Литература о биологии пчёл., Разная литература. Опции

[Георгий-спб]

Интересный обзор литературы по гнезду медовых пчёл в книге «Гнёзда медоносных пчёл. Сылка на книгу была дана ув. В.Г.
Состав, структура, функция.» H. R. Hepburn, C. W. W. Pirk, O. Duangphakdee. По-моему интересная книга. Вот некоторые главы из неё. Перевод мой с помощью интернета (как смог).










Гнёзда медоносных пчёл.
Состав, структура, функция.

Р. Х. Хепберн С. В. В. Пирка. О. Дуангпхакдее.


Глава 1
Общее введение.



Аннотация. Эта глава состоит из расширенных рефератов содержания этой книги, начиная с происхождения пчелиного воска, синтеза и секреции воска и ультраструктурных коррелятов его происхождения. Гнезда медоносных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнёздования, площади и плотности. Для организации содержания гнезда были предложены две гипотезы - план или самоорганизация, причём последняя весьма вероятна. Вариации медоносных пчёл в выборе воска также оценивались с использованием восков нескольких видов пчёл, а также растительных и минеральных восков. Покачивающие танцы производят вибрационные движения, которые являются импульсными колебаниями, которые увеличиваются во время покачивания. Пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, появляется ли он без матки или с маткой, а фактическое выделение воска не зависит от статуса матки. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для разведения расплода, и основными потребителями пыльцы являются кормилицы. Сото-строительство ведётся многими отдельными пчёлами, одни в гирляндах, другие нет. Тем не менее, основной стимул для строительства сот это «цветение», которое обеспечивает энергией, необходимой для развития семьи. Импульс строительства сот требует заполненности сот с избытком или избытка расплода и запасённой пищи. Циклические изменения клеточных органелл в комплексе восковых желез и химический состав пчелиного воска близко совпадают с возрастными скоростями секреции воска. Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с помощью химических добавок пчёлами. Восковые чешуйки состоят из выровненных кристаллов и их происхождение, вероятно, связано со слиянием жидких продуктов, достигающих поверхность из разных клеток комплекса восковых желез. Анализ derivatised (Дериватиждизация — один из методов анализа, используемый в химии, который превращает анализируемое химическое соединение в продукт с похожей химической структурой называемый дериватом (производным,). воска сота и их евклидовы расстояния подобны к тем от морфометрический, поведенческий анализ и анализ последовательности ДНК.


1.1 Происхождение пчелиного воска.

Сделано первое правильное описание восковых чешуек, их вероятного происхождения и использования Хорнбостель (1744). В последующие десятилетия микроскописты наблюдали синхронный подъем и падение элементов комплекса восковых желез медоносных пчел, эпидермиса, эноцитов и жирового тела и считали, что они в значительной степени указывают на прямое участие всех трех тканей в производстве воска. Пытаясь доказать необходимую связь между одновременным развитием эпителия восковой железы, жировых клеток и эноцитов и секрецией воска, Грабер (Graber, 1872) отметил, что адипоциты перемежаются с "эноцитами" (Wielowiejski, 1886), а Хольц (Holz, 1878) предложил первую альтернативу гипотезе "потения" пчелиного воска. Были проведены детальные исследования, которые предоставили убедительные косвенные доказательства в поддержку этого предположения (Rösch 1927; Boehm 1965). Действительно, восковой зеркальный эпидермис относится к классу железистых клеток типа 1 (Noirot и Quennedey 1974) и состоит из системы микротрубочек, которые транспортируют предшественники воска из клеток жирового тела и эноцитов на поверхность кутикулы, где они затвердевают и кристаллизуются, превращаясь в восковые чешуйки (Cassier и Lensky 1995). Исследования синтеза и секреции воска конкретно выявили места происхождения углеводородных и жирнокислотных компонентов в комплексе восковых желез и установили необходимые ультраструктурные корреляты генеза и транспорта. Были измерены скорости секреции воска у пчёл разного возраста, а химический состав тканей и ультраструктурные изменения, соответствующие фазам производства воска по отношению к разделению труда, окончательно установлены (Hepburn и др., 1991).


1.2. Гнёзда и гнездования.

Места гнездования открытых и полостных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнездования, пространства и плотности пчёл. Пространство включает в себя пространство для строительства новых сот и жилое пространство для скопления пчёл. В контейнере фиксированного объема сильная семья строит больше, чем семья с меньшей популяцией; но количество сот, построенных на одну пчелу, уменьшается с увеличением плотности и увеличивается в размерах семьи (Freudenstein 1961). К качественным аспектам пространства как стимула для строительства сот относятся освещение и движение воздуха. Объём, пространство и плотность будут действовать на производство воска только тогда, когда семья достигнет некоторого критического, хотя и неопределимого, порога. Восковые пчёлы перемещаются по всему гнезду, так что существует тесная синхронность между "потребностями" конкретных областей сотообразования и присутствием пчёл, производящих восковые чешуйки (Muller и Hepburn 1992; Pratt 2004). При постройке сот происходят сопутствующие изменения численности популяции, плотности популяции, взятка нектара и пыльцы, которые влияют на взаимодействие медоносной пчелы и сот. Тем не менее, "пространство" также является проблемой "ближайшего соседа" для семей гнездящихся в полости видов, что переводится в пропускную способность/км2. С другой стороны, кажется, что "пространство" вполне может быть правилом расстояния "ближайшего соседа" для карликовых медоносных пчёл (Duangphakdee и др. 2013a).




1.3 Самоорганизация содержимого гнезда.

Расположение содержимого, как одиночных вертикальных сот, так и горизонтально расположенных параллельных сот очень похожи у всех видов медоносных пчёл; различные участки сот используются многократно для одних и тех же функций. Они принципиально отличаются друг от друга в формировании своих узоров, которые, как считалось в течение столетий, каким-то таинственным образом выводятся «из природы пчел». Камазин (1991) провёл серию экспериментов для подтверждения одной из двух взаимоисключающих гипотез о сотовых узоров А. mellifera: (1) Схема, в которой узоры развиваются каким-то предопределённым и определённым образом, присущим пчёлам; или (2) гипотеза самоорганизации («реакционно–диффузионная система», разработанная Тьюрингом в 1952 году), согласно которой узоры возникают спонтанно из динамических взаимодействий процессов размещения, а затем перемещения различных элементов гнёзд. Первоначальная гипотеза самоорганизации была подвергнута сомнению, модифицирована и, в конечном счете, подтверждена строгим математическим анализом этой проблемы. Модель гипотезы самоорганизации представляется чрезвычайно надёжной и экономной, и она остаётся преобладающей парадигмой (Montovan и др., 2013). Объяснения формирования узора у карликовых и гигантских видов медоносных пчёл, возможно, менее сложны. Развитие вертикального, одиночного сотового гнезда A. florea завершается через четыре месяца после того, как рой оседает, и всего через несколько дней гнездо уже разделено на область для мёда (вершина сота или "корона"), нижележащий слой пыльцы, под которым встречаются как запечатанные, так и не запечатанные личиночные ячейки. Эта базовая модель сохраняется до тех пор, пока зрелая семья не роится примерно через четыре месяца. Основной проблемой является строительство сота для короны (Duangphakdee и др. 2013b).



1.5 Связь вибраций и запахов.

Общение через соты медоносных пчёл включает в себя как дистанционные, так и направляющие элементы танцев покачивания. Потенциальные рекруты, посещающие танцора, испускают вибрации, которые вызывают ответную реакцию, чтобы дать излучателю образец нектара. Тюканье и кряканье маток - это как воздушные звуки, так и вибрации субстрата, которые переносятся главным образом основной частотной составляющей. Пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре и сопоставлению порога, уровня излучения и затухания с расстоянием, что позволяет предположить, что они используются только в ограниченной области сот (Michelsen 2012). Когда медоносные пчёлы, танцующие покачивание, двигаются по соту, они производят вибрационные движения, которые указывают местоположение танцующего покачивание, и пульсирующие вибрации увеличиваются во время пробежек покачивания, таким образом усиливая сигналы для удалённых последователей танца. Поскольку интенсивность звука уменьшается с плотностью среды и с расстоянием, пчелиный воск является подходящей средой для передачи звука. Феромоны в сотах служат в качестве систем медленного высвобождения с длительными временными константами и включают передачу запаха семьи, маточную чистоту, запечатку ячеек, Распознавание родственников, феромоны следов, поведение по спасению воска и т.д. Специфические танцевальные участки, встречающиеся на сотах, обусловлены химическим маркированием (Tautz и Lindauer 1997). Маскировка запаха семьи происходит, когда пчёлы-приёмники приучаются к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчёлы, которые принимаются (Breed и др., 1988). Серии только нескольких метиловых эфиров, производимых маточниками, рабочими пчёлами и трутнями, достаточны для того, чтобы индуцировать запечатку зрелого расплода (Le Conte и др., 1994); но также было предложено, чтобы рабочие пчёлы запечатывали ячейки в зависимости от глубины личинок в их ячейках, а не от соотношения выбросов сложных эфиров (Goetz и Koeniger, 1992). Тем не менее, эти результаты в принципе не являются взаимоисключающими.


1.6 Секреция воска, строительство сот и матка.

Открытие вещества матки привело к экспериментальному анализу важности этих химических сигналов в строительства сот, особенно потому, что в присутствии спаренных маток производится больше сот, чем с девственными матками, чьи феромонные букеты существенно различаются (Darchen 1956; Butler и Simpson 1958) , В серии экспериментов Whiffler и Hepburn (1991) показано, что пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, находятся ли они с матками, без маток или с плодными матами или девственницами, живыми или мёртвыми. Кроме того, удаление нижнечелюстных желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромонам маток не влияет на выделение воска. Точно так же секреция воска незначительно различается в семьях с пустыми ячейками или расплодными ячейками, с интактными нижнечелюстными и брюшными тергитными железами или нет. Фактическая секреция воска не зависит от статуса матки. Тем не менее, образование сот принципиально отличается от секреции воска, потому что семьи, возглавляемые плодными матками, строят значительно больше сот, чем семьи без матки, результаты согласуются с другими исследованиями A. mellifera и A. cerana. В совокупности эти результаты указывают на то, что букет маточных челюстей матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотообразования рабочими пчёлами. Каким бы ни был источник стимула для сот, его эффект требует прямого контакта с маткой, потому что большинство сот строится всегда, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к свободной, физически и химически, спарившейся матке; и меньший сот строится, когда семья имеет доступ только к «химической» или «физической» матке. Независимость секреции воска, в отличие от строительства сот, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991) впоследствии была подтверждена в экспериментах Ledoux и др.. (2001).


