевле производить воск и строить соты, когда они становятся старше. Этот компромисс, или расчёт стоимости, вступает в игру как на индивидуальном, так и на семейном уровнях. То, как синтез воска и создание сот сдерживаются тепловыми условиями, не очень хорошо изучено, и есть только косвенные доказательства того, что пчёлы не могут или не будут поддерживать затраты на тепло и производство сот, когда оба очень высоки. И секреция воска, и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются. До сих пор нет возможности адекватно оценить связь синтеза воска и строительство сот с тепловыми условиями гнезда колонии.


1.12 Построение восковых ячеек.

В умеренных зонах начало и устойчивое наращивание сот всегда связано с тёплыми фронтами, чем они интенсивнее и ближе друг к другу, тем больше реакция семьи (Koch 1961). Европейские A. mellifera обычно дремлют в сухой сезон (зимой), но азиатские пчёлы активны в тропический "сухой сезон"; ближе к экватору бывают дождливые и сухие сезоны, а иногда прохладный или мягкий сезон. Сотообразование происходит в сухой сезон, в то время как сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут в течение всего сезона дождей, и карликовые медоносные пчёлы кормятся, потому что им нужно меньшее количество ресурсов для создания новых семей, которые они могут завершить в течение трёх недель. Крупные семьи A. dorsata не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрируют в поисках доступного корма (Duangphakdee и др. 2013a). Импульсы сотообразования требуют, чтобы для семьи, в настоящее время собирающей нектар, полнота сота должна достигать порога, с балансом расплода и запасённой пищи. Пики сотообразования коррелируют с периодами высокой полноты сот и увеличения веса, а также с другими корреляциями между ежедневным потреблением нектара и построением сот на следующий день и так далее (Pratt 1998). Производство воска уменьшается при отсутствии притока нектара; точно так же, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается число нектарных собирателей, что, возможно, стимулируется летучими веществами сот. Нектарный корм и наличие пустых сот, а также свободное пространство для постройки гнезда коррелируют с наполнением медового желудка и секрецией воска. Пчёлы строят только тогда, когда собирают нектар; но создание сот оптимально, когда хранится некоторое пороговое количество мёда. Регулирование сроков строительства частично не зависит от объёма и продолжительности строительства. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать строительство сот (Pratt 1999). Они строятся, когда нектар может быть собран в поле и наполнение сот выше их порога для наполнения сот и потребления нектара. Количество воска постоянно среди возрастных групп и в разные сезоны. Около половины воска в семье несут гирляндные пчёлы, остальное - не гирляндные пчёлы, за исключением зимы, когда производство не гирляндного воска выше, чем производство гирляндного воска (Muller и Hepburn 1992).


1.13. Преобразование восковых чешуек в соты.

Циклические изменения клеточных органелл и химического состава предшественников пчелиного воска, обнаруженных в тканях гемолимфы и железы, близко совпадают с возрастными показателями секреции воска. Это одно из разделений труда, и это совпадение физиологии и поведения совпадает с другими политизмами (Hepburn и др.. 1991). Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с химическими добавками пчёлами. Интактные чешуйки содержат некоторые нелипоидальные компоненты и отличаются от сотового воска липидным составом. Механические свойства чешуек и сотового воска меняются в зависимости от температуры. Существует линейная зависимость между нагрузкой и удлинением на кривых растяжения-растяжения до максимальной устойчивой нагрузки, так что предел текучести совпадает с пределом прочности материала (Hepburn и Kurstjens 1988). Новый сотовый воск представляет собой изотропный пластик, механические свойства которого зависят от температуры. Личинки вводят волокно в соты случайным образом, так что ячейки являются структурно изотропными (одинаковыми во всех направлениях). Добавление волокна улучшает несущую способность сот. При использовании соты становятся армированными волокнами композитными материалами, свойства которых полностью отличаются от отдельных компонентов (Hepburn и Kurstjens 1988; Zhang и др.. 2010). Восковые чешуйки образуются, когда фракции жидкого воска проходят из каналов пор на поверхность воскового зеркала, где эти маленькие капельки сливаются, образуя тонкие слои воска, этот процесс продолжается до образования восковой чешуи (Cassier и Lensky 1995). Относительно кристаллический масштаб уменьшен до аморфного состояния во время строительства ячейки; но, учитывая тепло семьи и физическую работу над воском, упорядоченная текстура постепенно вводится в соты.


1.14 Свойства материалов восковых чешуек и сотового воска.

Хотя гнездо медоносной пчелы начинается с преобразованиоя восковых чешуек в соты, эти два материала отличаются своей химией, кристаллической структурой, прочностью на растяжение и жёсткостью, которые, в свою очередь, модифицируются выделениями медоносных пчёл во время бразования сот (Hepburn и Kurstjens 1988). Прочность восковой чешуйки примерно одинакова при температуре от 25 до 35°С, но выше 35°С она снижается. В отличие от этого, сотовый воск слабее и неуклонно снижается при повышении температуры. Относительная обрабатываемость восковой чешуйки примерно одинакова между 25 и 45°С, но это противоположно сотовому воску. Восковые чешуйки более прочные и растяжимые, но менее жёсткие, чем сотовый воск при 35°C, и требуют больше энергии для работы, чем сотовые (Kurstjens и др.. 1985). Переработка отстроенного сота значительно более рентабельна, чем запуск сота восковыми чешуйками. Утилизация старого сотового воска также энергетически выгодна (Pirk и др.. 2011). Различия в механических свойствах чешуек и сотового воска показывают, что наращивание сот включает химические модификации восков. Относительные количества и виды липидов влияют на межвидовую жёсткость. Аналогично, различные виды и количества белка в восках влияют на их механические свойства. Высокотекстурированные чешуйки превращаются из анизотропного в изотропное состояние. Липазы, добавленные во время жевания, модифицируют липидный состав чешуек, в которых жёсткость теряется, но восстанавливается при добавлении белков при наращивании сота. Пчелиный воск кристаллический, кристаллиты в восковых чешуйках выровнены, некоторые перпендикулярно поверхности, другие между 62°-65° к поверхности (Kurstjens и др.. 1985). Их происхождение, вероятно, происходит из-за слияния жидких продуктов, достигающих поверхности из разных клеток в комплексе восковых желез (Cassier и Lensky 1995).




1.17 Синтез пчелиного воска.

Представление о том, что пчёлы выделяют воск, а не собирают его с цветов, было впервые продемонстрировано в середине 18 века (Hornbostel 1744). Позже Хубер (1814) заметил, что недавно поселившиеся рои не собирают пыльцу, а строят соты, и пришёл к выводу, что пчелиный воск был секреторным продуктом желез восковых зеркал и питался мёдом. Однако необходимо было определить фактическое количество жирового материала, присутствующего в пчёлах до и после их помещения в экспериментальные ячейки и соты, построенные за это время. Дюма и Эдвардс (1843) сделали это и пришли к выводу, что количество жирового материала, присутствующего в начале эксперимента, не может объяснить воск, образовавшийся в конце эксперимента; следовательно, пчёлы синтезируют и выделяют воск. Спустя столетие Пик (1961, 1964) кормил содержащихся в неволе пчёл (1-14C) -ацетат, (UL-14C) -глюкозу и дейтерированную воду и собирал метки как с пчёл, так и с недавно построенных сот. Затем Lambremont и Wykle (1979) инкубировали гомогенаты восковых желез с (1-3H) -тетракозанолом и извлекли метку только во фракции воскового эфира, фракция воскового эфира 3H дала 3H-жирный спирт с тем же значением Rf, что и подлинный тетракозанол. Blomquist и Ries (1979) показали, что включение длинноцепочечных первичных спиртов, жирных кислот и ацильной группы ацил-КоА в моноэфиры воска и что вход (1-14С) -пальмитата в пул моноэфиров усиливается АТФ, КоА. и MgCl2, а добавление пальмитоил-КоА приводило к пятикратному увеличению выхода. Впоследствии были определены специфические клеточные участки происхождения углеводородов и жирных кислот в комплексе восковых желез и необходимые ультраструктурные корреляты этой активности и их транспорта (Hepburn и др. 1991).


1.18 Свойства материала шёлка медовой пчелы.

Бесцветный пчелиный шёлк диаметром 3мкм. получают с помощью фильеры на кончике губы и гортани. Последовательные поколения расплода наносят шёлк на ячеечные стенки, делая ячейки меньше, поскольку шёлк откладывается в старых сотах расплода. Данные рентгеновской дифракции показывают, что шёлк медоносной пчелы содержит α-спиральные белки, упорядоченные в спиральные спиральные структуры с осевой периодичностью около 28нм, и образуют четырёхнитевой массив, параллельный оси волокна (Lucas и Rudall 1968). Фиброин медоносной пчелы является кристаллическим, но в гидратированном состоянии он только наполовину менее твёрдый, чем в сухом, хотя по силе они равны. Фиброин гигроскопичен и обладает высокой растяжимостью при сольватировании из-за его молекулярной конформации. Механические свойства шёлка не зависят от температуры. Тиоцианат лития и мочевина практически исключают предел текучести шёлка медоносной пчелы, испытанного как в сухой, так и в дистиллированной воде, а значения напряжения на наклоне кривых, связанных с растворителем, уменьшаются. Растворители действуют непосредственно на водородные связи, и тогда шёлк ведёт себя как несвязанные изгибы во время деформации растяжения (Hepburn и др. 1979). Компоненты, иерархическая структура и условия их производства - всё это влияет на механические свойства натурального шёлка. Аминокислотная последовательность в белке шёлка медоносной пчелы объясняет, почему упаковка спиральной спирали является нетипично плотной; наиболее распространенным остатком ядра является малая аминокислота аланин. Атомистическое моделирование поведения разворачивания α9-спирального белка показывает, что два дискретных переходных состояния соответствуют двум механизмам разрушения. Шесть генов шёлка медоносной пчелы были идентифицированы с использованием комбинации геномных и протеомных методов (Sutherlи и др. 2010). Одновременно Ackbarow и др. (2007, 2009) начали исследовать множественные энергетические барьеры и устойчивость в механике разрушения α-спиральных белков и выяснить, почему они являются самозащитными и устойчивыми к дефектам.



Ссылки.

Hornbostel HC (1744) (orig Melittophilus Theosebastus) Neue Entdeckung, wie das Wachs von den Bienen Komt. Hamburg Vermis Bibliothek 2:45–62
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles [English translation, 1926]. Dadant, Hamilton
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologische Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
Kurstjens SP, Hepburn HR, Schoening FRL, Davidson BC (1985) The conversion of wax scales into comb wax by African honeybees. J Comp Physiol B156:95–102
Lambremont EN, Wykle RL (1979) Wax synthesis by an enzyme system from the honey bee. Comp Biochem Physiol 63B:131–135
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Ledoux MN, Winston ML, Higo H, Keeling CI, Slessor KN, Le Conte Y (2001) Queen и pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes Soc 48:14–20
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Locke M (1961) The cuticle и wax secretion in Calpodes ethlius (Lepidoptera: Hesperidae). Q J Microsc Sci 101:333–338
Lucas F, Rudall KM (1968) Extracellular fibrous proteins: the silks. In: Florkin M, Stotz EH (eds) Comprehensive biochemistry. Elsevier, Amsterdam, 26, pp 475–558
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology и behavior. Springer, Berlin
Montovan KJ, Karst N, Jones LE, Seeley TD (2013) Individual behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera). J Theoret Biol 336:75–86. doi:10.1016/j.jtbi.2013.07.010;arXiv:1211.4298v2 [q-bio.PE]
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behaviour in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol 171:111–115
Noirot C, Quennedey A (1974) Fine structure of insect epidermal glиs. Ann Rev Entomol 19:61–80
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) The biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–132
Piek T (1961) Synthesis of wax in the honey bee (Apis mellifera L.). Proc K Ned Akad Wet Ser C Biol Med Sci 64:648–654
Piek T (1964) Synthesis of wax in the honeybee (Apis mellifera L.). J lnsect Physiol 10:563–572
Pirk CWW, Crous KL, Duangphakdee O, Radloff SE, Hepburn HR (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J Comp Physiol 181:353–359
Pratt SC (1998) Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Anim Behav 56:603–610
Pratt SC (1999) Optimal timing of comb construction by honeybee (Apis mellifera) colonies: a dynamic programming model и experimental tests. Behav Ecol Sociobiol 46:20–42
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honey bees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Reimann K (1952) Neue Untersuchungen über die Wachrdrüse der Honigbiene. Zoo1 Jahrb Abt Anat Ont 72:147–188
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Zeit Vergl Physiol 6:265–298
Sanford MT, Dietz A (1976) The fine structure of the wax glи of the honeybee (Apis mellifera L). Apidologie 7:197–207
Sutherlи TD, Young J, Weisman S, Hayashi CY, Merrit D (2010) Insect silk: one name, many materials. Ann Rev Entomol 55:171–188
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121 References 15
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tulloch AP (1980) Beeswax—composition и analysis. Bee Wld 61:47–62
Turing AM (1952) The chemical basis of morphogenesis. Phil Trans R Soc Lond 237(641):37–72
Whiffler LA, Hepburn HR (1991) The queen in relation to wax secretion и comb-building in honeybees. J Comp Physiol A169:209–214
Wielowiejski H (1886) Über das Blutgewebe der insekten. Z Wiss Zoo1 43:512–536
Yang MX, Hepburn HR, Duangphakdee O, Phiancharoen (2010) Comb construction in mixedspecies colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664
Zhang K, Duan H, Karihaloo B, Wang J (2010) Hierarchical, multilayered cell walls reinforced by recycled silk cocoons enhance the structural integrity of honeybee combs. Proc Natl Acad Sci 107:9502–9506