1.7 Значение расплода.

Различия в размерах семей среди видов Apis не приравниваются к соотношению трутней к рабочим пчёлам или связанные постройки сот. Инспекции ячеек, связанные с яйцекладкой, показывают, что решение матки отложить оплодотворённую яйцеклетку или неоткладывать определяется конкретным стимулом, генерируемым при осмотре ячеек. Мисочки без крышки или запечатанные маточники взаимосвязаны с уменьшением числа новых ячеечных построек, возможно, опосредованных феромонами. Относительное повышение физиологической активности восковых желез у пчелиных маток связано с возрастом рабочих пчёл. Закрытый расплод и отсутствие расплода препятствуют развитию восковых желез, а наличие открытого расплода стимулирует их развитие, как в условиях с маткой. Пчёлы с плодными матками производят гораздо больше сот, чем пчёлы с неплодными матками; в то время как с бесплодными матками, пчёлы с расплодом строят больше сот, чем с бесплодной маткой, пчелы без расплода. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Пчёлы, не допускающие выращивания расплода, производят такое же количество воска, как и пчёлы, занимающиеся как строительством, так и разведением расплода. В семьях, у которых удалили строящиеся соты, было не больше расплода, чем у тех которые занимались как разведением, так и созданием сот. Доля трутневых сот зависит от количества трутневых сот и числа взрослых трутней, присутствующих в семье, и положительно взаимосвязано с количеством рабочих пчёл. Сочетание плодных маток и семей с расплодом, по-видимому, является более мощным стимулом для создания сот.

1.8 Роль пыльцы в строительстве сот.

Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода, а основными потребителями пыльцы являются пчёлы-кормилицы, которые кормят расплод. Наибольшее чистое увеличение массы и содержания азота у пчёл достигается, когда пчёлы питаются обычным рационом на основе пыльцы. Наибольшие темпы роста молодых рабочих пчёл наблюдаются в период их первой недели после вылупления, и пыльца должна быть доступна для нормального развития восковых желез и для строительства сот. Семьи, обеспеченные пыльцой, начинают выкармливать раньше, чем другие семьи, и в условиях умеренной зоны относительное обилие растений, богатых пыльцой, цветущих весной, стимулирует выращивание расплода. Кроме того, расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам положительно коррелирует с продолжительностью жизни рабочих пчёл. Потребность в пыльце возрастает с увеличением количества расплода, который, в свою очередь, может увеличиваться только пропорционально доступности пыльцы. Пчёлы с пыльцой дают значительно больше сот, чем пчёлы, лишённые пыльцы. Контроль от избытка хранимой пыльцы работает как петля отрицательной обратной связи.
Добыча пыльцы, по-видимому, регулируется как минимум тремя механизмами: молодыми личинками, накопленной пыльцой и пустым пространством. Регулирование деятельности по добыче пыльцы основано на количестве расплода, который является положительным стимулом, в то время как количество накопленной пыльцы действует как тормозной стимул. Эти два фактора должны, в конечном итоге, быть интегрированы в один подавляющий сигнал по скользящей шкале, что составляет механический аналоговый компьютер. Феромон расплода влияет на фуражиров пыльцы, но не на нектарное поведение. Резкое увеличение, наблюдаемое при поиске пыльцы дополнительным феромоном с расплодом, свидетельствует о том, что в семье содержится объединение потенциальных фуражировщиков пыльцы, которые активно не добывают корм. Эти результаты подтверждают гипотезу порогового значения реакции на разделение труда. Camazine (1991) утверждал, что структура содержимого сот может быть сгенерирована самоорганизующимся алгоритмом из трёх простых правил:
(1) матка откладывает яйца в центре сота;
(2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и
(3) пчёлы преимущественно удаляют пыльцу и нектар из гнезда для расплода относительно места хранения мёда.
Последующая теоретическая работа подтверждает эту точку зрения.

1.9 Взятки нектара и соты.

Постройка сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из которых собираются в гирлянды, другие - нет, в то время как некоторые восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Тем не менее, основным стимулом для создания сот является «цветение», которое производит нектар и пыльцу, необходимые для обеспечения энергии, необходимой для развития семьи. Эти два фактора позволяют семьям расти и завершать годовые циклы. Если условия будут неблагоприятными, семьи будут роится. Это подтверждается легко наблюдаемыми различиями в поведении пчёл между континентами, которые имеют разные климатические сезоны. В умеренных зонах возникновение строительства сот связано с тёплыми фронтами: чем интенсивнее и ближе друг к другу, тем сильнее реакция семьи. Европейские A. mellifera, как правило, бездействуют в течение зимы, но азиатские пчёлы активны в течение тропического сухого сезона. Наращивание сот происходит в сухой сезон, а сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут во время сезона дождей и обеспечивают достаточный корм для карликовых медоносных пчёл, потому что они всё ещё могут завершить свой сот в течение трёх недель. Большие семьи A. dorsata, однако, не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрировать. Для формирования импульса сот требуется, чтобы наполненность сота достигала порогового значения с балансом расплода и хранимой пищи. Пики формирования сот соотносятся с периодами высокой наполненности сот и с корреляциями между ежедневным потреблением нектара и строительством сот. Производство воска уменьшается при отсутствии взятка нектара; Аналогичным образом, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается количество нектара. Нектар для корма, пустые соты и свободное строительное пространство внутри гнезда соотносятся с наполнением медового желудка и выделением воска. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать создание сот. Они строятся, когда нектар можно собирать в полевых условиях и соты заполнены выше их пороговых значений, для наполнения сот, и потребления нектара. Количество воска является постоянным среди возрастных групп и в зависимости от сезона. Около половины воска в семье несут пчёлы-гирлянды, остальная часть - пчёлы вне гирлянд, за исключением зимы, когда производство воска вне гирлянд выше, чем воск в гирляндах.


1.10 Строительство сот.

Построение ячеек и регулирование пространства между сотами - это отдельные, но взаимосвязанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчёлы, является самой основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда медоносной пчелы с несколькими сотами есть несколько независимых стартов сот внутри строительного района и в разных местах прикрепления. Затем вступает в действие «правило параллелизма» Дархена, поскольку строительные пчёлы модифицируют свои конструкции таким образом, чтобы поддерживать достаточно ровное и параллельное пространство между сотами. Параллелизм перекрывает другие соображения, такие как длина ячеек. Строительство сот является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, действующих на соты, которые со временем приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются ретушью. Строительное скопление может самостоятельно оказывать крутильную и растягивающую нагрузку на кусок сота. В процессе скручивания сота стенки ячеек неизбежно будут ломаться; однако пчёлы быстро заделывают такие разрывы и переломы. Медоносные пчёлы достигают разумно параллельных наборов сот, но в конце концов у них есть некоторые средства как для достижения этого, так и для поддержания расстояния между сотами в пределах, которые мы можем признать допусками. Это может быть связано с обнаружением вертикальной оси тяжести. Строительные пчёлы могли бы использовать чувство гравитации, которое позволило бы им строить вертикальные соты. Это было показано путём нарушения функции органа, а затем наблюдения за воздействием на конструкцию сота. Неповреждённый орган чувств шеи медоносной пчелы - это инструмент, с помощью которого пчёлы улавливают гравитацию и таким образом ориентируются при постройке сот, интерпретация, подкреплённая открытием магнитного материала в полосе поперек брюшка. Действительно, различные магнитные оксидные наночастицы, от суперпарамагнитных до многодоменных, наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но более высокие относительные концентрации наблюдались в их брюшках и антеннах. Смешанные семьи A. mellifera и A. cerana сотрудничалаи в нормальном поведении гнездования, только было заметно некоторое количество неправильных построенных ячеек. В обоих чистых контролях ни один рабочий расплод не выращивался в ячейках, построенных на основе из воска противоположного вида. В чистых семьях A. mellifera размер ячеек был изменен, тогда как ячейки A. cerana были построены без изменений, но ячейки на основе воска A. mellifera использовались только для выращивания трутней или для хранения.


1.11 Энергетика трансформации мёда в пчелиный воск.

Рассмотрение норм производства воска A. mellifera (построенные соты) и затрат на строительство (необходимый сахар), разработанных в период (1830-1840) применения баланса. Кроме того, было известно, что наличие или отсутствие расплода, пыльцы, сот и маток имеет отношение к производству воска. Столетие спустя коэффициенты конверсии сахара и воска были определены как чистое количество сахара, потребляемого для производства воска; но не было никакого понимания того, как энергия, усвоенная пчёлами, была разделена в семье. Затем, в экспериментах Таранова (1959), общее количество произведённого воска было линейно связано с количеством потребленного сахара. Другие сообщали, что строительство сот было пропорционально размеру семьи и взятка нектара, хотя обе группы в своих исследованиях не измеряли поток энергоносителей. Эксперименты и наблюдения этого периода страдали от неспособности отделить затраты на содержание семьи от производства воска.
Аналитическое уточнение, чтобы компенсировать раствор сахара, который пчёлы хранили в своих сотах, обеспечило более точную меру потребления сахара. Однако в уравнении затрат оставались два основных фактора: 1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и 2) проблемы производства тепла, связанные с возрастом, размером семей и синтезом самого воска. Впоследствии Hepburn и др. (1984) рассчитали норму потребления сахара (с поправкой на чистку ячеек) и сахара, хранящегося в зарождающихся сотах, а также скорость построения сот. Реальная скорость метаболизма, усредненная по времени для пчёл разного возраста, показала, что плато было достигнуто у пчёл примерно в 12-дневном возрасте, цифры, которые включали скорректированную скорость метаболизма в зависимости от возраста пчёл.
Поскольку колебания скорости метаболизма изменяются с возрастом, это не означает, что все затраты энергии выше базовой скорости были направлены на производство воска как такового, поскольку некоторые затраты были бы связаны с производством гнездового тепла. В определённых пределах пчёлам становится дешевле производить воск и строить соты, когда они становятся старше. Этот компромисс, или расчёт стоимости, вступает в игру как на индивидуальном, так и на семейном уровнях. То, как синтез воска и создание сот сдерживаются тепловыми условиями, не очень хорошо изучено, и есть только косвенные доказательства того, что пчёлы не могут или не будут поддерживать затраты на тепло и производство сот, когда оба очень высоки. И секреция воска, и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются. До сих пор нет возможности адекватно оценить связь синтеза воска и строительство сот с тепловыми условиями гнезда колонии.