С ув. Георгий.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 10.1.2021, 9:37

[Георгий-спб]

Кормовые способности семьи.
Обычно мы думаем о семье пчёл как о группе насекомых, живущих внутри улья. Минутное размышление откроет, однако, важный факт, что в дневное время многие пчёлы в семье – фуражиры - рассеяны далеко и широко по окружающей местности, поскольку они трудятся, чтобы собрать пищу для своей семьи. Для этого каждый фуражир летит на расстояние до 10км. к цветочному участку, собирает груз нектара или пыльцы и возвращается в улей, где быстро выгружает свою пищу, а затем отправляется в следующий полёт по сбору. В обычный день семья выставляет несколько тысяч пчёл, или около четверти её членов, в качестве фуражиров. Таким образом, добывая пищу, семья медоносных пчёл функционирует как большая, рассеянная, амебообразная сущность, которая может распространяться на большие расстояния и во многих направлениях одновременно, чтобы использовать огромное количество источников пищи. Если он хочет преуспеть в сборе 20кг. пыльцы и 120кг. нектара, в которых она нуждается каждый год, она должна внимательно следить за источниками пищи в пределах своего диапазона кормления и должна мудро размещать своих фуражиров среди этих источников, чтобы пища собиралась эффективно, в достаточном количестве и с правильной питательной смесью. Семья также должна правильно распределять пищу, которую она собирает, между текущим потреблением и хранением для будущих нужд. Более того, она должна выполнять все эти задачи перед лицом постоянно меняющихся условий, как за пределами улья, когда появляются и исчезают различные возможности добывания пищи, так и внутри улья, когда потребности семьи в питании меняются изо дня в день. В этой главе мы увидим, что пчелиная семья успешно справляется со всеми этими проблемами.

3.1. Использование источников пищи на обширной территории вокруг улья.
Одним из самых удивительных свойств пчелиной семьи является её способность проецировать свою кормовую деятельность на огромную площадь вокруг улья: не менее 100км2. Эта способность к широко распространённому кормлению возникает потому, что каждый из фуражиров семьи может найти свой путь к цветочным участкам, расположенным в 6 или более км. от дома, и обратно. Летящие пчёлы летят со скоростью около 25км/ч, так что 6 - километровая поездка занимает всего около 15 минут, но если учесть небольшие размеры пчелы, то можно понять, что дальность кормления такой величины весьма впечатляет. 6 - километровый полёт 15-миллиметровой пчелы - это, в конце концов, полёт длиной в 400 000 тел. Сравнимая производительность 1,5-метрового человека - это полёт примерно на 600км., например, из Бостона в Вашингтон, из Берлина в Цюрих или из Бангкока в Рангун.
Лежа в траве рядом с ульем и глядя вверх на фуражиров, парящих на фоне голубого неба, мало что указывает на то, что их деятельность простирается так далеко от дома. Человек начинает осознавать огромные масштабы кормовой деятельности семьи, если он помечает фуражиров краской, флуоресцентной пылью или генетическим маркером, а затем прочёсывает местность в поисках этих помеченных пчёл. В качестве альтернативы можно поместить магниты над входом в улей, затем выйти в поле, поймать пчёл на цветах и приклеить маленький металлический идентификационный диск к брюшку каждой пойманой пчелы, записывая, где в сельской местности каждый диск был прикреплён к пчеле. Когда фуражиры из исследовательского улья возвращаются домой, магниты автоматически собирают идентификационные диски (Gary 1971). Исследования, использующие тот или иной из этих двух подходов, показывают, что большинство фуражиров семьи находятся на цветах в пределах 1км. от улья, но они пролетят 14км., чтобы добраться до цветов, если ни один из них не находится ближе (Eckert 1933; Levin 1961; Gary, Witherell и Lorenzen 1978). Оба подхода, однако, могут дать искаженную картину пространственного распределения усилий семьи по сбору пищи, потому что картина, которую они дают, отражает не только то, куда идут фуражиры семьи, чтобы найти цветы, но и то, куда люди идут, чтобы найти пчёл. И, к сожалению, люди не могут пойти туда, куда идут пчёлы. Кроме того, исследования, использующие эти два подхода, как правило, проводились там, где корма необычайно обильны - например, поля люцерны и миндальные сады в полном цвету, - поэтому эти исследования вряд ли смогут описать полный пространственный масштаб кормления семьями, живущими в природе.
Начиная с весны 1979 года, я вместе с Кирком Висчером предпринял исследование, направленное на создание более чёткой и точной картины пространственных закономерностей кормления семьи, живущей в естественных условиях (Visscher и Seeley 1982). Наш подход состоял в том, чтобы изо дня в день составлять карту кормовых угодий одной семьи, живущей в лесу. Как мы могли бы получить этот обзор кормовой операции семьи? Техника прямого слежения за тысячами фуражиров семьи до их рабочих мест, безусловно, не увенчалась бы успехом. Нельзя выследить даже одну пчелу, когда она улетает из улья, не говоря уже о тысячах. Поэтому мы обратились к косвенному, но мощному методу, впервые предложенному одной из учениц Карла фон Фриша - Гертой Кнаффль (1953) - около 30 лет назад: пусть пчёлы сообщают нам, куда они направляются, с помощью своих танцев вербовки. (Эти танцы легко наблюдать, если семья живёт в наблюдательном улье со стеклянными стенами.) Прелесть этого метода заключается в том, что можно определить, куда идут фуражиры семьи из наблюдений, сделанных полностью в улье семьи, даже если фуражиры добираются до мест, расположенных в нескольких километрах. Единственным недостатком этого метода является то, что он не может выявить все кормовые участки семьи за каждый данный день, потому что каждый день только фуражиры, возвращающиеся с наиболее прибыльных участков, будут рекламировать их с помощью танцев вербовки (см. раздел 5.2). Вполне вероятно, что в течение каждого дня активного кормления семья эксплуатирует некоторые цветочные участки, которые заслуживают продолжения эксплуатации, но не большей эксплуатации. Если это так, то некоторые кормовые участки семьи не будут рекламироваться танцами вербовки, и, конечно, те участки, которые не объявляются в улье, не могут быть обнаружены кем-то, наблюдающим за танцующими пчёлами. Тем не менее, этот метод даёт точную картину пространственного масштаба кормовой деятельности семьи, что является основной целью нашего исследования, поскольку все кормовые участки семьи будут представлены танцами вербовки на начальном этапе их эксплуатации.
Первым шагом в нашем исследовании было создание наблюдательного улья, подходящего для этого исследования (рис. 3.1). Улей должен был быть достаточно большим, чтобы вместить целую семью пчёл, и он должен был иметь клин во входном туннеле, чтобы заставить всех фуражиров войти в улей с одной стороны сота. Поскольку возвращающиеся фуражиры обычно исполняют свои танцы вскоре после входа в улей, направляя все движение в одну сторону сота, они создавали чётко очерченную танцплощадку возле входа с одной стороны улья. Над танцполом мы расположили сетку для отбора проб, чтобы наугад отбирать танцующих пчёл для наблюдения. Затем мы установили семью из примерно 20 000 пчёл в улье, а затем переместили её в исследовательский лес Арно Корнельского университета, район заброшенных сельскохозяйственных полей и зрелых лиственных лесов за пределами Итаки, штат Нью-Йорк, где пчёлы могли жить в разумно естественной среде обитания. Через несколько дней мы начали собирать данные о танцующих пчёлах. Для каждой случайно выбранной танцовщицы мы измеряли угол и продолжительность её покачиваний, отмечали цвет пыльцы, которую она несла (если таковая имелась), и записывали время суток её танца. С помощью этой информации мы могли бы оценить местоположение кормового участка каждого танцора и тип корма, доступного там. Наконец, мы нанесли на карту кормовые угодья каждого танцора, чтобы получить синоптическую картину самых богатых кормовых угодий семьи за день (рис. 3.1).

Рис. 3.1 Определение того, где фуражиры семьи собирают пищу, читая их вербовочные танцы. На рисунке слева изображен большой наблюдательный улей, используемый для наблюдения за танцами фуражиров. На рисунке справа изображены результаты сбора данных за один день, причём каждая точка представляет предполагаемое местоположение рабочего места одного фуражира. В этот день семья собирала нектар с двух участков, один из которых находился в 2-4км. от ЮЮЗ, а другой - в 0,5км. от СЗ, и собирала пыльцу с участка в 0,5км. от Ю. Общее количество набранных баллов составило 117. По Visscher 1982 и Visscher и Seeley 1982.
На рис. 3.2 показано распределение расстояний до кормовых площадок, основанное на наблюдении 1871 танцующих пчёл в течение четырех девятидневных периодов, разбросанных летом 1980 года. Это ясно показывает, что семья, живущая в естественных условиях, проводит большую часть своего кормления в пределах нескольких сотен метров от улья, но также и то, что она регулярно кормится у источников в нескольких километрах от улья. Модальное (интервал с наибольшей частотой) расстояние от улья до кормовой площадки составляло 0,7км., в среднее значение - 1,6км., средина - 2,2км., максимально - 10,9км. Пожалуй, самым важным свойством этого распределения является расположение 95-го процентиля, который падает на 6,0км. Это указывает на то, что круг, достаточно большой, чтобы охватить 95% кормовых участков семьи, будет иметь радиус 6км., следовательно, площадь больше 100км2. Такое широкое распространение фуражирования семьёй, очевидно, типично, поскольку

Рис. 3.2 Распределение расстояний до кормовых площадок семьи, основанное на анализе 1871 вербовочного танца, выполненного в течение четырех 9-дневных периодов с 12 июня по 27 августа 1980 года. По Висчеру 1982.
два других исследователя также нанесли на карту кормовые участки семьи, читая танцы её фуражиров, и они также сообщают, что пчёлы посещают цветы в основном в пределах 2км.. от своего улья, но часто используют цветы на расстоянии до 6км., а иногда путешествуют даже на 9 или 10км., чтобы получить пищу (Knaffl 1953; Vergara 1983, цитируется в Roubik 1989, стр. 87).
Почему пчелиная семья собирает свою пищу на такой огромной территории? Гамильтон и Уотт (Hamilton и Watt, 1970) отмечают, что группа животных с большим бюджетом биомассы и энергии, такая как пчелиная семья, часто нуждается в широком диапазоне, чтобы иметь достаточную ресурсную базу, особенно если пищевые ресурсы в окружающей среде очень неоднородны, что, очевидно, имеет место для медоносных пчёл (рис. 3.1). Однако альтернативное объяснение также кажется уместным для пчелиной семьи. Дело в том, что большой радиус кормления может не быть энергетически существенным для семьи, но тем не менее может быть выгодным для неё, потому что чем больше диапазон кормления, тем больше набор источников пищи, из которых семья может выбрать для кормления. Этот более широкий выбор может повысить среднее богатство источников пищи, которые использует семья, и тем самым повысить эффективность кормления семьи. Как мы вскоре увидим, семьи весьма искусны в выборе между различными источниками пищи, избирательно эксплуатируя те из них, которые являются наиболее выгодными. Несомненно, существует минимальный диапазон кормления, который необходим семьям для адекватной ресурсной базы, но я подозреваю, что семьи выходят далеко за его пределы для повышения эффективности сбора пищи.