1.12 Построение восковых ячеек.

В умеренных зонах начало и устойчивое наращивание сот всегда связано с тёплыми фронтами, чем они интенсивнее и ближе друг к другу, тем больше реакция семьи (Koch 1961). Европейские A. mellifera обычно дремлют в сухой сезон (зимой), но азиатские пчёлы активны в тропический "сухой сезон"; ближе к экватору бывают дождливые и сухие сезоны, а иногда прохладный или мягкий сезон. Сотообразование происходит в сухой сезон, в то время как сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут в течение всего сезона дождей, и карликовые медоносные пчёлы кормятся, потому что им нужно меньшее количество ресурсов для создания новых семей, которые они могут завершить в течение трёх недель. Крупные семьи A. dorsata не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрируют в поисках доступного корма (Duangphakdee и др. 2013a). Импульсы сотообразования требуют, чтобы для семьи, в настоящее время собирающей нектар, полнота сота должна достигать порога, с балансом расплода и запасённой пищи. Пики сотообразования коррелируют с периодами высокой полноты сот и увеличения веса, а также с другими корреляциями между ежедневным потреблением нектара и построением сот на следующий день и так далее (Pratt 1998). Производство воска уменьшается при отсутствии притока нектара; точно так же, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается число нектарных собирателей, что, возможно, стимулируется летучими веществами сот. Нектарный корм и наличие пустых сот, а также свободное пространство для постройки гнезда коррелируют с наполнением медового желудка и секрецией воска. Пчёлы строят только тогда, когда собирают нектар; но создание сот оптимально, когда хранится некоторое пороговое количество мёда. Регулирование сроков строительства частично не зависит от объёма и продолжительности строительства. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать строительство сот (Pratt 1999). Они строятся, когда нектар может быть собран в поле и наполнение сот выше их порога для наполнения сот и потребления нектара. Количество воска постоянно среди возрастных групп и в разные сезоны. Около половины воска в семье несут гирляндные пчёлы, остальное - не гирляндные пчёлы, за исключением зимы, когда производство не гирляндного воска выше, чем производство гирляндного воска (Muller и Hepburn 1992).


1.13. Преобразование восковых чешуек в соты.

Циклические изменения клеточных органелл и химического состава предшественников пчелиного воска, обнаруженных в тканях гемолимфы и железы, близко совпадают с возрастными показателями секреции воска. Это одно из разделений труда, и это совпадение физиологии и поведения совпадает с другими политизмами (Hepburn и др.. 1991). Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с химическими добавками пчёлами. Интактные чешуйки содержат некоторые нелипоидальные компоненты и отличаются от сотового воска липидным составом. Механические свойства чешуек и сотового воска меняются в зависимости от температуры. Существует линейная зависимость между нагрузкой и удлинением на кривых растяжения-растяжения до максимальной устойчивой нагрузки, так что предел текучести совпадает с пределом прочности материала (Hepburn и Kurstjens 1988). Новый сотовый воск представляет собой изотропный пластик, механические свойства которого зависят от температуры. Личинки вводят волокно в соты случайным образом, так что ячейки являются структурно изотропными (одинаковыми во всех направлениях). Добавление волокна улучшает несущую способность сот. При использовании соты становятся армированными волокнами композитными материалами, свойства которых полностью отличаются от отдельных компонентов (Hepburn и Kurstjens 1988; Zhang и др.. 2010). Восковые чешуйки образуются, когда фракции жидкого воска проходят из каналов пор на поверхность воскового зеркала, где эти маленькие капельки сливаются, образуя тонкие слои воска, этот процесс продолжается до образования восковой чешуи (Cassier и Lensky 1995). Относительно кристаллический масштаб уменьшен до аморфного состояния во время строительства ячейки; но, учитывая тепло семьи и физическую работу над воском, упорядоченная текстура постепенно вводится в соты.


1.14 Свойства материалов восковых чешуек и сотового воска.

Хотя гнездо медоносной пчелы начинается с преобразованиоя восковых чешуек в соты, эти два материала отличаются своей химией, кристаллической структурой, прочностью на растяжение и жёсткостью, которые, в свою очередь, модифицируются выделениями медоносных пчёл во время бразования сот (Hepburn и Kurstjens 1988). Прочность восковой чешуйки примерно одинакова при температуре от 25 до 35°С, но выше 35°С она снижается. В отличие от этого, сотовый воск слабее и неуклонно снижается при повышении температуры. Относительная обрабатываемость восковой чешуйки примерно одинакова между 25 и 45°С, но это противоположно сотовому воску. Восковые чешуйки более прочные и растяжимые, но менее жёсткие, чем сотовый воск при 35°C, и требуют больше энергии для работы, чем сотовые (Kurstjens и др.. 1985). Переработка отстроенного сота значительно более рентабельна, чем запуск сота восковыми чешуйками. Утилизация старого сотового воска также энергетически выгодна (Pirk и др.. 2011). Различия в механических свойствах чешуек и сотового воска показывают, что наращивание сот включает химические модификации восков. Относительные количества и виды липидов влияют на межвидовую жёсткость. Аналогично, различные виды и количества белка в восках влияют на их механические свойства. Высокотекстурированные чешуйки превращаются из анизотропного в изотропное состояние. Липазы, добавленные во время жевания, модифицируют липидный состав чешуек, в которых жёсткость теряется, но восстанавливается при добавлении белков при наращивании сота. Пчелиный воск кристаллический, кристаллиты в восковых чешуйках выровнены, некоторые перпендикулярно поверхности, другие между 62°-65° к поверхности (Kurstjens и др.. 1985). Их происхождение, вероятно, происходит из-за слияния жидких продуктов, достигающих поверхности из разных клеток в комплексе восковых желез (Cassier и Lensky 1995).




1.17 Синтез пчелиного воска.

Представление о том, что пчёлы выделяют воск, а не собирают его с цветов, было впервые продемонстрировано в середине 18 века (Hornbostel 1744). Позже Хубер (1814) заметил, что недавно поселившиеся рои не собирают пыльцу, а строят соты, и пришёл к выводу, что пчелиный воск был секреторным продуктом желез восковых зеркал и питался мёдом. Однако необходимо было определить фактическое количество жирового материала, присутствующего в пчёлах до и после их помещения в экспериментальные ячейки и соты, построенные за это время. Дюма и Эдвардс (1843) сделали это и пришли к выводу, что количество жирового материала, присутствующего в начале эксперимента, не может объяснить воск, образовавшийся в конце эксперимента; следовательно, пчёлы синтезируют и выделяют воск. Спустя столетие Пик (1961, 1964) кормил содержащихся в неволе пчёл (1-14C) -ацетат, (UL-14C) -глюкозу и дейтерированную воду и собирал метки как с пчёл, так и с недавно построенных сот. Затем Lambremont и Wykle (1979) инкубировали гомогенаты восковых желез с (1-3H) -тетракозанолом и извлекли метку только во фракции воскового эфира, фракция воскового эфира 3H дала 3H-жирный спирт с тем же значением Rf, что и подлинный тетракозанол. Blomquist и Ries (1979) показали, что включение длинноцепочечных первичных спиртов, жирных кислот и ацильной группы ацил-КоА в моноэфиры воска и что вход (1-14С) -пальмитата в пул моноэфиров усиливается АТФ, КоА. и MgCl2, а добавление пальмитоил-КоА приводило к пятикратному увеличению выхода. Впоследствии были определены специфические клеточные участки происхождения углеводородов и жирных кислот в комплексе восковых желез и необходимые ультраструктурные корреляты этой активности и их транспорта (Hepburn и др. 1991).


1.18 Свойства материала шёлка медовой пчелы.

Бесцветный пчелиный шёлк диаметром 3мкм. получают с помощью фильеры на кончике губы и гортани. Последовательные поколения расплода наносят шёлк на ячеечные стенки, делая ячейки меньше, поскольку шёлк откладывается в старых сотах расплода. Данные рентгеновской дифракции показывают, что шёлк медоносной пчелы содержит α-спиральные белки, упорядоченные в спиральные спиральные структуры с осевой периодичностью около 28нм, и образуют четырёхнитевой массив, параллельный оси волокна (Lucas и Rudall 1968). Фиброин медоносной пчелы является кристаллическим, но в гидратированном состоянии он только наполовину менее твёрдый, чем в сухом, хотя по силе они равны. Фиброин гигроскопичен и обладает высокой растяжимостью при сольватировании из-за его молекулярной конформации. Механические свойства шёлка не зависят от температуры. Тиоцианат лития и мочевина практически исключают предел текучести шёлка медоносной пчелы, испытанного как в сухой, так и в дистиллированной воде, а значения напряжения на наклоне кривых, связанных с растворителем, уменьшаются. Растворители действуют непосредственно на водородные связи, и тогда шёлк ведёт себя как несвязанные изгибы во время деформации растяжения (Hepburn и др. 1979). Компоненты, иерархическая структура и условия их производства - всё это влияет на механические свойства натурального шёлка. Аминокислотная последовательность в белке шёлка медоносной пчелы объясняет, почему упаковка спиральной спирали является нетипично плотной; наиболее распространенным остатком ядра является малая аминокислота аланин. Атомистическое моделирование поведения разворачивания α9-спирального белка показывает, что два дискретных переходных состояния соответствуют двум механизмам разрушения. Шесть генов шёлка медоносной пчелы были идентифицированы с использованием комбинации геномных и протеомных методов (Sutherlи и др. 2010). Одновременно Ackbarow и др. (2007, 2009) начали исследовать множественные энергетические барьеры и устойчивость в механике разрушения α-спиральных белков и выяснить, почему они являются самозащитными и устойчивыми к дефектам.