3.2. Обследование сельской местности на предмет наличия богатых источников продовольствия.
Чтобы в полной мере воспользоваться своим огромным запасом пищи, пчелиная семья должна быть в состоянии найти самые богатые цветочные участки, которые возникают в этом пространстве. Более того, семья должна быть в состоянии обнаруживать эти цветы вскоре после того, как они расцветут, чтобы самые ценные цветы не были упущены или потеряны для другой семьи. Насколько эффективно наблюдение семьи за окружающей местностью в поисках новых богатых цветочных полян? Чтобы ответить на этот вопрос, я представил пчелиным семьям охоту за сокровищами, в которой скрытыми сокровищами были пышные участки цветущих растений гречихи (Fagopyrum esculentum), разбросанные по лесу, и я измерил успех каждой семьи в поиске этих ценных источников пищи (Seeley 1987). Схема этого эксперимента состояла из четырёх групповых семей пчёл и шести широко расположенных участков гречихи, каждый площадью 100м2 (рис. 3.3) и посаженных на расстоянии от 1000 до 3600м. от ульев (рис. 3.4). Я тщательно

Рис. 3.3 Одно из шести цветущих полей гречихи, которые использовались для исследования того, в какой степени пчелиные семьи могут находить богатые источники корма. Это поле, как и другие, было размером 10 х 10 м и было окружено забором из колючей проволоки, чтобы предотвратить повреждение белохвостым оленем (Odocoileus virginianus). Фото: Т. Д. Сили.
рассчитал время посадки гречихи так, чтобы она зацвела, когда мало других кормов было доступно - в конце июня, после цветения малины (Rubus spp.) и сумаха (Rhus spp.), или в середине августа, до цветения золотарника (Solidago spp.), - следовательно, в то время, когда семьи, вероятно, будут энергично искать пищу и, безусловно, будут стремиться использовать мои цветы гречихи. Как только пятна были в полном расцвете, я подошёл к каждой поляне, намазал краской определённого цвета 150 из примерно 200 пчёл, кормящихся в каждой поляне, а затем бросился обратно к ульям, чтобы следить за их летками для фуражиров, несущих мои следы краски. Если одну или несколько пчёл видели входящими или выходящими из улья с краской, изображающей определённый участок, я мог заключить, что семья обнаружила этот участок.
Результаты этого эксперимента (табл. 3.1) показывают, что каждая семья имела высокую вероятность обнаружения данного участка гречихи в пределах 2000м от своего улья (1000м: Р=0,70; 2000м: Р=0,50), но нулевую вероятность обнаружения конкретного участка на

Рис. 3.4 Карта экспериментальной зоны в Йельском лесу, используемая для оценки эффективности поиска пчелиной семьёй источников питания. Йельский лес - это сильно лесистый регион на северо-востоке Коннектикута, где на момент исследования было мало альтернативных источников пищи.

Таблица 3.1. Результаты эксперимента по анализу способности пчелосемей обнаруживать участки площадью 100 м2 цветков гречихи, посаженные на различном расстоянии от их ульев. "X/4” означает, что X из 4 тестовых семей обнаружили участок в этом испытании эксперимента. Итоговые значения показывают вероятность того, что семья обнаружит определённый участок цветов, расположенный на указанном расстоянии. По Сили 1987.


расстоянии 3200м. или выше. Следует отметить, однако, что эти вероятности, безусловно, недооценивают фактическую способность семьи к наблюдению, потому что мой метод определения того, какие семьи обнаружили каждый участок, не мог обнаружить все открытия. Например, если бы семья нашла участок, но отправила туда несколько фуражиров, потому что участок уже активно эксплуатировался пчёлами из других семей, вероятно, я бы не заметил, что семья обнаружила этот участок. Несмотря на этот консервативный уклон, результаты этого эксперимента по поиску сокровищ показывают впечатляющую способность пчелиных семей контролировать окружающую среду в поисках богатых источников пищи. Участок с цветами площадью 100м2 - примерно половина размера теннисного корта - составляет менее 1/125 000 площади, заключенной в круг радиусом 2км., однако, что примечательно, пчелиная семья имеет вероятность 0,5 или выше обнаружить любой такой цветочный участок, расположенный в пределах 2км. от её улья. В главе 5 мы рассмотрим, как семья достигает такой эффективной разведки.
3.3. Быстрое реагирование на ценные открытия.
Обнаружив участок цветков, нагруженных нектаром или пыльцой, семья должна быстро отправить фуражиров на место, чтобы собрать свою добычу, прежде чем появятся конкуренты, наступит темнота, погода ухудшится или сами цветы увянут. Время играет важнейшую роль в процессе сбора пищи в семьи. Соответственно, медоносные пчёлы развили своё знаменитое поведение танца виляния, которое позволяет пчеле, обнаружившей богатый участок цветов, делиться информацией о его местоположении и запахе и тем самым привлекать других членов семьи к цветам (von Frisch 1967, Gould 1976). Насколько быстр этот процесс вербовки? Каждый пчеловод знает, что как только одна пчела обнаруживает открытые соты, через несколько минут там появляются многочисленные другие пчёлы. Однако такой быстрый набор, вероятно, нетипичен, так как в данной ситуации объект внимания находится всего в нескольких метрах от улья вербовочных пчёл. Более значимыми для понимания того, что происходит в природе, являются сообщения Чарльза Дарвина (1878) и других (Батлер 1945; Weaver 1979), что цветник в нескольких сотнях метров от улья может быть лишён медоносных пчёл в один день, а затем сильно посещаться пчёлами на следующий, по-видимому, в результате сильной вербовки к цветам.1* Эти сообщения, однако, вероятно, не описывают полную способность семьи быстро развёртывать своих фуражиров, поскольку наблюдаемые цветы, возможно, не предлагали нектар или пыльцу, достаточно большие, чтобы стимулировать пчёл танцевать с максимальной интенсивностью.
Лучшее представление о способности семьи быстро реагировать на обнаружение очень желательных цветов дает эксперимент, специально разработанный для измерения этой способности (Seeley и Visscher 1988). Это был небольшой (39 га) скалистый остров Эпплдор, расположенный в 10км. от побережья штата Мэн (рис. 3.5). Это место было выбрано для эксперимента, потому что здесь нет постоянных медоносных пчел и в конце лета мало естественного корма для пчёл. Экспериментальный план, разработанный Кирком Висчером и мной, предусматривал размещение улья на одной стороне острова, создание богатых цветочных участков в различных местах вокруг острова и на каждом таком месте запись того, сколько времени потребуется пчеле-разведчику, чтобы обнаружить цветы, и как быстро после этого появятся её соседи по улью. Поскольку мы будем действовать на острове, тем самым ограничивая область поиска пчёл, мы надеялись, что нам не придётся долго ждать, пока пчёлы обнаружат цветы на каждом участке. Итак, в августе 1979 года мы с Вишером перевезли на этот остров семью пчёл и переносной участок цветов, состоящий из 14 зрелых растений огуречника (Borago officinalis) в цветочных горшках. Многочисленные цветки на растении огуречника обычно предлагают пчёлам богатый нектар, но чтобы убедиться, что они обеспечивают очень привлекательный источник пищи, мы вводили 10-мкл капель концентрированного раствора сахарозы в каждый цветок огуречника в начале каждого испытания. Мы также взяли с собой краски, чтобы мазать каждую пчелу по прибытии на цветы, чтобы мы могли обнаружить

1*. Собственные слова Дарвина рисуют яркую картину: “Я наблюдал в течение двух недель много раз в день за стеной, покрытой линарией цимбаларией в полном цвету, и никогда не видел, чтобы пчела даже смотрела на одну. Был тогда очень жаркий день, и вдруг многие пчёлы усердно трудились над цветами ... Как в случае с Линарией, так и с Pedicularis sylvatica, Polygala vulgaris, Viola tricolor, некоторыми видами Trifolium, я наблюдал за цветами день за днём, не видя ни одной пчелы за работой, а потом вдруг все цветы посетили многие пчёлы. Как же так много пчёл сразу обнаружили, что цветы выделяют нектар?” (Дарвин, 1878, стр.)

Рис. 3.5. Карта экспериментального макета на острове Эпплдор, штат Мэн. На восточной стороне острова был устроен пчелиный улей, а в каждой из трёх отдалённых точек, расположенных на расстоянии 200-610м. к северу и западу, был установлен небольшой клочок цветов. Чёрные прямоугольники обозначают здания.
появление новых рекрутов. Было проведено три испытания этого эксперимента с интервалом в несколько дней (рис. 3.6). В зависимости от испытания пчеле-разведчику требовалось от 74 до 200 минут, чтобы обнаружить цветы, но затем только от 9 до 22 минут, чтобы первый новобранец добрался до цветов. В течение часа после обнаружения каждого огуречного участка общее число фуражиров, обрабатывающих цветы огуречника, возросло до 10-20 пчёл и продолжало быстро расти. Очевидно, что семья пчёл способна производить чрезвычайно быстрое накопление фуражиров на недавно обнаруженном участке цветов.
Однако, чтобы полностью охарактеризовать способность пчелиной семьи быстро мобилизовать своих фуражиров, этот эксперимент необходимо расширить, включив в него опыты с цветочной грядкой на расстоянии нескольких тысяч метров от улья, так как пчёлы часто кормятся на таких расстояниях. В этих условиях развертывание фуражиров, вероятно, будет медленнее, чем показано на рис. 3.6, но поскольку расстояния будут намного больше, общая картина скорости реакции семьи, вероятно, останется весьма впечатляющей.

Рис. 3.6 Быстрый рост числа фуражиров на богатом цветочном участке после его обнаружения пчелой-разведчицей. Чёрные полоски на абсциссе на каждом участке указывают, когда пчела-разведчик была на участке цветов. По Сили и Вишера 1988.

3.4. Выбор источников питания.
Способность быстро развертывать фуражиров приведёт к успеху фуражирования только в сочетании с возможностью выборочно направлять фуражиров на богатые кормовые участки, что позволит семьи сосредоточить свои фуражиры на высокодоходных участках. Это условие выполняется, как показывает следующий простой эксперимент. 19 июня 1983 года две группы из 30 меченых пчёл одновременно кормили раствором сахарозы в двух кормушках в 500м. от улья. Кормушки располагались в противоположных направлениях от улья - на севере и на юге, - так что семье было нетрудно различить два кормовых участка. Один кормушка (“эталонная кормушка”) содержала раствор 2,25 моль/Л, в то время как другая (“тестовая кормушка”) содержал раствор 1,50 моль/Л. Человек, стоявший у каждой кормушки, ловил новобранцев, узнаваемых как немаркированные пчёлы, по прибытии на кормушку. Между 11:00 и 3:00 76 новобранцев были захвачены в высококонцентрированной контрольной кормушке, в то время как только 9 новобранцев были пойманы в менее концентрированой тестовой кормушке (рис. 3.7). Поэтому семья предпочитала направлять своих фуражиров к более богатому, эталонной кормушке.
Когда этот эксперимент был повторен 15 раз в течение следующих нескольких недель, причём испытуемая кормушка ежедневно загружалася различным раствором в диапазоне от 1,00 до 2,25 моль/Л (почти полный диапазон нектара; рис. 2.12), появилась картина, показанная в нижней части рис. 3.7 (Seeley 1986). Семья резко снизила свою вербовку в тестовую кормушку,

Рис. 3.7 Дифференциальный набор в две кормушки, содержащие сахарные растворы различной концентрации. Сверху: Экспериментальный макет. Эталонный кормушка всегда содержал 2,25 моль/Л раствора сахарозы, в то время как концентрация в тестовом кормушке регулировалась между 1,0 и 2,25 моль/Л (в примере 1,50 моль/Л). Тридцать пчёл были обучены добывать корм у каждой кормушки, и эти пчелы были помечены, чтобы идентифицировать их как вербовщиков (открытые круги) к каждой кормушке. Все новобранцы (заполненные кружки) - признанные немаркированными пчелами - были завербованы по прибытии в кормушки. Нижняя часть: подведение итогов. Всякий раз, когда сахарный раствор в тестовом кормушке был менее концентрированным, чем в эталонном кормушке, семья проявляла сильную дискриминацию между двумя кормушкамими, отправляя гораздо меньше новобранцев в тестовый кормушка. Сили 1986.
поскольку концентрация сахарозы там была снижена с 2,25 до 1,00 моль/Л, в конечном счёте достигнув точки, когда рекруты не были отправлены в тестовую кормушку. Даже когда испытательная кормушка был загружена раствором всего на одну восьмую молярной единицы (2,125 моль/Л) ниже, чем стандартная (2,25 моль/Л) раствор эталонного кормушки, она получила на 30% меньше рекрутов. Более того, разница между тестовой и эталонной корушками всего 0,25 моль/Л вызвала полную 50% - ную разницу в скорости набора. Очевидно, эта семья продемонстрировала высокое умение избирательно направлять своих рекрутов к более богатым из двух кормовых участков. Почему она не направила всех своих новобранцев на лучшее место, я рассмотрю позже (разделы 5.10 и 5.14).
Более полное представление о способности семьи выбирать между кормовыми участкамидаёт эксперимент, проведённый несколько лет спустя, когда вместо простого измерения различий в показателях вербовки я предпринял технически более сложную задачу измерения различий в количестве фуражиров, выделенных для разных кормовых участков (Seeley, Camazine, Sneyd 1991). Для достижения этой цели я работал с семьёй, в которой все 4000 рабочих пчёл были тщательно маркированы для индивидуальной идентификации (подробности техники маркировки см. в главе 4). После маркировки пчёл в течение 2-дневного периода, 1-2 июня 1989 года, я перевёз эту тщательно подготовленную семью на специальную исследовательскую площадку - Биологическую станцию Клюквенного озера. Эта прекрасная полевая станция расположена глубоко в густо заросшем лесом районе гор Адирондак на севере штата Нью-Йорк. Это особенно привлекательно для исследований пчёл, потому что здесь нет диких пчелиных семей, которые могли бы нарушить эксперименты, и из-за густого лесного покрова мало естественного корма, чтобы отвлечь пчёл от кормушек со сладкой водой. Чтобы начать эксперимент, я и мои помощники обучили две группы примерно по 10 пчёл в каждой двум кормушкам, расположенным к северу и югу от улья, каждая в 400м. от улья. В течение этого начального периода обучения обе кормушки содержали довольно разбавленный (1,00 моль/Л) раствор сахарозы, который мотивировал пчёл, посещающих каждую кормушку, продолжать кормление, но не стимулировал их набирать каких-либо партнеров по улью. Критические наблюдения начались в 7.30 утра 19 июня, после 10-дневного периода холодной дождливой погоды. В это время мы загрузили северную и южную кормушки растворами сахарозы 1,0 и 2,5 моль/Л соответственно и начали регистрировать количество различных особей, посещающих каждую кормушку. К полудню семья выработала поразительную модель дифференцированной эксплуатации двух кормушек: 91 пчела работала на более богатой кормушке, и только 12 пчёл работали на более бедной (рис. 3.8). Позиции более богатых и более бедных фуражиров были затем переключены на вторую половину дня, и к 4:00 семья полностью изменила основной фокус своего кормления с юга на север. Эта способность выбирать между кормовыми участками была вновь продемонстрирована на следующий день во время второго испытания эксперимента. Таким образом, при выборе между двумя кормовыми участками с различной прибыльностью семья последовательно концентрировала свои усилия по сбору на более прибыльном участке. Конечным результатом было то, что семья постоянно отслеживает богатейший источник продуктов питания в меняющемся массиве.
Возможно, самой замечательной особенностью этих экспериментальных результатов является высокая скорость реакции семьи на слежение. В течение 4 часов после полуденного изменения позиций более богатых и более бедных кормовых участков семья полностью изменила распределение своих фуражиров. То, что семья может реагировать так быстро, говорит о том, что в природе семьи нуждаются в таких быстрых ответах, чтобы тщательно отслеживать наилучшие возможности добывания пищи в окружающей сельской местности. Конечно, массив цветочных ресурсов, доступных семье, меняется изо дня в день, когда цветут и увядают различные цветочные участки, и, вероятно, массив ресурсов меняется даже в течение дня, поскольку условия солнечного света и влажности почвы меняются на каждом участке, и цветы соответственно изменяют своё производство нектара и пыльцы (обзор в Shuel 1992). Но насколько динамично пространственное распределение лучших кормовых участков и, следовательно, насколько серьезна проблема отслеживания семей? Величина ежедневных изменений была выявлена в исследовании, описанном ранее, в котором мы с Вишером наблюдали за танцами вербовки внутри семьи, а затем каждый день строили график целей