Ссылки.

Hornbostel HC (1744) (orig Melittophilus Theosebastus) Neue Entdeckung, wie das Wachs von den Bienen Komt. Hamburg Vermis Bibliothek 2:45–62
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles [English translation, 1926]. Dadant, Hamilton
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologische Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
Kurstjens SP, Hepburn HR, Schoening FRL, Davidson BC (1985) The conversion of wax scales into comb wax by African honeybees. J Comp Physiol B156:95–102
Lambremont EN, Wykle RL (1979) Wax synthesis by an enzyme system from the honey bee. Comp Biochem Physiol 63B:131–135
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Ledoux MN, Winston ML, Higo H, Keeling CI, Slessor KN, Le Conte Y (2001) Queen и pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes Soc 48:14–20
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Locke M (1961) The cuticle и wax secretion in Calpodes ethlius (Lepidoptera: Hesperidae). Q J Microsc Sci 101:333–338
Lucas F, Rudall KM (1968) Extracellular fibrous proteins: the silks. In: Florkin M, Stotz EH (eds) Comprehensive biochemistry. Elsevier, Amsterdam, 26, pp 475–558
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology и behavior. Springer, Berlin
Montovan KJ, Karst N, Jones LE, Seeley TD (2013) Individual behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera). J Theoret Biol 336:75–86. doi:10.1016/j.jtbi.2013.07.010;arXiv:1211.4298v2 [q-bio.PE]
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behaviour in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol 171:111–115
Noirot C, Quennedey A (1974) Fine structure of insect epidermal glиs. Ann Rev Entomol 19:61–80
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) The biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–132
Piek T (1961) Synthesis of wax in the honey bee (Apis mellifera L.). Proc K Ned Akad Wet Ser C Biol Med Sci 64:648–654
Piek T (1964) Synthesis of wax in the honeybee (Apis mellifera L.). J lnsect Physiol 10:563–572
Pirk CWW, Crous KL, Duangphakdee O, Radloff SE, Hepburn HR (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J Comp Physiol 181:353–359
Pratt SC (1998) Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Anim Behav 56:603–610
Pratt SC (1999) Optimal timing of comb construction by honeybee (Apis mellifera) colonies: a dynamic programming model и experimental tests. Behav Ecol Sociobiol 46:20–42
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honey bees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Reimann K (1952) Neue Untersuchungen über die Wachrdrüse der Honigbiene. Zoo1 Jahrb Abt Anat Ont 72:147–188
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Zeit Vergl Physiol 6:265–298
Sanford MT, Dietz A (1976) The fine structure of the wax glи of the honeybee (Apis mellifera L). Apidologie 7:197–207
Sutherlи TD, Young J, Weisman S, Hayashi CY, Merrit D (2010) Insect silk: one name, many materials. Ann Rev Entomol 55:171–188
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121 References 15
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tulloch AP (1980) Beeswax—composition и analysis. Bee Wld 61:47–62
Turing AM (1952) The chemical basis of morphogenesis. Phil Trans R Soc Lond 237(641):37–72
Whiffler LA, Hepburn HR (1991) The queen in relation to wax secretion и comb-building in honeybees. J Comp Physiol A169:209–214
Wielowiejski H (1886) Über das Blutgewebe der insekten. Z Wiss Zoo1 43:512–536
Yang MX, Hepburn HR, Duangphakdee O, Phiancharoen (2010) Comb construction in mixedspecies colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664
Zhang K, Duan H, Karihaloo B, Wang J (2010) Hierarchical, multilayered cell walls reinforced by recycled silk cocoons enhance the structural integrity of honeybee combs. Proc Natl Acad Sci 107:9502–9506

С ув. Георгий.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 10.1.2021, 9:37

[Георгий-спб]

МУДРОСТЬ УЛЬЯ.
ТОМАС Д. СИЛИ
Социальная физиология пчелиных семей.


Содержание
Предисловие ХI

ЧАСТЬ I. ВВЕДЕНИЕ ……………………………………………………………………1

1. Вопросы………………………………………………………………………………….. 3

1.1. Эволюция биологической организации …………………………………………..3
1.2. Пчелосемья как единица функционирования …………………………………….7
1.3. Аналитическая схема ……………………………………………………………..16

2. Пчелиная семья …………………………………………………………………………22

2.1. Анатомия и физиология работника ……………………………………..………..23
2.2. История жизни рабочей пчелы ……………………………………………………28
2.3. Архитектура гнезда ……………………………………………………………..…31
2.4. Годовой цикл семьи .………………………………………………………………34
2.5. Сообщение об источниках питания ………………………………………………36
2.6. Сбор продуктов питания и производство мёда ………………………………….39

3. Кормовые способности семьи …………………………………………………………46

3.1. Использование источников пищи на обширной территории вокруг улья …….47
3.2. Обследование сельской местности на предмет наличия богатых источников продовольствия ……………………………………………………………………50
3.3. Быстрое реагирование на ценные открытия…………………………………….. 52
3.4. Выбор источников питания ………………………………………………………54
3.5. Корректировка селективности по отношению к обилию кормов .……………..59
3.6. Регулирующая строительство гребенки …………………………………………61
3.7. Регулирование сбора пыльцы …………………………………………………….63
3.8. Регулирование сбора воды ………………………………………………………..65

Итог ……………………………………………………………………………………..66

ЧАСТЬ II. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ …………………………………..69

4. Методы и оборудование ………………………………………………………………..71

4.1. Наблюдательный улей …………………………………………………………….71
4.2. Хижина для наблюдения за ульем ………………………………………………..74
4.3. Пчёлы ……………………………………………………………………………….75
4.4. Кормушки сахарной воды …………………………………………………..……..77
4.5. Маркировка пчел …………………………………………………………..………79
4.6. Измерение общего количества пчел, посещающих кормушку …………………81
4.7. Наблюдение за пчелами известного возраста ……………………………………81
4.8. Запись поведения пчел в улье ……………………………………………………..81
4.9. Шкала улей …………………………………………………………………………82
4.10. Перепись семьи…………………………………………………………………… 83

5. Распределение труда между кормовыми участками ………………………………….84

Как семья получает информацию об источниках пищи ..……………………………85
.
5.1. Какие пчелы собирают информацию? ……………………………………………85
5.2. Какая информация является общедоступной? ..…………………………………88
5.3. Где происходит обмен информацией внутри улья ………………………………88
5.4. Кодирование информации о прибыльности ..……………………………………90
5.5. Критерий рентабельности пчел …………………………………………………..94
5.6. Взаимосвязь между прибыльностью источника нектара и длительностью танца виляния ..…………………………………………………………………….98
5.7. Адаптивная настройка танцевальных порогов …………………………………102
5.8. Как фуражир определяет рентабельность источника нектара …………………113

Итог………………………………………………………………………………………119

Как Семья действует на информацию об источниках пищи ………………………….122

5.9. Занятые фуражиры против безработных фуражиров …………………………122
5.10. Как безработные фуражиры читают информацию на танцполе ……………..124
5.11. Как работающие фуражиры реагируют на информацию о прибыльности
источников питания …………………………………………………………………..132
5.12. Правильное распределение фуражиров среди источников нектара …………134
5.13. Перекрестное торможение между группами фуражиров …………………….142
5.14. Структура и эффективность распределения фуражиров среди
источников нектара …………………………………………………………………...145

Резюме ………………………………………………………………………………….151

6. Координация сбора и переработки нектара ……………………………………………155

Как семья регулирует скорость сбора по отношению к внешнему
источнику нектара …………………………………………………………………………..156

6.1. Быстрое увеличение количества фуражиров нектара с помощью танца виляния 156
6.2. Увеличение количества пчел, совершающих кормление с помощью сигнала встряхивания …………………………………………………………………………………...158

Как семья регулирует скорость обработки по отношению к скорости сбора ……162

6.3. Быстрое увеличение числа процессоров нектара с помощью танца дрожания .162
6.4. Какие пчелы становятся дополнительными кладовщиками пищи? ……………173

Резюме …………………………………………………………………………………..174

7. Регулирование строительство сот ……………………………………………………..177
7.1. Какие пчелы строят сот? ………………………………………………………….177
7.2. Как строители сот знают, когда строить сот …………………………………….181
7.3. Как количество пустого сота влияет на нектарную кормежку …………………187

Резюме ………………………………………………………………………………….191

8. Регулирование сбора пыльцы …………………………………………………………193
8.1. Обратная зависимость между сбором пыльцы и запасом пыльцы …………….194
8.2. Как фуражиры пыльцы регулируют скорость сбора пыльцы в своей семьи…. 195
8.3. Как добытчики пыльцы получают обратную связь от запасов пыльцы ……….198
8.4. Механизм косвенной обратной связи …………………………………………….201
8.5. Почему обратная связь протекает опосредованно……………………………… 204
8.6 Как распределяются фуражиры семьи между сбором пыльцы и нектара ……...207

Резюме …………………………………………………………………………………..209

9. Регулирование водосбора ………………………………………………………………212
9.1. Важность переменного спроса ……………………………………………………213
9.2. Закономерности сбора воды и нектара при перегреве улья …………………….215
9.3. Какие пчелы собирают воду? ……………………………………………………..218
9.4. Что побуждает пчел начать собирать Воду? …………………………………….220
9.5. Что говорит водосборщикам продолжать или прекратить свою деятельность? 221
9.6. Почему меняется опыт разгрузки водосборщика, когда меняется
потребность его семьи в воде? ………………………………………………………..226

Резюме ………………………………………………………………………………….234

ЧАСТЬ III. ОБЗОР ………………………………………………………………………237

10. Основные особенности организации семей ………………………………………..239
10.1. Разделение труда на основе временных специализаций ……………………..240
10.2. Отсутствие физических связей между работниками …………………………244
10.3. Разнообразные пути информационного потока ……………………………….247
10.4. Высокая экономия средств связи ………………………………………………252
10.5. Многочисленные механизмы отрицательной обратной связи ……………….255
10.6. Координация без централизованного планирования …………………………258
11. Непреходящие уроки улья ………………………………………………………..263








ВСТУПЛЕНИЕ
Эта книга о том, как семья медоносных пчёл работает как единое целое. Внимание будет сосредоточено на механизмах групповой интеграции, лежащих в основе процесса сбора пищи в семье, аспекте функционирования семьи, который оказался особенно открытым для экспериментального анализа. Всем известно, что отдельные пчёлы собирают нектар с цветов и превращают его в вкусный мёд, но не так широко известно, что семья пчёл обладает сложной, высокоорганизованной социальной организацией для сбора своей пищи. Эта богатая организация отражает тот особый факт, что в случае медоносных пчёл естественный отбор действует преимущественно на уровне всей семьи, а не одной пчелы. Таким образом, семья медоносных пчёл представляет собой групповую единицу биологической организации. Исследуя внутреннюю работу процесса кормления семьи, мы можем начать ценить изящные устройства, которые природа разработала для интеграции тысяч насекомых в существо более высокого порядка, способности которого намного превосходят способности отдельной пчелы.