Рис. 3.8 Способность семьи выбирать между кормовыми участками. Количество точек над каждой кормушкой обозначает количество различных пчёл, посетивших кормушку за полчаса до времени, показанного слева. За несколько дней до начала наблюдений к каждой кормушке была приучена небольшая группа пчёл (12 и 15 пчёл для северной и южной кормушек соответственно); таким образом, утром 19 июня обе кормушки имели по существу эквивалентные истории низкоуровневой эксплуатации. Кормушки располагались в 400м. от улья и были идентичны, за исключением концентрации сахарного раствора. Сили, Камазин и Снейд 1991.
вербовки семьи (1982). Как мы подробно увидим позже (разделы 5.2 и 5.4), только пчёлы, посещающие высококачественные кормовые площадки, выполняют сильные вербовочные танцы; поэтому карта целей вербовки семьи каждый день даёт нам ежедневную картину пространственного распределения наиболее прибыльных источников пищи семьи.
Эти карты, некоторые из которых показаны на пластинах I–VI, ясно показывают, что пространственная структура основных источников пищи семьи может резко меняться от одного дня к другому. Действительно, каждый из наших 36-дневных танцевальных записей давал заметно отличающийся сюжет вербовочных целей. На следующих комментариях день за днём суммирует эту динамику в течение 6-дневного периода, представленного в виде пластин I–VI.

Plates 1-6
Maps of a colonys forage ######, as inferred from reading the recruitnent dances performed by the colonys foragers. Each symbol represents the location indicated by one bees dance. Black dots indicate ###### yieldiig nectar: all other symbols indicate ###### yielding pollen of the tipe indicated in the key. For the time period shown, only a small fraction (2%) of the dances indicated ###### beyond 4km, and these ###### are not shown. Bees advertise only profitable ###### with their dances; hence each days map indicates only the locations of the richest forage ###### that the colony knows about on each day. Comparisons of the maps reveal large day-to-day changes in the locations of the richest foraging opportunities, which implies that colonies efforts. After Visscher and Seeley 1982.
Пластины 1-6
Карты кормовых участков семей, как следует из чтения вербовочных танцев, исполняемых фуражирами семей. Каждый символ представляет место, обозначенное одним танцем пчёл. Черные точки указывают на участки, дающие нектар: все остальные символы указывают на участки, дающие пыльцу типа, указанного в ключе. За указанный период времени только небольшая часть (2%) танцев указала участки за пределами 4км., и эти участки не показаны. Пчёлы рекламируют своими танцами только прибыльные територии; следовательно, каждая карта дней указывает только расположение самых богатых кормовых участков, о которых семья знает каждый день. Сравнение карт показывает большие ежедневные изменения в местоположениях самых богатых кормовых возможностей, что подразумевает усилия семей. Висчер и Сили 1982.

13 июня (пластина I): Хорошая погода. Цели вербовки чётко обозначены. Самыми богатыми, наиболее желательными кормовыми участками являются участки 0,5км. ЮЮВ и ЮЮЗ от улья, дающие в основном жёлтую и жёлто-серую пыльцу, и большой участок 2-4км. ЮЮЗ от улья, дающий в основном нектар. Также достаточно прибыльными для получения танцев являются участок с оранжевой пыльцой в 1км. от СВ и участок с жёлто-серой пыльцой в 4км. от СВ.


14 июня (пластина II): Снова хорошая погода. Тем не менее, источник жёлто-серой пыльцы в 4км. к СЗ теперь вызывает мало танцев (ни один из них не был “контактирован” в нашей выборке танцев). Источник нектара в 0,5км. к СЗ становится чрезвычайно прибыльным, стимулируя многих пчёл к танцу. Источники пыльцы 0.5км ЮЮЗ и Ю из улья и источников нектара 2-4км. к ВЮВ оставались весьма полезным.


15 июня (пластина III): Хорошая погода продолжается. Большой источник нектара 2-4км. к ВЮВ становится менее полезным, как источник нектара 0,5км. к СЗ. Два участка, дающие в основном жёлтую и жёлто-серую пыльцу в 0,5км. от ЮЮВ и ЮЮЗ, остаются весьма привлекательными.




16 июня (пластина IV): Погода в этот день прохладная с периодическими дождями, и пчёлы кормятся относительно мало и только довольно близко к улью. Источник жёлто-серой пыльцы в 0,5км. к ВЮВ попрежнему остаётся привлекательным, но соседний маленький источник жёлтой пыльцы в ночь вызывает какой-то танец. Источник оранжевой пыльцы в 0,5км. к СЗ, который до этого вызывал только один танец, становится очень привлекательным. Самым богатым источником нектара сейчас является участок в 0,5км. от улья.



17 июня (пластина V): Погода проясняется, что снова обеспечивает хорошие условия для кормления. Источник нектара в 2-4км. от ССЗ, который был высоко оценен до вчерашней плохой погоды, не восстанавливает свой высокий рейтинг и больше не рекламируется на танцполе. Источник жёлтой пыльцы в 0,5км. от ССВ снова становится весьма полезным, а источник жёлто-серой пыльцы в 0,5км. от ССЗ остаётся таким же, как и участок с оранжевой пыльцой в 0,5км. от СЗ. Несколько участков к северу, ближние и дальние, дающие нектар и бурую пыльцу, начинают увеличивать свою привлекательность.



18 июня (пластина VI): Хорошая погода. Оранжевый источник пыльцы на СЗ от улья исчезает с танцпола, а источники пыльцы в 0,5км. ССЗ и ССВ от улья начинают терять свои высокие оценки. Нектар и коричневая пыльца источников к СЗ увеличиваются в качестве, и богатый новый источник жёлто-оранжевой пыльцы появляется в 3,5км. ЮВ улья.



Ежедневные наборы наблюдений, подобные этим, конечно, не раскрывают полную динамику источников пищи семьи. Поэтому важной целью будущего исследования является получение более высокого разрешения изображения очагов рекрутирования семьи. Достижение этой цели потребует видеозаписи всех танцев в улье и планирования целей вербовки семьи час за часом, а не только день за днем. Такой детальный анализ, вероятно, выявит значительные сдвиги в возможностях добывания пищи в течение дня. Это вполне ожидаемо, поскольку предыдущие исследования показали, что у многих видов цветковых растений нектар и пыльца вырабатываются только в течение части дня (Southwick 1983, reviewed in Shuel 1992). Более того, во время наших дней наблюдения за танцами мы с Кирком Висчером часто отмечали, что цели вербовки в семью резко различались между утром и днём. Учитывая эти факты и огромные ежедневные изменения в только что описанном ландшафте кормления, теперь кажется очевидным, что способность семьи быстро перенаправлять свои усилия по кормлению имеет решающее значение для успеха кормления семьи.
3.5. Корректировка селективности по отношению к обилию кормов.
Мы видели, что внешний запас пищи семьи не постоянен, а сильно меняется от недели к неделе (рис. 2.14) или даже от дня ко дню (рис. 2.15), поскольку цветение различных источников нектара и пыльцы приходит и уходит, а погода меняется между тёплыми днями и прохладными периодами. Один из способов, которым семья справляется с этим изменением в изобилии корма, - это корректировка её избирательности среди источников пищи. Пчелиные семьи, подобно людям и другим животным (Schoener 1971), менее требовательны к пище во времена дефицита, чем во времена изобилия. Стивенс и Кребс (Stephens и Krebs, 1986) объясняют функциональное значение этой адаптации следующим образом: снижая порог принятия пищи, когда она становится скудной, индивид (будь то организм или семья) продолжает получать пищу и таким образом минимизирует вероятность голодания, а повышая этот порог, когда пища становится обильной, индивид использует источники низкого урожая только при необходимости и таким образом максимизирует свою эффективность кормления.
Одним из признаков способности семьи приспосабливаться к своей разборчивости является распространенный опыт пчеловодов, что в тёплый весенний день, когда одуванчики в полном цвету, наполненный мёдом сот может быть извлечен из улья и оставлен на пасеке без какой-либо опасности быть ограбленным пчёлами из соседних ульев. Пчёлы предпочитают работать в полях с распускающимися цветами, а не воровать пищу из сот, что обычно требует опасной борьбы с охранниками у летка в улей целевой семьи. Но в такой же тёплый день поздней осени, после того как сильный мороз убьёт последние полевые цветы, соты, извлечённые из улья, быстро будут покрыты толпой сражающихся пчёл, каждая из которых отчаянно борется за груз мёда. Очевидно, что семья осенью, когда пищи мало, будет эксплуатировать менее привлекательные источники пищи, чем семья весной, когда пищи много.
Акванитативная демонстрация способности семьи корректировать порог принятия происходит из наблюдений, которые я сделал в июне 1983 года, анализируя способность семьи избирательно направлять фуражиров к лучшему из двух альтернативных кормовых участков (рис. 3.7). В ходе этой работы я стал свидетелем внезапного, неожиданного всплеска притяжения семьи к “эталонной кормушке” (рис. 3.9). Как указывалось ранее (раздел 3.4), эта кормушка