1.2. Пчелосемья как единица функционирования.
В предыдущем разделе я утверждал, что “пчелиная семья действует как полностью интегрированная единица в сборе пищи”. Для людей, привыкших рассматривать биологические явления в свете теории естественного отбора, это краткое изложение природы кормовой деятельности пчелиной семьи может показаться упрощённым. В конце концов, около 20 000 рабочих пчёл в семье (рис. 1.2) возникают в результате полового, а не семейного размножения

Рис. 1.2 Частичный вид пчелиной семьи, построившей свои соты из пчелиного воска внутри дупла дерева (разрезанного, чтобы показать гнездо). Эта семья состоит примерно из 20 000 рабочих пчёл, одной пчелиной матки и нескольких сотен трутней. Каждая пчелиная семья - это одна гигантская семья, поскольку все рабочие пчёлы (самки) и практически все трутни (самцы) - дочери и сыновья матки. Орехообразные структуры на краях сот - это специальные ячейки, в которых выращивают маток. Фотография С. Камазина.
их плодной маткой. Из-за сегрегации и рекомбинации генов матки во время мейоза, а также из-за того, что матка обычно спаривается с 10 или более самцами (Стр. 1986), рабочие пчёлы в одном улье будут обладать существенно различными генотипами. Теория естественного отбора говорит нам, что всякий раз, когда существует генетическая гетерогенность внутри группы, существует большой потенциал для конфликта между её членами. Однако недавние теоретические и эмпирические исследования показали, что, хотя потенциал конфликта внутри пчелиной семьи действительно высок, фактический конфликт удивительно низок (см. Ratnieks и Reeve 1992 для общего обсуждения различия между потенциальным и фактическим конфликтом в сообществах животных). Эти важные исследования также породили несколько замечательных идей о том, почему в улье так мало конфликтов.
Позвольте мне начать обзор этого исследования с того, что существует фундаментальное сходство между соматическими клетками метазоанского тела и рабочими пчёлами пчелиной семьи с маткой: обе они не имеют прямого размножения; следовательно, обе сами являются генетическими тупиками. Тем не менее, и те, и другие могут способствовать распространению своих генов в будущих поколениях, помогая другим особям, несущим их гены, формировать генетические размножения. Соматические клетки самоотверженно трудятся, чтобы дать возможность зародышевым ячейкам их тела производить гаметы, а рабочие пчёлы трудятся почти так же самоотверженно, чтобы дать возможность матке их семьи - их матери - производить новых маток и самцов. Таким образом, тяжёлый труд рабочей пчелы следует рассматривать как её стремление размножить свои гены, как они представлены в зародышевых ячейках её матери и запасённой сперме. Этот факт, вкупе с тем, что обычно в пчелиной семье есть только одна матка, подразумевает, что генетические интересы всех рабочих пчёл семьи имеют общую направленность и поэтому сильно пересекаются, хотя эти пчёлы далеко не генетически идентичны.
Каковы доказательства того, что рабочие медоносные пчёлы в маточных семьях - те, которые содержат полностью функционирующую матку - по существу не имеют личного размножения? Хотя рабочие медоносные пчёлы не могут спариваться, они обладают яичниками и могут производить жизнеспособные яйца; следовательно, у них есть потенциал иметь мужское потомство (у пчёл и других перепончатокрылых оплодотворённые яйца производят самок, в то время как неоплодотворенные яйца производят самцов). Однако теперь ясно, что этот потенциал чрезвычайно редко реализуется, пока семья содержит матку (в семьях без матки рабочие пчёлы в конечном итоге откладывают большое количество мужских яиц; см. обзор в Page и Erickson 1988). Одним из подтверждающих доказательств являются исследования развития рабочих яичников в семьях трутовок, которые неизменно выявляют чрезвычайно низкие уровни развития. Все исследования на сегодняшний день сообщают, что гораздо менее 1% рабочих пчёл имеют яичники, достаточно развитые, чтобы откладывать яйца (обзор в Ratnieks 1993; см. также Visscher 1995a). Например, Ратниекс вскрыл 10 634 рабочие пчёлы из 21 семьи и обнаружил, что только у 7 из них было умеренно развитое яйцо (половина размера законченного яйца) и только у одной было полностью развитое яйцо в её теле. Вторым и ещё более сильным признаком фактического отсутствия воспроизводства рабочих пчёл в семьях трутовок является недавнее исследование Visscher (1989), в котором использовались семьи, каждая из которых возглавлялась маткой, несущей генетический маркер (аллель кордована), который позволили легко визуально различить потомство мужского пола матки и рабочих пчёл (рис. 1.3). Каждое лето в течение 2 лет Вишер ловил и осматривал всех трутней, выращенных в каждой из его 12 исследовательских семей. Из 57 959 отловленных трутней только 37 (примерно 0,05%) обладали чёрной кутикулой дикого типа. Это означает, что только около 74, или 0,1%, были получены из яиц, отложенных рабочими пчёлами. Таким образом, ясно, что рабочие пчёлы порождают лишь ничтожную долю трутней маточной семьи. Но чтобы в полной мере оценить значимость этого открытия, нам нужно рассчитать вероятность личного размножения для рабочей пчелы. Вишер измерил производство рабочих трутней для 12 семей пчёл, каждая из которых производила примерно 150 000 рабочих пчёл каждое лето (Seeley 1985). Следовательно, вероятность личного размножения рабочей пчелой в одной из семей Вишера составляла приблизительно 74 трутня/(12 семей × 150 000 рабочих пчёл / семья) = 0,00004, или по существу ноль, трутней на одну рабочую пчелу.
Почему рабочие пчёлы практически не имеют личного размножения в присутствии своей матки? Традиционное объяснение состоит в том, что королева-мать не даёт своим дочерям иметь сыновей с помощью феромонов “контроля матки". Поскольку 50% генов матки представлены в её сыновьях, но только 25% в её внуках, генетическим интересам матки лучше служить, ограничивая производство семьи мужчин её сыновьями, а не позволяя смешивать её сыновей и внуков, при прочих равных условиях. Генетические интересы работницы, однако, лучше удовлетворяются рождением сыновей, каждый из которых несет 50% её генов, а не помогая матке производить самцов, которые являются её (работницы) братьями, поскольку они несут только 25% генов работницы. Очевидно, что существует большая вероятность конфликта между маткой и рабочими пчёлами из-за происхождения самцов. Тем не менее, я думаю, что есть убедительные доказательства того, что феромоны, выделяемые пчелиной маткой (обзор Winston

Рис. 1.3 Генетическая система, используемая Вишером (Visscher, 1989) для оценки частоты размножения рабочими пчёлами в пчелиных семьях. Хотя рабочие пчёлы не спариваются, они могут откладывать неоплодотворённые яйца, которые развиваются в трутней. Чтобы отличить трутней, произведённых маткой, от трутней, произведённых рабочими пчёлами, он использовал семьи, возглавляемые матками, которые были гомозиготны по аллелю кордова (cd/cd) и которые были спарены с самцами, гемизиготными по аллелю дикого типа (cd+). Поэтому все рабочие пчёлы в каждой семьё были гетерозиготны по аллелю кордова (cd/cd+). Таким образом, всё мужское потомство матки было cd, тогда как мужское потомство рабочих пчёл было в среднем наполовину cd и наполовину cd+. Трутни, обладающие кордованским аллелем, имеют характерную красновато-коричневую кутикулу (внизу слева), в то время как те, у кого есть аллель дикого типа, имеют нормальную черную кутикулу (внизу справа). Фотография Т. Д. Сили.
и Slessor 1992), функционируют не как препарат, тормозящий развитие яичников рабочих пчёл, а как сигнал, указывающий на присутствие матки (Seeley 1985; Woyciechowski и Lomnicki 1989; Keller и Nonacs 1992). Одним из доказательств является то, что рабочие пчёлы привлекают свою матку и демонстрируют специфические поведенческие адаптации, чтобы помочь рассеять феромоны матки, такие как лизание матки (рис. 1.4), а затем быстрое ползание по улью, все

Рисунок 1.4 Пчелиная матка в окружении свиты рабочих пчел. Рабочие облизывают матку и чистят ее своими антеннами, таким образом, приобретая от неё смесь феромонов, которые они затем распространяют по всей семьи, чтобы сообщить, что их матка жива и здорова. Основной эффект этого химического сигнала на рабочих пчёл состоит в том, чтобы помешать им выращивать маток-заменителей. Фотография К. Лоренцен.
время контактируя с другими рабочими (Seeley 1979; Naumann и др., 1991). Эти рабочие адаптации могут развиваться и поддерживаться легче, если они служат генетическим интересам