Рис. 3.9 Способность семьи регулировать свою избирательность среди источников пищи в зависимости от обилия корма. Верхняя панель показывает норму набора семьи в кормушку сахарной воды с фиксированными свойствами (500м. от улья, 2,25 моль/Л раствора сахарозы), а нижняя панель показывает суточный прирост массы семьи на весах, что указывает на обилие корма из природных источников, в основном цветков малины. В течение первых 5 дней естественный корм был в изобилии, и семья работала с высоким порогом принятия, настолько высоким, что семья проявляла мало интереса к кормушке сахарной воды. Затем в течение вторых 5 дней естественный корм стал редким, и семья снизила свой порог приёма и начала направлять много фурожиров к кормушке. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили.
была закреплена на участке в 500м. от улья и обеспечивала корм постоянного качества: всегда 2,25 моль/Л раствора сахарозы. Я позволил 30 меченым пчёлам кормиться на этой кормушке и захватил немеченых пчёл по прибытии, чтобы измерить скорость, с которой меченые пчелы набирали партнеров по улью. В течение 5 дней, начиная с 9 июня, набор на кормушку шёл удручающе медленно, всего 1-5 пчёл в час. Очевидно, моя кормушка была едва выше порога приёма в семью, и семья не захотела тратить на него много дополнительного труда. Затем, утром 14 июня, меня ждал сюрприз: новобранцы теперь начали вливаться в кормушку со скоростью 20 особей в час. По какой-то причине вербовка увеличилась почти в десять раз, хотя в кормушке ничего не изменилось. Моя первая догадка состояла в том, что он была обнаружен пчёлами из другого улья, но проверка 30 помеченных пчёл, посетивших кормушку, доказала, что все они принадлежали к исследуемой семьи. Истинная причина этого всплеска вербовки стала очевидной в тот вечер, когда я взял ежедневные показания веса соседней семьи. Это показало, что прирост заметно меньше, чем в предыдущие дни, что указывает на то, что взяток нектара из дикой малины (Rubus spp.) заметно замедлился. Очевидно, теперь, когда корма стало гораздо меньше, семья понизила порог приёма и направила больше фуражиров к моей кормушке. Короче говоря, поведение семьи соответствовало пословице: “Нищие не могут выбирать”.
Настройка селективности семьи к источнику пищи в соответствии с обилием корма наиболее точно документируется путём определения пороговой концентрации сахарного раствора, вызывающего танцы виляния при различных условиях обилия корма. (Следует отметить, что танцевальный порог семьи также представляет собой её порог принятия, потому что только если кормовой участок рекламируется танцами вербовки, он получает фуражиров, и только если кормовой участок получает фуражиров, он эксплуатируется (принимается) семьёй.) Этот подход был впервые предложен Мартином Линдауэром (1948), который оценил для каждого дня в течение лета 1945 и 1946 годов пороговую концентрацию сахара, которая вызвала бы танцы пчёл, посещающих определённую экспериментальную кормушку. Он обнаружил, например, что в июне, когда обильное количество нектара было доступно из таких источников, как красный клевер (Trifolium pratense), рапс (Brassica napus) и липа (Tilia spp.), порог составлял 2,0 моль/Л, тогда как в августе, время скудного корма, порог танца был намного ниже, всего 0,125 моль/Л. Сорок пять лет спустя я повторил наблюдения Линдауэра, используя более сложные методы для анализа, как порога танца, так и обилия корма, и наблюдал то же самое явление (Seeley 1994). Например, 11 июля 1990 года, когда нектар был умеренно обильным из цветков малины (Rubus spp.) и семья на весах набирала 1,20кг. в день, танцевальный порог для пчёл, посещающих кормушку с раствором сахарозы в 400м. от их улья, составлял 1,7 моль/Л; но 11 дней спустя, когда практически все природные источники нектара исчезли и семья на весах теряла 0,70кг. в день, танцевальный порог для пчёл, посещающих ту же кормушку в 400м., составлял всего около 0,5 моль/Л (см. также рис. 5.12).

3.6. Регулировка строительства сот.
Чтобы избежать голода, пчелиная семья должна не только собрать около 120кг. нектара в течение лета, но и накопить треть этого нектара в концентрированном виде, как около 20кг. меда, для потребления в течение зимы. Это требование крупномасштабного хранения мёда означает, что важной частью процесса приобретения пищи является производство достаточного количества пчелиного воска для хранения запасов мёда в семье. Однако производство пчелиного воска энергетически дорого и требует, по меньшей мере, 6г. сахара на каждый грамм синтезированного воска (обзор в Hepburn 1986), поэтому семьи не просто производят весь сот, который им когда-либо понадобится, сразу же после того, как они займут новое место гнездования. Скорее, семья сначала строит небольшой набор сот, который удовлетворяет её первоначальную потребность в сотах для выращивания расплода и хранения пищи, а затем позже строит дополнительный сот, необходимый для расширенного выращивания расплода и большего хранения мёда. Таким образом, в течение нескольких дней после переезда в новое гнездо семья построит первоначальный набор сот, состоящий в среднем из 20 000 ячеек, но к концу лета успешная семья увеличит свои соты до 100 000 ячеек, большинство из которых будет заполнено мёдом, и в последующие годы она может расширить свои соты ещё больше (Seeley и Morse 1976; также мои неопубликованные наблюдения). Одной из поразительных особенностей строительство сота является то, что оно жёстко регулируется, так что семья строит новый сот только тогда, когда это действительно необходимо - когда фуражиры семьи собирают обильное количество нектара, а большинство ячеек хранения семьи уже переполнены мёдом. Пчеловоды знают, например, что они могут побудить сильную семью построить новые, наполненные мёдом соты, удалив большую часть сотов семьи в начале взятка нектара (Killion 1992). Пчёлы быстро заполнят мёдом несколько оставшихся сот, а затем начнут строить дополнительные соты для хранения мёда.
Этот жёсткий контроль производства сот был недавно экспериментально продемонстрирован Келли (Kelley, 1991). Он основал семью из примерно 4000 пчёл в трёхрамочном наблюдательном улье, в котором нижняя рамка служила самой расплодной областью семьи (матка была ограничена нижней рамкой), средняя рамка - областью хранения мёда, а верхняя рамка обеспечивала пространство для сотового строительства. Затем он производил контролируемые ежедневные подкормки семьи сахарным раствором (чтобы имитировать взяток нектара) и контролировал заполненность сот для хранения мёда семьи и ей строительство нового сота. На рис. 3.10 показаны результаты одного из испытаний этого эксперимента. В течение первых 6

Рис. 3.10 Регулируемое построение сот пчелиной семьей. Семью установили в наблюдательный улей с тремя рамками: нижняя - соты для расплода; средняя - соты для хранения мёда; верхняя - пустое место для нового сота. Семью кормили сахарным раствором в указанных количествах, чтобы имитировать взяток нектара, и контролировали полноту её средних сот и строительство её верхних сот. Заметим, что застройка сот была в основном ограничена теми днями (слегка затенёнными участками), характеризовавшимися специфическим сочетанием условий: (1) сильным взятком сахарного раствора и (2) более 70% ячеек хранилища частично заполнены. По Келли (1991).
дней он не кормил семью сахарным раствором, поэтому её соты оставались в основном пустыми, с менее чем 20% ячеек хранения, содержащих мёд, и он не был свидетелем строительства сот. Затем в течение следующих 7 дней он ежедневно кормил семью от 65 до 350мл. сахарного раствора, и в течение первых 4 дней он снова не наблюдал никакого строительства сот. Однако на пятый день, когда почти 80% ячеек-хранилищ содержали мёд, семья внезапно начала строить соты для хранения мёда. Затем он перестал кормить семью в течение трёх дней, после чего она быстро перестала строить сот, хотя её ячейки хранения оставались такими же полными, как и раньше. Только когда он возобновил кормление, семья снова произвела дополнительный сот.
Таким образом, представляется очевидным, что для построения сот необходимы два условия: высокое потребление нектара и почти полные соты. В этом есть смысл. Высокое потребление нектара само по себе было бы неподходящим стимулом для создания сот, потому что семья может испытывать высокий взяток нектара и всё ещё иметь много пустых сот в улье для хранения мёда. Точно так же одна только полнота сот была бы плохим стимулом, потому что семья могла бы испытать почти полные соты и всё же не иметь больше нектара, поступающего в её улей. Создание нового сота при таких обстоятельствах было бы менее разумным использованием энергетических ресурсов семьи, чем ожидание, пока нектар снова не поступит в улей, когда необходимость в дополнительном соте становится очевидной.

3.7. Регулирование сбора пыльцы.
Медоносные пчёлы называются “медоносными пчёлами”, а не “пыльцевыми пчёлами” из-за большой разницы между контролем сбора нектара и контролем сбора пыльцы. В то время как семья прекращает собирать нектар только после того, как она полностью заполнит свой улей медовыми сотами, она прекращает собирать пыльцу, как только накопит скромный запас пыльцы. Таким образом, при благоприятных условиях кормления семья накопит в своём улье 50 и более кг. мёда, но в промежутке между хранением нектара и пыльцы? Ответ легко понять с точки зрения оптимальной политики инвентаризации энергии и белка (Winston 1991). Семья быстро потребляет энергию в течение всего года, что, конечно, включает зимний период, длящийся несколько месяцев, когда пчёлы не могут извлекать энергию из окружающей среды (рис. 2.14). Чтобы защитить себя от этого длительного перерыва в приобретении энергии, семьи нужен большой запас мёда. Напротив, семья потребляет белок (для производства расплода) в основном в течение лета, и в это время она переживает периоды, длящиеся всего несколько дней, когда пыльца не может быть собрана, такие как времена дождливой или прохладной погоды (рис. 3.11). Поскольку эти перерывы в приобретении пыльцы кратковременны, семья будет адекватно

Рис. 3.11 Динамика запасов пыльцы семьи. 1 апреля 1991 года семья из 10 000 рабочих пчёл и матки была установлена в восьмирамочном наблюдательном улье с пустыми сотами. Соты улья состояли примерно из 55 000 ячеек; те, что содержали пыльцу, подсчитывались в конце каждого дня. После первоначального 3-дневного периода, когда кормление было невозможно, семья интенсивно собирала пыльцу с ивы киски (Salix discolor) и накопила значительный запас почти 5000 ячеек (примерно 750г.) пыльцы. Это было уменьшено в течение следующих 2 недель прохладной погоды и небольшого количества фуража. После этого семья работала над восстановлением резерва, когда это было возможно, и поэтому всегда хранила пыльцу, чтобы покрыть свои потребности в белке во время периодов плохой погоды (например, 1-4 мая и 27-31 мая) или хорошей погоды, но скудного корма (например, 13-17 мая). Хотя запас пыльцы семьи оставался небольшим, никогда не превышая 10% ячеек в улье, его всегда было достаточно, чтобы защитить семью от коротких периодов, когда пыльца не могла быть собрана. На основе неопубликованных данных С. Камазина.
защищена от них лишь небольшим запасом пыльцы. По-видимому, причина, по которой семьи не строят больших хранилищ пыльцы, заключается в том, что возросшие выгоды (большая независимость от колебаний в потреблении пыльцы) не компенсируют возросшие затраты (большие инвестиции в соты или меньшее количество ячеек, доступных для производства расплода и хранения меда, или и то, и другое).
Чтобы сохранить свой небольшой, но эффективный запас пыльцы, пчелиная семья должна модулировать свой сбор пыльцы, увеличивая его, когда запас был исчерпан, и уменьшая его, когда запас был восстановлен до его надлежащего размера. О том, что семьи обладают такой способностью, свидетельствует эксперимент, проведённый Скоттом Камазином (неопубликованный). Он основал две соседние семьи, каждая из которых состояла примерно из 4000 пчёл, занимавших трёхрамочный наблюдательный улей. В каждом улье две верхние рамки были заполнены расплодом и мёдом, в то время как нижняя рамка была зарезервирована для манипуляций с запасами пыльцы семьи. Обе семьи получили противоположные экспериментальные обработки. Когда одной мешали создавать запас пыльцы, удаляя каждый день его нижнюю рамку и заменяя её рамкой из пустых ячеек, другая хорошо запасалася пыльцой, давая ей каждый день новую нижнюю рамку, заполненную пыльцой. Скорость сбора пыльцы в каждой семье измерялась путём подсчёта фуражиров пыльцы, входящих в улей. Как показано на рис. 3.12, каждая семья отрегулировала свой пыльцевой корм таким образом,

Рис. 3.12 Модуляция сбора пыльцы в зависимости от количества пыльцы, хранящейся в улье. Две семьи в наблюдательных ульях получали противоположные методы эксперементирования - обеспечение или устранение накопленной пыльцы - и контролировали их скорость сбора пыльцы. Семья, которая была обеспечена большим запасом пыльцы, неуклонно снижала потребление пыльцы, в то время как семья, которая была лишена возможности создать запас пыльцы, неуклонно увеличивала потребление пыльцы. На основе неопубликованных данных С.Камазина.
чтобы регулировать количество пыльцы, хранящейся в её улье. Особенно поразительна реакция семьи 1 на добавление рамки пыльцы вечером 20 августа. В течение 1 дня скорость сбора пыльцы в семьи резко упала с 26 до 8 фуражиров пыльцы/мин, а ещё через 2 дня она упала ниже 1 фуражира пыльцы/мин, хотя цветы, дающие пыльцу, оставались в изобилии за пределами улья, о чём свидетельствует рост скорости сбора пыльцы семьёй 2. Линдауэр (1952) также сообщает, что предотвращение создания пчёлами запаса пыльцы в их улье увеличивает количество пыльцы, собираемой семьёй, в то время как Баркер (1971), Фри и Уильямс (1971) и Фьюэлл и Уинстон (1992) сообщают, что предоставление пыльцы имеет противоположный эффект. Таким образом, ясно, что пчелиная семья может адаптивно модулировать свои запасы пыльцы, чтобы поддерживать соответствующий запас пыльцы внутри своего улья.
3.8. Регулирование сбора воды.
Семья использует воду для двух совершенно разных целей. Когда есть много личинок, которые нужно кормить, пчёлы-кормилицы должны производить большие объёмы жидкой пищи, которая требует обильного запаса воды. Кроме того, когда существует опасность перегрева расплода, пчёлы должны разбрызгивать воду по сотам расплода для испарительного охлаждения. Часто потребность семьи в воде пассивно покрывается водой, собранной с нектара, но бывают случаи, когда потребность семьи в воде намного превышает предложение нектара, и она должна активно собирать воду. Эта потребность в воде может быть вызвана двумя противоположными погодными условиями: жаркими днями, когда семья сталкивается с угрозой смертельно высоких температур внутри улья, и холодными днями, когда семья сталкивается с уменьшением потребления нектара из-за уменьшения кормления. Следующие два примера иллюстрируют способность пчелиной семьи регулировать сбор воды в соответствии со своими обстоятельствами.
Зимой 1951 года Мартин Линдауэр (1954) перевёл семью пчёл, живущих в наблюдательном улье, в оранжерею, где он также предоставил пчёлам место для питья. Эта установка позволяла ему подсчитывать количество полётов за водой, совершаемых фуражирами семьи, и таким образом точно контролировать скорость сбора воды в семьи. Затем он наложил на семью тепловой стресс, направив инфракрасную лампу на одну из стеклянных стенок наблюдательного улья. Реакция семьи на сбор воды представлена на рисунке 3.13. В течение часа перед тепловым

Рис. 3.13 Регулируемый сбор воды пчелиной семьей. Семья в наблюдательном улье была установлена в теплице, где легко контролировалась скорость её сбора воды из искусственного источника. Когда рядом с ульем включили инфракрасную лампу, угрожая семьи смертельным перегревом, семья увеличила потребление воды, чтобы начать испарительное охлаждение внутри улья. Это стабилизировало внутреннюю температуру улья. Когда тепловой стресс был снят, семья быстро снизила потребление воды. Линдауэр 1954.
стрессом улей семьи был довольно прохладным внутри, и только 2 пчелы посетили питьевой фонтан, предположительно, чтобы получить воду для жаждущих пчёл-кормилиц. Но как только нагреватель был включен и температура улья начала быстро расти, семья увеличила потребление воды, в конечном счете, достигнув уровня, примерно в 30 раз превышающего базовую норму. В конце концов, обогреватель отключили, и через час семья перестала собирать воду. Очевидно, эта семья смогла быстро и точно настроить свой водосбор, чтобы справиться с серьёзной опасностью перегрева.
Второй набор наблюдений Линдауэра (1954) документирует способность семьи модулировать свой сбор воды, чтобы приспособиться к изменениям во взятке нектара. На этот раз Линдауэр разместил свою исследовательскую семью на открытой местности, но в таком месте, где ближайший природный источник воды находился в 200 метрах. Он также установил искусственное место для питья - ручеек воды, бегущий по пологой доске - в 4м. от улья, который быстро приняли фуражирыи воды семьи. Каждая пчела, посетившая место питья, была помечена для индивидуальной идентификации краской. Это позволило Линдауэру записывать количество различных пчёл, посещающих источник воды каждый день, что он и делал с 6 апреля по 18 сентября 1951 года. Особенно информативны записи с конца апреля (рис. 3.14). 3-и дня с 28 по 30 апреля характеризовались необычно холодной погодой, которая не позволяла фуражирам нектара и пыльцы семьи вылетать из улья. 28 апреля днём температура ненадолго поднялась до 10°C, и в это время несколько специальных фуражиров воды совершили короткие полёты к питьевому фонтану. 29 апреля воздух прогрелся всего до 6°С, и ни одна пчела не прилетела за водой. Этот холодный период пришёлся на время массового размножения расплода семьёй, и, следовательно, нехватка воды в семье, должно быть, стала острой в течение этих двух дней практически без сбора нектара или воды. Затем днём 30 апреля, когда температура поднялась до 9°C (едва достаточно тёплой для полёта пчёл), пчёлы из семьи штурмовали источник воды. Эти особи, должно быть, были

Рис. 3.14 Семья делает отчаянную попытку собрать воду после того, как холодная погода препятствует сбору жидкости. Начиная с ранней весны, Линдауэр ежедневно подсчитывал количество пчёл в семье, собирающих воду из искусственного источника с 2:00 до 2:30 пополудни. Когда холодная погода помешала семье собирать нектар и воду в течение 2 дней (28 и 29 апреля), в семье возник острый дефицит воды. Затем, на третий день похолодания (30 апреля), несмотря на всё ещё прохладную температуру, фуражирыи воды штурмовали питейное заведение. Однако, когда они попытались высосать холодную воду в прохладном воздухе, многие пчёлы впали в холодовую кому, не в силах вернуться в улей. На основе данных Линдауэра 1954 г.
максимально мотивированы на сбор воды, поскольку они пытались сделать это в ужасающе плохих условиях. Многие впадали в холодную кому, когда пили холодную воду, и умерли бы от переохлаждения, если бы Линдауэр не согрел их на руках и осторожно не отнес обратно в улей. Такие наблюдения наглядно иллюстрируют как то, что семьи могут испытывать острую нехватку воды в прохладную погоду, так и то, что они могут регулировать своё потребление воды для решения этой проблемы.


Итог.
1. Семья способна проецировать свою кормовую деятельность на огромную территорию - по крайней мере, 100 км2, - поскольку её фуражиры будут эксплуатировать источники пищи в 6км. или более от улья. Такая большая кормовая площадь обеспечивает достаточную ресурсную базу. Семьи могут также широко варьировать, чтобы обеспечить себя большим выбором потенциальных источников пищи.
2. Семья способна вести эффективное наблюдение за богатыми новыми участками цветов на обширном участке своего кормового ареала. В одном эксперименте, например, богатый источник пищи, возникающий в пределах 2км. от улья семьи, имел вероятность по крайней мере 0,5 быть обнаруженным семьёй.
3. Обнаружив клочок цветов, нагруженный нектаром или пыльцой, семья может быстро отправить фуражиров на место, прежде чем её сокровища будут уничтожены конкурентами, плохой погодой или темнотой. Семья добивается этого, заставляя фуражиров набирать сородичей для богатых находок. Например, в одном эксперименте с высокодоходными цветами, расположенными в 430м. от улья, семья смогла посадить 18 пчёл на цветы в течение часа после их обнаружения.
4. Имея в своём распоряжении несколько источников пищи с различной прибыльностью, семья может выбирать между ними, концентрируя свои усилия по сбору на более прибыльных участках. Более того, семья способна эффективно отслеживать самые богатые источники пищи в быстро меняющемся массиве. Это подтверждается экспериментом, в котором положения двух кормушек с раствором сахарозы, одна из которых была более прибыльной, чем другая, поменялись местами в полдень, и к 4:00 семья полностью изменила основной фокус своего кормления. Такая оперативная реакция необходима для тщательного отслеживания наилучших возможностей добывания пищи в природе. Множество цветочных источников пищи в сельской местности вокруг улья семьи может резко меняться изо дня в день и даже может заметно варьироваться от часа к часу.
5. Семья приспосабливает свою избирательность среди источников пищи по отношению к изобилию корма, становясь менее привередливой во времена дефицита. Например, когда нектар доступен в изобилии из естественных источников, пчёлы будут проявлять мало интереса к искусственному корму - сахарной воды, но как только взяток нектара закончится, семья будет массово питаться из кормушки. Снижая порог принятия, когда корма становится мало, семья минимизирует вероятность голодания, а повышая этот порог, когда пищи становится много, семья использует источники низкого урожая только тогда, когда это необходимо, и таким образом максимизирует свою эффективность кормления.
6. Семья строго контролирует производство энергетически дорогого пчелиного сота, который она использует для выращивания расплода и хранения пищи. После первоначально небольшого набора сот семья строит дополнительный сот только тогда, когда это абсолютно необходимо, когда её фуражиры собирают нектар с высокой скоростью, а её соты для хранения мёда уже почти полны.
7. Семья модулирует свои запасы пыльцы, чтобы поддерживать небольшой запас пыльцы, необходимый для буферизации семьи от коротких перерывов в сборе пыльцы, которые возникают в течение лета. Когда запас был исчерпан в период плохого кормления, семья увеличивает скорость потребления пыльцы, а затем, когда запас был восстановлен, она снижает скорость сбора пыльцы.
8. Семья регулирует сбор воды в соответствии со своими внутренними потребностями. Сильная потребность в воде может возникнуть как в жаркие дни, когда вода нужна для испарительного охлаждения расплода, так и в прохладные дни, когда вода нужна пчелам-кормилицам для получения пищи с высоким содержанием воды для личинок. В такое время семья значительно увеличит количество фуражиров, предназначенных для сбора воды, но как только потребность будет удовлетворена, она быстро сократит потребление воды.














ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ III



Методы и оборудование.
В этой главе я опишу наиболее важное оборудование и методы, используемые при анализе процесса сбора пищи в пчелиных семьях. Они представлены здесь, чтобы читатели могли получить представление об общих методах, используемых при изучении физиологии пчелиных семей, прежде чем рассматривать конкретные эксперименты в следующих главах.

4.1. Наблюдательный улей.
Для исследований, требующих нормальной силы семьи, я использовал большой наблюдательный улей с четырьмя длинными рамами (каждая 23×89 см), вмещающий до 20 000 пчёл (рис. 3.1). Этот улей впечатляет, но он не очень хорошо подходит для экспериментальной работы, потому что он не легко перемещается и не легко открывается (большие листы стекла, покрывающие каждую сторону, чрезвычайно тяжелы и трудны в обращении). Кроме того, во многих моих экспериментах мне приходилось работать с небольшой семьёй, в которой каждая пчела была помечена для индивидуальной идентификации. Таким образом, небольшой наблюдательный улей, вмещающий около 4000 пчёл, оказался более подходящим для моих нужд. Нет никаких признаков того, что аномальное поведение возникает в семье такого размера, что, в конце концов, не так уж необычно, поскольку популяции многих семей падают до этого размера к концу зимы (Jeffree 1955; Avitabile 1978).
Основываясь на 20-летнем опыте, мой небольшой наблюдательный улей сегодня выглядит так, как показано фотографически на рис. 4.1 и схематически на рис. 4.2. Принципиальное отличие этого улья от стандартного состоит в том, что соты расположены в один слой за стеклянными стенками, что позволяет наблюдать всю поверхность каждого сота и все действия пчёл, кроме тех, которые выполняются глубоко в ячейках. Следует отметить, что расстояние между противоположными внутренними поверхностями стеклянных стенок имеет решающее значение. Я нахожу, что интервал 4,3–4,5см. работает лучше всего. Если он меньше, пчёлы не могут свободно перемещаться между сотом и стеклом, и влажная краска на свежеотмеченных пчёлах будет размазываться по стеклу. Если расстояние больше, пчёлы склонны образовывать два слоя, один на соте и один на стекле, или наносить воск на стекло, оба из которых мешают наблюдениям. Тонкая, плоская форма этого улья, однако, затрудняет пчёлам поддержание надлежащей температуры внутри, поэтому в прохладную погоду я помещаю наружное стекло над стеклянными стенками (с мёртвым воздушным пространством между двумя листами стекла), чтобы предотвратить чрезмерное охлаждение во время наблюдений. Всякий раз, когда наблюдения не проводятся, я покрываю стеклянные стены изоляционными плитами из дерева и 2,5-см. слоем изолирующего пенопласта.