Рис. 1.5 Временной ход удаления яиц для трутовочных и маточных яиц трутней, помещённых в зону расплода густонаселённой пчелиной маточной семьи пчёл. По Ратниексу и Вишеру 1989.
рабочих пчёл и матки, а не только матки. Второй и более показательный факт заключается в том, что феромоны матки не являются ни необходимыми, ни достаточными для подавления яичников рабочих пчёл. Вместо этого они сильно препятствуют рабочим пчёлам выращивать дополнительных маток. Теперь ясно, что феромоны, которые обеспечивают непосредственный стимул для рабочих пчёл воздерживаться от откладывания яиц, поступают в основном от расплода, а не от матки (обзор в Seeley 1985; см. также Willis, Winston, и Slessor 1990).
Если не господство матки над рабочими пчёлами биохимическими средствами, то что же в конечном счёте препятствует размножению рабочих пчёл в семьях с маткой? Недавние теоретические соображения и экспериментальные данные убедительно подтверждают идею о том, что такое непродуктивное производство является результатом “рабочей полиции”: взаимного предотвращения воспроизводства рабочими пчёлами. Идея здесь - впервые предложена Старр (1984) и Сили (1985), и разрабатываются более тщательно, по Woyciechowski и Ломницкий (1987) и Ратниекс (1988) - это то, что у медоносных пчёл и других общественных перепончатокрылых, если матка семьи спаривается с более чем 2 трутнями (и их сперматозоиды способствовали в равной степени и использоваться в случайном порядке), то и рабочие пчёлы в семье более тесно связаны с маточными сыновьями (связанность = 0.25) чем сыновья случайно выбранный рабочей пчелы (средняя связанность = 0.125 + 0.25/N, где N-это количество мужчин, с которыми матка в паре). Например, у медоносных пчёл, где матка спаривается с 10 или более самцами, среднее родство рабочей пчелы с племянником составляет менее 0,15. Это говорит о том, что у таких видов, как медоносная пчела, каждая рабочая должна стараться помешать размножению других рабочих пчёл в своей семье, либо уничтожая отложенные рабочими пчёлами яйца, либо проявляя агрессию по отношению к рабочим пчёлам, пытающимся отложить яйца. Ратниекс и Вишер (1989) затем продемонстрировали, что рабочие медоносные пчёлы действительно могут контролировать друг друга, уничтожая отложенные рабочими яйца. Когда они экспериментально представили рабочих пчёл с яйцами самцов-матки и самцов-рабочих пчёл, они обнаружили, что рабочие пчёлы различают их, предпочтительно удаляя последних из ячеек (рис. 1.5). Эта дискриминация, очевидно, опосредована ещё не идентифицированным феромоном, вырабатываемым в железе Дюфура матки и применяемым к яйцам, отложенным маткой (Ратниекс в печати). Совсем недавно Ратниекс (1993), Виссчер и Дукас (1995) и Виссчер (1995а) показали, что откладывание яиц рабочими пчёлами и контроль за ними - посредством уничтожения яиц и агрессии по отношению к кладущим рабочим пчёлам - действительно происходят, хотя и редко, в семьях с матками. Например, Вишер основал семьи с генетическими маркерами, которые позволили ему различать отложенные маткой и рабочими пчёлами мужские яйца, проанализировал свежеснесённые мужские яйца в этих семьях и пришёл к оценке 10% для доли мужских яиц, отложенных в семье матки, которые происходят от рабочих пчёл. Он также сообщил, что подавляющее большинство этих отложенных рабочими пчёлами яиц было уничтожено рабочими пчёлами-полицейскими в течение двух часов после того, как они были отложены; поэтому неудивительно, что в конце концов только 0,1% взрослых самцов, произведённых семьёй, происходят от рабочих пчёл. Следует также отметить, что скорость откладки яиц рабочими пчёлами, обнаруженная Висчером (около 5 яиц на семью в день), подразумевает, что только одна из 10 000 рабочих пчёл в трутовочной семье откладывает яйцо каждый день, что подтверждает повторные сообщения, упомянутые ранее, о почти полном отсутствии рабочих пчёл в трутовочных семьях с яичниками, достаточно развитыми, чтобы откладывать яйца.
Фактическое отсутствие размножения рабочих пчёл подразумевает, что в пчелиной семье с маткой существует репродуктивное узкое место, причём практически всё размножение генов рабочих пчёл происходит через общий канал репродуктивного потомства их матки. Этот важный факт, однако, сам по себе не означает, что эволюционировала полная конгруэнтность генетических интересов рабочих пчёл, следовательно, рабочие семьи должны рассматриваться как полностью кооперативная группа. (Действительно, как только что отмечалось, существует низкий уровень активного конфликта между рабочими пчёлами по поводу производства самцов, хотя негативные последствия этого конфликта для функционирования семьи, вероятно, минимальны, учитывая как редкость кладки рабочих пчёл, так и предположительно низкую стоимость охраны труда рабочих пчёл.) Как очень ясно заявил Докинз (1982, 1989), для того чтобы любая группа биологических сущностей эволюционировала в целостную единицу, канал в будущее для генов членов группы должен быть не только общим, но и справедливым. Только если гены, несомые в генетических популяциях группы, являются объективной выборкой генов в группе, и каждому члену группы гарантирован равный шанс размножения его генов, мы должны ожидать, что отбор будет способствовать сильному сотрудничеству каждого индивида для общего блага. Эта ситуация обычно преобладает на уровне многоклеточных организмов, где, как правило, все клетки в организме (за исключением гаплоидных гамет) имеют одни и те же гены, и правила мейоза гарантируют, что гаметы содержат непредвзятую выборку генов в этих клетках (Buss 1987). Но относится ли эта ситуация также и к семьи медоносных пчёл? Несут ли генетические размножители семьи, её трутни и девственные матки, объективную выборку генов рабочих пчёл семьи?
Этот вопрос заинтриговал больше исследователей социобиологии медоносных пчёл, чем, возможно, любой другой за последние 10 лет, и хотя на него ещё нельзя ответить полностью, общая форма ответа может быть различима. Для начала позвольте мне сформулировать вопрос более точно. Гены рабочих пчёл семей происходят ровно наполовину из яйцеячеек в яичниках матки и наполовину из сперматозоидов, хранящихся в её сперматеке. Таким образом, критический вопрос заключается в следующем: являются ли гены в трутнях семьи и девственных матках объективной выборкой генов в яичниках матки и хранящейся сперме? Рассмотрим сначала трутней, которые выводятся практически исключительно из неоплодотворённых яиц матки. Совершенно ясно, что трутни должны содержать беспристрастный образец генов в яичниках матки, ибо это гарантируется правилами мейоза. Пока всё идёт хорошо. Теперь рассмотрим маток-девственниц, которые происходят из оплодотворённых яиц матки и, следовательно, представляют собой как гены в яичниках матки, так и гены в её запасённой сперме. Опять же, правила мейоза в матке гарантируют, что девственные матки содержат непредвзятую выборку генов в яичниках матки, но мы не можем априори заключить, что девственные матки будут воплощать случайную выборку генов в хранящейся сперме своей матери. Причина в том, что теория естественного отбора указывает, что в семьях, возглавляемых многократно спаривающимися матками, таких как пчелиные семьи, рабочие пчёлы могут потенциально увеличить размножение своих генов, смещая свои усилия по выращиванию маток в пользу девственных маток, имеющих одного и того же отца (полнородная матка, генетическое родство = 0,75), по сравнению с теми, у кого другой отец (единородная матка, родство = 0,25) (обзор в Getz 1991). Такое смещение, если оно будет сделано в разной степени разными патрилинами - каждый из которых является потомком одного трутня - составляющего семью, может привести к тому, что гены некоторых рабочих пчёл будут непропорционально представлены в девственных матках.
Склоняют ли рабочие медоносные пчёлы свои усилия по выращиванию маток в пользу полнородных маток-сестер? Этот вопрос рассматривался в шести отдельных исследованиях. В каждом случае использовались различные экспериментальные методы, чтобы представить рабочих пчёл в семьях, выращивающих маток, с выбором между полной сестрой и единокровными женскими личинками или альтернативно между родственными и неродственными женскими яйцами и личинками. Все исследования указывают либо на небольшое смещение (Page и Erickson 1984; Noonan 1986; Visscher 1986; Page, Robinson, и Fondrk 1989), либо на отсутствие смещения (Breed, Velthuis, и Robinson 1984; Войцеховский 1990), в пользу более близкородственных маток.1* Например, Нунан (1986) основал семьи, каждая из которых возглавлялась маткой, гомозиготной по аллелю кордова, и спаривалась с двумя самцами, один из которых носил аллель кордова, а другой-аллель дикого типа. Таким образом, рабочие пчёлы, составляющие каждую семью, принадлежали только к двум визуально различимым (кордовского и дикого типа) патрилинам. После размещения этих семей в наблюдательных ульях и удаления каждой из них, чтобы вызвать выращивание матки, Нунан тщательно записал патрилинейное членство каждой рабочей пчелы, посещающей маточную клетку, чтобы накормить личинку матки внутри (рис. 1.6). В конце концов Нунан вырастил маток, чтобы определить фенотип, следовательно, патрилинейную принадлежность каждой из них, и изучил ее записи в поисках доказательств того, что рабочие преимущественно кормили маток личинками одного и того же патрилинии. Она обнаружила, что кормовые визиты рабочих пчёл к личинкам матки были смещены примерно на 5% в пользу личинок полнородных сестер (рис. 1.7). Однако остаётся возможность, что это небольшое смещение в пользу более близких родственников, как и в некоторых других исследованиях, является артефактом аномальных экспериментальных условий, таких как наличие патрилинии, несущей мутацию с сильным влиянием на цвет
1*. Олдройд, Риндерер и Буко (1990) отмечают, что статистический анализ, проведённый в исследовании 1989 года Пейджем, Робинсоном и Фондрком, имеет тенденцию давать ложноположительные результаты, но повторный анализ данных этого исследования Висчером (Visscher, 1995b) предполагает, что при правильном анализе эти данные действительно отражают небольшое смещение в пользу полнородных маток.

Рис. 1.6 Наблюдательный улей, используемый для изучения возможности кумовства при выращивании маток в пчелиных семьях. После того, как семья была лишена матки, удалив из улья каркас сота, содержащего матку, 30-40 личинок из удалённой рамки были перенесены в маленькие чашки из пчелиного воска, которые были установлены в модифицированной рамке, которая затем была помещена внутрь улья. Часть перенесённых личинок выращивали в маточники в маточных ячейках в форме ореха. По Нунана 1986.