Рис. 4.1 Небольшой наблюдательный улей, установленный в лаборатории. Защитное покрытие снято, и видны два сота, один над другим. Леток соединён с металлическими трубами через стену здания прозрачным входным туннелем, по которому пчёлы ходят, прилетая или вылетая. Это облегчает наблюдение за помеченными особями. Показанная стеклянная стена имеет отверстие, покрытое чёрной нейлоновой сеткой над областью танцпола. Это позволяет наносить следы краски на пчёл внутри улья. Фотография Т. Д. Сили.
Леток расположен на одной из узких сторон, на уровне пола улья. Пчёлы, прибывающие в улей, направляются к одной стороне сота с помощью клина во входе, что позволяет легко следить за всеми входящими пчёлами, наблюдая только за одной стороной улья, как это принято. Чтобы убедиться, что все танцы виляния входящих фуражиров находятся в поле зрения, необходимо заткнуть все проходы между двумя сторонами сота в пределах 20-30см. от летка, чтобы некоторые пчёлы не переползли на другую сторону улья, прежде чем начнут свои танцы. Я заполняю большинство таких проходов полосками дерева и кусочками воска и оставляю открытыми только несколько, расположенных далеко от входа, чтобы позволить движение между двумя сторонами сота в улье. Для некоторых экспериментов необходимо маркировать определённых пчёл внутри улья, обычно в зоне танцпола у летка. Для этого я заменяю сплошную стеклянную стену со стороны основного наблюдения стеклянным листом, который имеет отверстие шириной 25см. и высотой 16см. над зоной танцпола (рис. 4.1). Это отверстие покрыто чёрной нейлоновой сеткой (“тюль”, отверстия диаметром 3мм.), приклеенной кремниевым цементом к внутренней поверхности стекла. Кончик тонкой кисточки легко вставляется через эту сетку, чтобы обозначить интересующих пчёл.
Снаружи входа в улей я монтирую длинный (не менее 20см.), низкий (2,5см.) туннель, стены и верх которого сделаны из стекла или прозрачного пластика (рис. 4.1). Прилетающие и вылетающие пчёлы будут ходить по этому туннелю, что облегчает наблюдение за мечеными пчёлами. Я заставляю пчёл ходить по полу туннеля, чтобы их метки были наиболее хорошо видны, нанося тонкий слой жира по бокам и потолку туннеля примерно на 4см. с каждого конца.
Для большинства экспериментов я устанавливал улей с заполненным расплодом сот в нижнем положении, пустым сотом в верхнем и достаточным количеством взрослых пчёл, чтобы покрыть оба сота. Я также вставляю лист разделительной решётки между верхним и нижним сотом и тем самым ограничиваю матку нижним сотом. Такое расположение имеет ряд преимуществ. Во-первых, он ограничивает расплод семьи нижним сотом, так что семья не быстро перерастает маленький улей. Во-вторых, он резервирует половину ячеек в улье для хранения мёда. Только если в семье есть много пустых ячеек для мёда, её нектарные добытчики будут энергично работать и будут сильно мотивированы танцевать. Однако, когда нектар находится в хорошем запасе, пчёлы могут быстро заполнить мёдом все ячейки в верхнем соте. Поскольку хранение пищи в семье и выращивание расплода разделены между верхним и нижним сотом, я могу удалить полные соты и заменить их пустыми, не нарушая производство расплода в семье. Когда необходимо накормить семью, я откупориваю одно из отверстий на крыше улья и переворачиваю над ним банку с раствором сахарозы, в крышке которой просверлены маленькие отверстия. Во время транспортировки улья я обеспечиваю пчёлам необходимую вентиляцию, заклеивая сеткой леток внизу и обои отверстия кормушки сверху.


Рис. 4.2 Наблюдательный улей (А) с участком, соответствующим линии ав (Б): (1) леток; (2) деревянный клин внутри входа в улей для направления входящих пчёл к одной стороне сота; (3) и (4) верхний и нижний соты (показаны только деревянные рамы); (5) стеклянные стенки из листового стекла толщиной 6мм; (6) изолированная крышка из дерева и пенопласта (показана только одна из двух крышек); (7) ручка для удобства транспортировки; (8) вентиляционное и леток, закрытые сеткой или заглушкой, в зависимости от обстоятельств; (9) Липучка для крепления изолированной крышки; (10) металлический кронштейн для крепления улья к резьбовому подвесному стержню; (11) клейкая лента для крепления стеклянных стенок; (12) зазор для обеспечения движения пчёл между двумя сторонами сота.
Пчёлы привыкают к свету внутри своего гнезда, даже к довольно яркому свету от искусственного освещения, после нескольких дней жизни на освещённых сотах. Однако я оставляю наблюдательный улей закрытым на день или два после установки семьи, чтобы поддерживать нормальную связь между ярким светом и входным отверстием, и это, кажется, помогает пчёлам научиться ориентироваться в своём новом доме.

4.2. Хижина для наблюдательного улья.
Прямые солнечные лучи на стеклянных стенках наблюдательного улья вызовут перегрев семьи. Непрямой солнечный свет с голубого неба также вызывает проблемы, потому что фуражиры, пытающиеся выйти за пределы улья, будут двигаться к этому яркому свету и в конечном итоге будут бороться со стеклянными стенами, а не свободно проходить через леток. Поэтому улью лучше всего получать рассеянное освещение во время наблюдений. Всякий раз, когда это возможно, я устанавливаю улей внутри здания и соединяю входной туннель либо с доской с подходящим отверстием, установленным в окне, либо со специальными трубами через стену здания. Часто, однако, нет здания, где улей должен быть расположен для эксперимента, и в этих ситуациях я использую небольшую (1,2×1,2×2,0м.) хижину, которую можно разобрать для транспортировки.
Конструкция этой наблюдательной хижины за прошедшие годы претерпела множество усовершенствований. Нынешняя версия (рис. 4.3 и 4.4) защищает улей от непогоды, обеспечивает рассеянное освещение для наблюдения за пчёлами, обеспечивает наблюдателю

Рис. 4.3. Небольшой наблюдательный улей в переносной хижине. Пчелы попадают в улей через туннель, ведущий из окна в дальней стене хижины. Улей подвешен на резьбовых стержнях к металлической планке, проходящей над головой. Крыша хижины сделана из полупрозрачного стекловолокна, пропускающего рассеянный свет. При необходимости окна с ставнями обеспечивают дополнительный свет. Крыша откидывается с одной стороны, чтобы ее можно было откинуть для вентиляции в жаркие дни; свежий воздух поступает через жалюзи возле базы. Хижина скреплена болтами, поэтому ее легко разобрать для транспортировки. Фотография Т. Д. Сили.

Рис. 4.4 Схематический вид переносного наблюдательного улья и хижины (с частично срезанными стенами): (1) улей с прозрачным входным туннелем; (2) резьбовые стержни, на которых подвешен улей, прикрепленные к металлическому брусу над головой; (3) деревянная платформа, к которой прикреплен улей; (4) окно в конце входного туннеля; (5) окна со ставнями для освещения в дополнение к светопрозрачной крыше; (6) крыша из белого стекловолокна в наклонном положении для вентиляции; (7) кронштейн для регулировки отверстия крыши; (8) регулируемая вентиляция жалюзи; (9) распашная дверь. По рисунку Б. Кляйн.
удобное рабочее место и достаточно легка для удобной транспортировки. Он построен из четырех листов фанеры толщиной 6мм., скреплённых, где это необходимо, прочным брусом и скреплённых между собой болтами. Полупрозрачная крыша из белого гофрированного стекловолокна, установленная на деревянном каркасе, пропускает соответствующий рассеянный световой поток. Дополнительный свет получается при поднятии жалюзи на экранированных окнах. Внутри стены окрашены в белый цвет, чтобы отражать свет, за исключением тех, что находятся напротив стеклянных стен улья, которые окрашены в черный цвет, чтобы свести к минимуму фоновые отражения и таким образом обеспечить чёткий обзор пчёл через стекло. Улей подвешен на резьбовых стержнях к металлическому стержню над головой, что позволяет наблюдателю легко входить и выходить из хижины, не сотрясая улей. Прозрачный входной туннель улья крепится к окну, чтобы облегчить наблюдение за возвращением важных пчёл.Наконец, удобное кресло вместе с хорошей вентиляцией, обеспечиваемой наклонной крышей и регулируемыми вентиляционными жалюзи, позволяет часами наблюдать за пчёлами, что требуется для многих экспериментов.

4.3. Пчёлы.
В подавляющем большинстве своих экспериментов я использовал семьи пчёл итальянской породы (Apis mellifera ligustica). Следовательно, если я прямо не утверждаю иного, описанные здесь эксперименты включали итальянских пчёл. Эти пчёлы, первоначально купленные у одного из коммерческих пчеловодов на юге Соединенных Штатов, не являются, однако, чисто итальянской породой. Медоносные пчёлы в Северной Америке представляют собой сложную смесь различных пород, импортированных из Европы американскими пчеловодами, начиная с 1600-х годов. Помимо итальянской породы, к ним относится англо-германская породаа (А. mellifera), карниольская породаа (A. m. carnica) и кавказская породаа (A. m. caucasica) (Ruttner 1988). К счастью, нет никаких свидетельств сильных различий между европейскими породамиами в основных особенностях организации семей для сбора пищи. Этот факт в сочетании с тем, что изученные пчёлы, вероятно, содержали следы всех этих пород, позволяет предположить, что результаты моих опытов применимы ко всем европейским породамам медоносных пчёл.
В некоторых случаях цели эксперимента требовали, чтобы я использовал две семьи, члены которых были легко различимы. Для этих опытов я использовал одну семью итальянских пчёл, рабочие пчёлы которых естественно отмечены жёлто-коричневым цветом брюшка, и одну семью карниоланских пчёл, рабочие пчёлы которых легко отличаются от итальянских пчёл своим чёрным цветом брюшка. Чтобы быть уверенным, что мои карниоланские семьи были чистыми карниоланскими и поэтому состояли исключительно из чёрных пчёл, я использовал семьи, возглавляемые карниоланской маткой, которая была инструментально оплодотворена семенем карниоланских трутней.
Семья пчёл может быть спокойной или возбудимой, неохотной или жаждущей ужалить. Для целей экспериментальной работы, особенно тех проектов, которые предполагают открытие наблюдательного улья для манипуляций, гораздо предпочтительнее спокойные и кроткие пчёлы. Поэтому я выбрал мирных пчёл в качестве обитателей своего наблюдательного улья. Улей наполняется пчёлами просто путём удаления из полноразмерного улья двух рамок сот, которые частично заполнены расплодом и пищей и которые полностью покрыты взрослыми пчёлами (включая матку), установки их в наблюдательный улей, а затем транспортировки этого улья на новое место, чтобы пчёлы внутри не могли вернуться в свой первоначальный дом.

4.4. Кормушки для сахарного раствора.
Для большинства экспериментов необходимо контролировать качество и пространственное распределение доступных пчёлам источников пищи. Иногда достаточный контроль может быть достигнут с помощью специально посаженных цветочных участков (разделы 3.2 и 3.3), но обычно это лучше всего достигается путём обеспечения пчёл искусственным источником пищи, наполненным раствором сахарозы. Кормушки, которые я использую, смоделированы по образцу одного из них, описанного фон Фришем (1967, рис. 18). Каждая состоит из стеклянной банки высотой 4см. и шириной 6см., наполненной сахарным раствором, которая стоит на круглой плексигласовой пластине толщиной 5мм, диаметром 7см., в которой вырезаны 24 радиальные канавки - каждая длиной 10мм., глубиной 1мм. и шириной 1мм. (рис. 4.5 и 4.6). Эта


Рис. 4.5 Пчёлы сосут раствор сахарозы из канавок в кормушке. Фотография Т. Д. Сили.







Рис. 4.6 Вид в разрезе кормушки сахарной воды. Раствор сахарозы заключен так, чтобы его концентрация оставалась постоянной. Кормушка отмечена запахом, который испаряется из нижнего резервуара эфирного масла и распространяется через пространство под рифлёной пластиной.
хорошо работает по нескольким причинам. Он обеспечивает пищу ad libitum (по желанию) примерно для 50 пчёл одновременно, но не требует частого пополнения. Кроме того, поскольку это закрытое пневматическое устройство, нет испарения, которое изменило бы концентрацию сахара в пище, и существует небольшая опасность того, что пчёлы испачкают свои крылья липким сахарным раствором. Эта кормушка установлена на яркой деревянной пластине, в которой вырезано отверстие, немного меньшее, чем круглая пластина из плексигласа, которая помещена над ней. Между деревянными и плексигласовыми пластинами находится проволочный экран. Деревянная тарелка помещается на чашку Петри, которая частично заполнена эфирным маслом. Это масло медленно испаряется через отверстия в проволочной сетке и таким образом отмечает кормушка с запахом постоянной интенсивности. Как правило, я смешиваю одно и то же эфирное масло с раствором сахарозы; 50 мкл масла на литр сахарного раствора достаточно, чтобы имитировать естественный аромат нектара. Если эксперимент требует только одного запаха, я использую анис, потому что мои ранние эксперименты (неопубликованные) показали, что кормушка, помеченная этим запахом, вызывает более сильную вербовку, чем идентичная кормушка, помеченная мятой, апельсином, лимоном, гвоздикой или ванилью. Все это удовлетворительные вторые запахи. Кормушка помещается на небольшой, ярко окрашенный деревянный стол, который поддерживает кормушку на удобной рабочей высоте для человека, сидящего в шезлонге (рис. 4.7).