Рис. 1.7 Кормовые визиты рабочих пчёл двух генетически маркированных патрилиний к маточникам, содержащим развивающихся маток. Сравнение наблюдаемого и ожидаемого числа посещений указывает на небольшой (примерно 5%), но статистически значимый (Р <0,04) уклон в сторону кормления полнородных маток-личинок. На основе данных Нунана 1986 г.
кутикулы и, возможно, запах (обзор в Page и Breed 1987; Frumhoff 1991). Тем не менее, масса свидетельств свидетельствует о том, что рабочие пчёлы действительно проявляют слабое предпочтение выращиванию полных сестер в качестве маток, но также и о том, что в конечном итоге распределение девственных маток среди патрилиний очень мало отклоняется, если вообще отклоняется, от распределения запасённой спермы матки среди этих патрилиний (Visscher 1995b). Самым загадочным из всего этого является то, почему естественный отбор благоприятствует такому минимально пристрастному воспитанию матки, учитывая поразительную разницу в родстве между полными и сводными сестрами. И Пейдж, и Робинсон, и Фондрк (1989), и Ратниекс, и Рив (1992) сформулировали загадку в теоретических терминах - либо затраты на более непотичное воспитание маток высоки (возможно, потому, что это уменьшает общее число выращиваемых маток), либо его выгоды низки (возможно, потому, что рабочие пчёлы не могут точно различать полных и сводных сестер), либо и то, и другое - но эмпирические исследования этого важного вопроса ещё не были предприняты.
Какова бы ни была причина удивительно слабого патрилинейного уклона при выращивании матки, результат заключается в том, что девственные матки, произведённые пчелиной семьёй, содержат почти непредвзятый образец генов в яичниках и сперме матки-матери.2* Таким образом, мы приходим к выводу, что генетические размножители пчелиной семьи, её девственные матки и трутни представляют собой по существу беспристрастный канал в будущее для генов рабочих пчёл семьи. Даже если рабочие пчёлы в семье генетически не идентичны, их генетическая судьба разделяется в судьбе их семьи, и их семья передаёт гены рабочих пчёл в будущее с высокой степенью справедливости. Отсюда понятно, что рабочие пчёлы семьи работают сообща во имя общего блага и что пчелиная семья - это единое целое.

1.3. Аналитическая схема.
Все научные истины коренятся в деталях экспериментального исследования, которые составляют почву, на которой эти истины развиваются. Чтобы вырастить такие истины, нужно использовать плодородные методы исследования. С такими мыслями я решил представить в этой книге не только то, что мы знаем о том, как работает пчелиная семья (истины), но и то, как мы узнаём эту информацию (эксперименты). Таким образом, эта книга представляет собой пример того, как поведенческие эксперименты могут построить представление о биологическом мире. Это будет достигнуто главным образом путём представления самих экспериментов в части II, но здесь, в самом начале, я представлю несколько общих мыслей об эффективных методах расшифровки внутренней работы пчелиных семей и других высокоинтегрированных сообществ животных.
Фундаментальная задача физиологии на всех уровнях биологической организации состоит в том, чтобы объяснить способности единиц одного уровня в терминах действий и взаимодействий единиц более низкого уровня. Это всегда трудно, потому что живые системы характеризуются тем, что Уивер (1948) назвал “организованной сложностью”: сложностью, которая возникает, когда система состоит из различных частей, связанных вместе в органическое целое посредством многочисленных взаимодействий, каждое из которых имеет очень специфические особенности. В таких системах причинная сеть для любого конкретного свойства неповреждённой системы часто ошеломляюще сложна. В живых системах эта сложность, очевидно, является результатом того, что естественный отбор всегда должен опираться на то, что было раньше, так что даже фундаментально простой механизм в конечном итоге становится обременённым вспомогательными приспособлениями, которые служат, среди прочего, для адаптивной модуляции основного механизма. Со временем сложность возрастает. Более того, каждый
2*. В настоящее время доказательства, подтверждающие это утверждение, применимы только к незрелым девственным маточкам—маточкам в стадии куколки. Это происходит потому, что существующие исследования смещения в производстве маток всегда изолировали маток от трутовок до того, как они выходят из своих ячеек, и такая изоляция исключает возможность того, что рабочие пчёлы вводят смещение через дифференцированный уход за взрослыми девственными маточниками.
функциональный процесс в живой системе, скорее всего, развивает свой собственный, более или менее отдельный набор механизмов, так что в конечном итоге вся система представляет собой удивительный конгломерат устройств. Таким образом, сегодня, после примерно 60 миллионов лет эволюции, пчелиная семья представляет собой поразительно сложную сеть приспособлений для социальной жизни.
Учитывая эту внутреннюю сложность, ясно, что для того, чтобы понять внутренний механизм живой системы, мы должны проникнуть внутрь неё, непосредственно исследовать её внутреннюю работу, а не просто наблюдать за ней извне. Внутреннее пространство биологической системы является реальным полем действия для физиологических исследований. Если вместо этого мы исследуем только внешнюю сторону системы, мы ограничиваемся измерением входов и выходов неповреждённой системы и попыткой сделать вывод о том, что происходит между ними, так называемым нисходящим, чёрным ящиком или феноменологическим подходом. Одна из опасностей взгляда только на внешнюю сторону состоит в том, что легко упустить из виду то, что внутри, особенно те, чьё воздействие на систему слабо. Например, классическая генетика, которая использовала почти исключительно подход чёрного ящика (Докинз 1986), не давала никаких намёков на существование интронов в геномах эукариот. Вторая и более серьёзная опасность подхода "сверху-вниз" заключается в том, что чрезвычайно легко ошибиться в попытках вывести кусочки и части живого механизма, реализующие данное свойство системного уровня.
Учитывая эту внутреннюю сложность, ясно, что для того, чтобы понять внутренний механизм живой системы, мы должны проникнуть внутрь неё, непосредственно исследовать её внутреннюю работу, а не просто наблюдать за ней извне. Внутреннее пространство биологической системы является реальным полем действия для физиологических исследований. Если вместо этого мы исследуем только внешнюю сторону системы, мы ограничиваемся измерением входов и выходов неповреждённой системы и попыткой сделать вывод о том, что происходит между ними, так называемым нисходящим, чёрным ящиком или феноменологическим подходом. Одна из опасностей взгляда только на внешнюю сторону состоит в том, что легко упустить из виду то, что находится внутри, особенно то, что оказывает слабое воздействие на систему. Например, классическая генетика, которая использовала почти исключительно подход черного ящика (Докинз 1986), не давала никаких намеков на существование интронов в геномах эукариот. Вторая и более серьезная опасность подхода "сверху-вниз" состоит в том, что чрезвычайно легко ошибиться в попытках вывести кусочки и части живого механизма, реализующие данное свойство системного уровня.
Как правило, нисходящий подход предполагает построение математической модели постулируемых механизмов, лежащих в основе явления, а затем проверку соответствия предсказаний модели (обычно генерируемых с помощью компьютерного моделирования) тому, что действительно наблюдается в реальном мире. Проблема заключается в том, что модель внутреннего устройства особи может неправильно их описывать, даже если её предсказания соответствуют некоторым фактам. По крайней мере, один биолог-теоретик, Фрэнсис Крик (1988), сказал, что, поскольку механизмы жизни эволюционировали путём естественного отбора, они обычно слишком случайны и слишком сложны, чтобы их можно было распознать только с помощью интуиции. Человеческий ум привлекает элегантность и простоту, в то время как эволюция имеет тенденцию производить довольно сложные комбинации трюков; поэтому подход сверху вниз, вероятно, приведёт к ложно упрощённому взгляду на явления жизни.
Поэтому для изучения социальной физиологии хорошо, что можно легко заглянуть внутрь многих сообществ животных и внимательно изучить механизмы социальной координации, которые действительно использует природа. Например, когда пчелиная семья установлена в стеклянном наблюдательном улье, можно наблюдать всё поведение каждой пчелы внутри нормальной, функционирующей семьи. Таким образом, наблюдательный улей делает возможной детальную, но безвредную вивисекцию пчелиной семьи. Кроме того, поскольку пчёлы являются макроскопическими существами, наблюдение и запись внутренних процессов пчелиной семьи является простым и минимально инвазивным. А с помощью пчёл можно наносить индивидуально идентифицируемые метки на все тысячи членов семьи (рис. 1.8), тем самым позволяя разрешить внутреннюю работу семьи на уровне отдельных идентифицированных пчёл.
Сложность живых систем также означает, что большие проблемы не могут быть решены единым блоком, но только после того, как они разделены на набор отдельных, меньших проблем. Таким образом, процесс сбора пищи пчелиной семьей разбивается на