Рис. 4.7 Помощник, обслуживающий кормушку для сахарной воды, расположенную на небольшом столе. Фотография Т.Д. Сили.
Пчёл обучают добывать корм из кормушки с помощью методов, описанных фон Фришем (1967). Стол кормушки расположен сразу за летком, от летка к столу проложен деревянный мостик, а кормушка помещена на мостик в нескольких сантиметрах от летка. Затем капли концентрированного сахарного раствора (не менее 2,0 моль/Л) помещают в линию, ведущую от входа улья к кормушке. Фуражиры быстро обнаруживают эту линию сладких капель и ведут её к кормушке. Как только 10 или около того пчёл одновременно пьют пищу из кормушки, я начинаю двигать её вдоль моста, сначала перемещая её только на несколько сантиметров за раз и всегда проверяя, что несколько пчёл вернулись к кормушке, прежде чем продвигать её к следующему месту. В конце концов, кормушка достигает стола, мостик убирается, и становится возможным перемещение на метр или около того. Эти ходы могут быть растянуты до 10 или 50м., как только кормушка находится примерно в 50м. от улья (подробнее см. von Frisch 1967, стр.17-18, для деталей ). С помощью этих методов нетрудно установить несколько источников пищи в нескольких сотнях метров от улья, что приближает нормальную пространственную структуру источников пищи семьи (рис. 3.2). Поскольку кормушки и улей, как правило, разделены большими расстояниями, для успешного проведения эксперимента необходимо иметь рации для координации действий различных особей, размещенных в кормушках и улье.
Как только кормушка достигает места назначения, я начинаю маркировать посещающих её пчёл краской, чтобы идентифицировать особей и определить количество пчёл, посещающих кормушку. Как только это число достигло желаемого размера, я снова загружаю кормушку более разбавленным сахарным раствором, чтобы уменьшить вербовку, и мои помощники, и я начинаю захватывать лишних новичков. Для этого я предпочитаю метод, разработанный Гулдом, Хенери и Маклеодом (1970), - использование пластиковых морозильных пакетов типа Ziploc для минимизации помех в кормушке. Один просто кладёт пластиковый пакет на пчёлу, пока она кормится, ждёт, пока она заползёт в него, когда она полностью загружена, а затем запечатывает мешок, когда она находится внутри. С небольшой ловкостью можно поймать около 20 или 30 пчёл в одном мешке. В качестве альтернативы можно схватить пчёл щипцами и поместить их в закупоренный флакон со спиртом, но пчёлы, пойманные таким образом, выпустят феромон тревоги, и оставшиеся пчёлы, посещающие кормушку, станут пугливыми.
Концентрация сахарного раствора, необходимая для того, чтобы заинтересовать пчёл в кормушке, будет зависеть от обилия естественной пищи, как будет описано в главе 5, и будет варьироваться примерно от 0,5 до 2,5 моль/Л. Поскольку более разбавленные растворы могут быстро испортиться в результате брожения, в любой день я использую только растворы, смешанные накануне вечером и охлаждённые на ночь. Я храню и переношу растворы в поле в 250 - или 500-мл консервных банках, так как они легко моются и редко протекают. Если нектар имеется в большом изобилии из естественных источников (во время взятка нектара), то, как правило, невозможно заманить пчёл на корм из искусственной кормушки, даже загруженной 2,5 моль/Л раствора сахарозы. Они предпочитают настоящие цветы. Всё, что можно сделать в этой ситуации, - это отложить эксперимент до тех пор, пока взяток нектара не закончится, или отправиться в другое место исследования с меньшим количеством цветов.

4.5. Маркировка пчёл.
Для большинства исследований наличие пчёл, помеченных для индивидуальной идентификации, так же важно, как и то, что они живут в наблюдательном улье и питаются из контролируемой кормушки. Часто нужно только обозначить небольшое количество пчёл (10-30), посещающих каждую кормушку, и для этого я наношу метки мелкой (000 или 0000) верблюжьей шерстью или красными собольими кистями. Я наношу пятнышко краски на грудную клетку или брюшко каждой пчелы, или и то и другое, следовательно, с пятью цветами (жёлтый, белый, красный, синий и зелёный). У меня есть 35 различных этикеток одного или двух цветов. Если необходимо отличить пчёл от разных кормушек, я наношу вторую краску на брюшко каждой пчелы, используя отличительный шестой цвет (обычно оранжевый, фиолетовый или светло-серый) для обозначения каждой кормушки. Краска, которую я предпочитаю, описана фон Фришем (1967): сухие пигменты художника, смешанные с прозрачным (“белым”) шеллаком. Полученная краска быстро высыхает, но не настолько быстро, чтобы затвердеть на кисти, прежде чем её можно будет нанести на пчелу. Кроме того, поскольку человек смешивает пигменты и основу сам, он может точно контролировать консистенцию и цвёт каждой партии краски. Методом проб и ошибок человек узнаёт правильную консистенцию, не слишком тонкую, чтобы она не распространилась чрезмерно на пчелу, и не слишком толстую, потому что тогда она не проникает через волосатую оболочку тела пчелы и не прилипает должным образом. Светлые цвета, полученные путём смешивания белого (оксид титана) с цветными пигментами, являются наиболее легко заметными, особенно когда пчёлы находятся внутри наблюдательного улья. Я держу краски в резиновых пробках, вставленных в деревянный держатель. Для каждого цвета имеется отдельная кисточка, которую втыкают в отверстие резиновой пробки и хранят в пробирке с её щетинками, смоченными в абсолютном неденатурированном спирте (рис. 4.8). Таким образом, и краска, и кисть остаются готовыми к использованию. Этот держатель обычно держат между коленями, чтобы освободить обе руки: одну - чтобы откупорить флакон с краской, а другую - чтобы манипулировать кистью. Легко мазать краской пчелу, когда она стоит неподвижно и поглощена какой-то деятельностью, либо у кормушки, всасывающей раствор сахара, либо внутри улья, отдавая или получая порцию нектара или воды.

Рис. 4.8 Набор красок для маркировки пчёл.
Иногда для эксперимента требуется наблюдательная семья, в которой каждая пчела помечена для индивидуальной идентификации. Я создал такие семьи, содержащие 4000 пчёл, и обнаружил, что следующая процедура делает это простым, хотя и утомительным делом. Сначала с помощью большой воронки я вытряхиваю несколько сотен рабочих пчёл из рамок стандартного улья в проволочную клетку (10×10×25см.). Из этой клетки я затем вытряхиваю небольшие группы примерно по 50 пчёл в пластиковые пакеты и помещаю их в холодильник, чтобы обездвижить. После не менее 15мин. охлаждения мешок с пчёлами вынимают из холодильника и выливают в контейнер с “многоразовым льдом”, где пчёлы остаются охлаждёнными во время операции маркировки. Апластическая бирка пчёлы (Opalithplättchen; с 500 комбинациями чисел и цветов, изготовленная Chr. Graze, Endersbach, Германия; см. рис.1.8) приклеивается на грудную клетку каждой пчелы, а на её брюшко наносится точка одного из восьми различных цветов краски. Помеченные пчёлы, всё ещё охлаждённые, затем осторожно высыпаются в клетку, содержащую кормушку для сахарной воды и их собственную матку, которая заключена в клетку меньшего размера. Здесь они разминаются, собираются вокруг своей матки и кормятся. Эта процедура повторяется до тех пор, пока 4000 пчёл не будут помечены. С практикой один человек может маркировать 100 пчёл в час, так что команда из четырех человек может завершить работу за день. На следующий день я переношу пчёл в наблюдательный улей, сначала помещая пчёл в клетку в стандартный улей с двумя сотами, затем открываю клетку и выпускаю матку, чтобы пчёлы могли заползти на соты, и, наконец, через несколько часов переношу покрытые пчёлами соты в наблюдательный улей. В настоящее время подготовлена сцена для проведения исследований организации семьи с чрезвычайно высоким разрешением. Можно продлить период, в течение которого все взрослые пчёлы семьи помечены, и таким образом извлечь максимальную выгоду из своих усилий по установке, обеспечив семью сотами, которые изначально не содержат расплода или расплод ограничен яйцами и молодыми личинками.

4.6. Измерение общего количества пчёл, посещающих кормушку.
Часто важно знать, сколько разных пчёл посещают каждую кормушку в экспериментальном массиве. Подсчёт их легко осуществить, если работать с семьёй, в которой все пчёлы помечены для индивидуальной идентификации, как описано выше. Один из них снабжает помощника, стоящего у каждой кормушки, листами, перечисляющими идентификационные коды всех 4000 пчёл в исследуемой семье, а затем он или она просто вычеркивает идентификационный код, соответствующий каждой пчеле, замеченной у кормушки. Как правило, помощники каждые полчаса заполняют новый лист. Таким образом, каждый лист показывает, какие пчёлы посещали ту или иную кормушку по крайней мере один раз в 30мин и сколько разных пчёл сделали это.

4.7. Наблюдение за пчёлами известного возраста.
Чтобы исследовать роль возраста пчел в организации семьи, необходимо знать возраст пчел в наблюдательном улье. Это легче всего достигается введением пчел известного возраста. Их получают, удаляя соты, содержащие зрелый расплод из других семей, отряхивая всех взрослых пчел и помещая соты на ночь в инкубатор, установленный при температуре 34°C. На следующий день с этих сотов собирают 0-дневных пчел, помечают их пчелиными бирками или краской, чтобы указать их возраст, и помещают их в небольшую клетку из проволочной сетки, установленную над одним из вентиляционных отверстий на вершине наблюдательного улья, с единственным экраном, отделяющим их от пчел внизу. Примерно через 4 часа клей или краска на этих молодых пчелах полностью высохнут. Кроме того, к этому времени пчелы впитают достаточное количество запахов из семьи внизу, чтобы их можно было выпустить в наблюдательный улей с небольшим риском быть атакованными как злоумышленники. Помогает также кормить молодых пчел сахарным раствором, рисуя его на стенках их клетки из проволочной сетки, прежде чем позволить им спуститься в наблюдательный улей.

4.8. Запись поведения пчёл в улье.
Большинство данных собираются путём прямой записи наблюдений в блокнот или компьютер, но иногда эти методы записи дополняются видеозаписью поведения для последующего анализа с помощью замедленного видеоплеера, аудиозаписью устных описаний быстрых событий и графической записью пространственной информации на листе стекла или пластика, наклеенном на стеклянную стену наблюдательного улья. Тщательные наблюдения за пчёлами облегчаются использованием 3,5 - кратных увеличительных линз, установленных в гарнитуре.
На протяжении многих лет в различных экспериментах неоднократно регистрировались различные переменные поведения фуражиров внутри улья. Одним из них является время поиска (также называемое “временем начала разгрузки” в Seeley 1986, 1989a и Seeley, Camazine, и Sneyd 1991). Это количество времени, которое фуражир нектара, вернувшись в улей, тратит на поиски пчёлы-кладовщика, которая примет приннесённый нектарный груз. Используя секундомер, я измеряю время поиска, как интервал между тем, когда пчела входит в улей и когда она начинает недвусмысленно передавать нектар пчеле-кормильцу, о чём свидетельствует то, что пчела-фуражир помещает свой язык между ротовыми частями фуражира в течение длительного периода (не менее 3 секунд). Время доставки (также называемое “временем окончания разгрузки”) - это промежуток времени между тем, как фуражир входит в улей, и временем, когда он заканчивает выгрузку в продовольственные кладовщики, что обычно чётко обозначается интенсивным уходом фуражира за своими ротовыми частями. Другая переменная - это максимальное число одновременно контактирующих с пчёлами - пищевыми кладовщиками: максимальное число пчёл-кладовщиков, которые одновременно вставляют свои языки между ротовыми частями фуражира нектара, то есть наибольшее число пчёл, одновременно выгружающих нектар.
Другим важным аспектом поведения фуражиров является их танец: исполняют ли они танец виляния, танец дрожания (раздел 6.3) или вообще не танцуют по возвращении в улей. Доля фуражиров, исполняющих танцы, определяется путём следования фуражиров по одному внутри наблюдательного улья от времени прибытия до времени отправления. Если пчела исполняет танец виляния, часто важно подсчитать общее количество пробежек виляния, произведённых за время её пребывания в улье между полётами за кормом. Я называю этот счёт длительностью танца. Места танцев записываются восковыми карандашными рисунками на стеклянном листе, приклеенном к стеклянной стене наблюдательного улья.

4.9. Весовой улей.
Часто я хочу знать, сколько нектара доступно для моей наблюдательной семьи улья из естественных цветов в окружающей сельской местности. Это количество может заметно изменяться от одного дня к другому, и когда это происходит, поведение фуражиров сильно зависит; следовательно, это важная переменная окружающей среды для мониторинга. Я делаю это, располагая один или несколько полноразмерных ульев пчёл в пределах 100м. от наблюдательного улья, устанавливая каждый из них на платформенные весы (модель Detecto 4510) и взвешивая ульи каждый вечер после того, как все их фуражиры вернулись домой. Суточное изменение веса семьи представляет собой в основном нектар, собранный семьёй, за вычетом меда, который она потребила (в основном константа) в течение предыдущих 24 часов; следовательно, он обеспечивает надёжный показатель доступности нектара из природных источников.

4.10. Перепись семьи.
Размер популяции семьи, живущей в наблюдательном улье, легко измерить. Над каждой стороной улья я помещаю стеклянный лист, на котором я нарисовал сетку из 5-сантиметровых квадратов; в случае двухрамочного наблюдательного улья сетка имеет ширину 10 квадратов и высоту 9 квадратов. Каждому из квадратов сетки на каждой стороне улья присваивается номер. Затем, используя таблицу случайных чисел, я произвольно выбираю один квадрат сетки за раз и считаю каждую пчелу, грудная клетка которой находится внутри квадрата сетки. Эта процедура повторяется до тех пор, пока не будет отобрано 20% квадратов сетки; затем подсчитанное количество пчёл суммируется, и эта сумма умножается на 5, чтобы получить оценку общей численности населения семьи. Неопубликованный анализ этой процедуры переписи, проведённый Кирком Вишером, показал, что для получения точной оценки численности семьи необходимо отобрать не менее 20% квадратов сетки.