Рисунок 1.8 Вид внутри наблюдательного улья, занятого семьёй пчёл, каждая из которых была помечена для индивидуальной идентификации. На грудной клетке каждой пчелы была приклеена цветная (белая, жёлтая, красная, синяя или зеленая) и пронумерованная (0-99) пластиковая бирка, а на брюшке-красочная метка (1 из 8 различных цветов). Эта система маркировки делает возможной дискриминацию 4000 особей, что является удобным размером популяции для семей, используемых в экспериментальных исследованиях. Фотография Т. Д. Сили.
подпроцессы сбора нектара, пыльцы и воды, и каждый из этих подпроцессов далее разбивается на ещё более мелкие темы изучения. Но, даже пытаясь проникнуть внутрь системы, вскрывая её и изолируя различные компоненты, чтобы понять скрытые механизмы каждого из них, мы должны продолжать рассматривать систему как единое целое, потому что части, которые мы исследуем, взаимозависимы и взаимно порождают. Мы сосредоточиваем наше внимание на отдельных частях для удобства экспериментального анализа, а не потому, что они должны рассматриваться как независимые сущности. Чтобы понять функциональное значение любой данной части системы, мы всегда должны обратиться к системе в целом и увидеть влияние части на целое. Действительно, многие неожиданности в физиологических исследованиях возникают из-за того, что эффекты одного компонента неожиданно широки. Мы увидим, например, что фуражир в пчелиной семье может сильно влиять (и находиться под влиянием) не только на других фуражиров, но и на пчёл, участвующих в операциях, отличных от сбора пищи, таких как обработка пищи, создание сот и разведение расплода. Необходимость изучения биологических систем на нескольких уровнях одновременно возникает также потому, что наиболее эффективным способом выявления важных физиологических проблем является наблюдение за неповреждённой системой. Таким образом, взгляд на систему сверху вниз помогает нам увидеть, каковы вопросы, в то время как взгляд снизу вверх позволяет нам увидеть ответы. Джон Мейнард Смит (1986) кратко выразил эту точку зрения, когда писал: “Большинство [биологических] проблем лучше всего решать, начиная с обоих концов и пытаясь встретиться посередине”. В этой книге я постараюсь показать, как следует рассматривать пчелиную семью как единое целое и как лоскутное одеяло из частей.
Какие обобщения можно сделать о методах расшифровки сложной системы, такой как пчелиная семья? Опираясь на идеи Крика (1988) и свой собственный опыт, я предполагаю, что для полного анализа необходимы четыре основных подхода. Первый - вскрыть систему, идентифицировать её компоненты и охарактеризовать, как каждая из них работает как изолированная часть. Для пчелиной семьи это означает описание различных типов рабочих пчёл, правил поведения для каждого из них и, при необходимости, физиологических основ поведения отдельных пчёл. Второй подход заключается в том, чтобы составить карту расположения каждой части системы, определить её связи с другими частями и выяснить, как она взаимодействует с ними. Таким образом, для каждой трудовой группы в улье нужно построить график пространственного распределения её членов, а затем проанализировать, как её члены взаимодействуют с другими индивидами, будь то через передачу информации или поток энергии-материи, или и то и другое. Третий основной подход заключается в изучении поведения неповреждённой системы и её компонентов при деликатном вмешательстве в одну или несколько её частей, чтобы определить, какое влияние такие изменения оказывают на производительность на всех уровнях. Это, как правило, самая сложная часть анализа, потому что нужно оставить систему как можно более неповреждённой, чтобы то, что мы наблюдаем, могло быть связано с нормальным функционированием системы, но в то же время вызвать определённые изменения внутри системы. Задача разработки и проведения экспериментов, отвечающих обеим этим целям, часто делает эту третью фазу наиболее захватывающей в физиологическом исследовании, требующей наибольшей умственной и физической ловкости. Успех на этом этапе в решающей степени зависит от выбора системы исследования, открытой для мягких экспериментальных изменений её внутреннего механизма. Так обстоит дело с пчелиной семьёй, где можно, приведя лишь несколько примеров, удалить отдельных членов семьи, установить барьеры, чтобы блокировать поток информации и материи, и манипулировать физической средой внутри улья, всё это с легкостью и высокой точностью.
Три только что описанных подхода, вероятно, дадут сильные предположения о том, как работает система, но проверка точности и полноты понимания требует четвёртого этапа анализа: выполнения моделирования системы с помощью математической модели, которая воплощает текущее понимание конструкции системы (Simon 1981). Здесь используется восходящий подход к построению модели, использующий экспериментальные результаты, а не интуицию (нисходящий подход), чтобы придать модели форму (рис. 1.9). Обычно это требует перевода словесного понимания того, что происходит внутри системы, в математическую форму, и это само по себе полезно, поскольку налагает на вербальные постулаты точность, которой обычно не хватает в первоначальных формулировках. Но главная цель этого четвёртого шага состоит в том, чтобы проверить, действительно ли совокупность процессов, выявленных с помощью экспериментального анализа, взаимодействуя, как предполагалось, действительно производит фактическую работу неповреждённой системы. Человеческий разум, как известно, плохо предсказывает характеристики производительности многомерных систем. К счастью, электронный компьютер чрезвычайно хорошо моделирует сложные системы и, следовательно, предоставляет средство оценки понимания общей конструкции системы. Если предсказания компьютерного моделирования не согласуются с наблюдениями за поведением реальной системы, то человек сразу же понимает, что он плохо понимает, по крайней мере, один важный аспект конструкции системы. В этой ситуации необходимо провести дополнительные эмпирические исследования, которые дадут более глубокое знание внутренней работы системы, и на этом этапе можно снова оценить достаточность своего понимания, построив и проверив


Рис. 1.9 Цикл исследований, необходимых для достижения полного понимания такой сложной системы, как семья медоносных пчёл.
уточнённую математическую модель системы. Каждое повторение цикла наблюдения, эксперимента, построения модели и компьютерного моделирования даёт более точную картину объекта.
Великий физиолог XIX века Клод Бернар (1865) сказал, что наука о жизни - это “великолепный и ослепительно освещенный зал, в который можно попасть, только пройдя через длинную и жуткую кухню”. Хотя для изучения пчелиных семей образ «длинной и страшной кухни», вероятно, следует заменить на образ“тёплого и цветущего сада”, я ценю высказывание Бернара, потому что оно ярко выражает силу чувств, связанных как с продуктом, так и с процессом физиологического исследования. В самом деле, я считаю, что каждый должен оценить оба эти измерения любого научного исследования, если он хочет понять его точно и с чувством. Поэтому важной темой этой книги является выражение, как гениальных методов, так и захватывающих открытий, которые характеризуют недавние исследования организации пчелиных семей.

2. Семья медоносных пчёл.
В этой главе я обсуждаю естественную историю семей медоносной пчелы, Apis mellifera, знакомой пчелы, используемой для большей части мирового пчеловодства. Это замечательное социальное насекомое родом из Европы, Ближнего Востока и всей Африки, и было завезено пчеловодами в Америку, Азию, Австралию и острова Тихого океана. Большая часть информации в этой главе относится к Apis mellifera во всем её огромном диапазоне, но некоторые экологические и социологические аспекты относятся только к холодным умеренным регионам мира, особенно к частям Северной Европы и Северной Америки. В этих сезонно холодных регионах пчелиная семья должна запасать большое количество - 20 и более кг. - мёда в качестве топлива для поддержания тепла в течение всей зимы, и некоторые особенности социальной организации семей умеренной зоны отражают эту потребность в накоплении огромного запаса энергии.
Медоносная пчела была предметом научных наблюдений с древних времен, и сегодня существует множество превосходных книг, описывающих её основную биологию. Наиболее важными из них являются "Поведение и социальная жизнь медоносных пчёл" Риббендса (1953), "Анатомия медоносной пчелы" Снодграсса (1956), "Общение между социальными пчелами" Линдауэра (1961), "Танцевальный язык и ориентация пчёл" фон Фриша (1967), "Социальное поведение пчёл" Мишнера (1974), "Экология медоносной пчелы" Сили (1985), "Атлас сканирующего электронного микроскопа медоносной пчелы" Эриксона, Карлсона и Гарта (1986), "Биология медоносной пчелы" Уинстона (1987), "Биогеография и биология медоносной пчелы" Раттнера (1987). Таксономия медоносных пчел (1988), Журавлиные пчелы и пчеловодство (1990), и Пчелы Морица и Саутвика как суперорганизмы (1992). С этими публикациями следует ознакомиться для получения подробной информации по затронутым здесь темам. В этой главе я не пытаюсь дать исчерпывающий обзор затронутых тем; скорее я стремлюсь предоставить читателям избранную справочную информацию, необходимую для полного понимания последующих глав.

2.1. Анатомия и физиология рабочей пчелы.
На рис. 2.1 сбоку изображена взрослая рабочая пчела. Как и у большинства других насекомых, тело состоит из трёх анатомических частей: 1) головы с ротовыми частями и органами чувств, такими как глаза и антенны; 2) грудной клетки, двигательного центра, который почти полностью заполнен мышцами, управляющими перепончатыми крыльями и суставчатыми ногами; и 3) живота, более просторного, чем другие части, который содержит органы для различных функций, включая пищеварение, кровообращение и жжение.

Рис. 2.1 Внешнее строение рабочей пчелы с удалённым волосяным покровом. Вверху справа: деталь, показывающая корзиночку для пыльцы на внешней поверхности задних ног. По Снодграссу 1956 года.
2.1.1. ВНЕШНЯЯ СТРУКТУРА.
Ротовые части пчелы состоят из двух наборов инструментов, один для жевания и один для сосания. Основными жевательными структурами являются жёсткие челюстеподобные жвалы. Они используются для манипулирования воском, жевания пыльцевых гранул, сбора растительных смол, ухода за пчёлами, срезания цветов, чтобы добраться до недоступного нектара, и даже захватывают врага, чтобы получить твёрдую опору для имплантации жала. Всасывание жидкости осуществляется с помощью хоботка - складчатой структуры, состоящей из нескольких ротовых частей, которые образуют трубку вокруг языка пчелы. Жидкости в этой трубке движутся вверх по направлению ко рту (расположенному у основания хоботка) в результате движений языка пчелы внутрь и наружу, всасывания изо рта и, возможно, также капиллярного действия. Хоботок эволюционировал для приёма нектара, но он также используется для сбора воды, обмена пищей с соседями по гнезду, слизывания веществ, таких как феромоны от других пчёл, и распространения нектара и воды для быстрого испарения внутри улья. Когда хоботок не используется, он складывается в большую бороздку на нижней стороне головы. Твёрдая пища, главным образом пыльца, не может быть проглочена через хоботок, но принимается непосредственно в рот после того, как жвалы расщепляют её на мелкие частицы.
Ноги пчелы служат не только для передвижения, но и для сбора пищи, так как они несут специальные структуры для транспортировки пыльцы, сухого пылеобразного материала. Внешняя сторона широкого большеберцового сегмента каждой задней ноги приспособлена для образования пыльцеудерживающего устройства, так называемой пыльцевой корзины. Его поверхность гладкая, слегка вогнутая и окаймлена бахромой длинных загнутых волосков. Пыльца, смоченная нектаром, упаковывается в эту корзину и удерживается на месте волосками. Пчёлы, занятые сбором пыльцы, мгновенно узнаются по бросающимся в глаза шарикам яркой пыльцы, набитым на их задние лапки (рис. 2.2). Пыльцевые корзины также используются для транспортировки смолы, которая собирается из липких древесных почек и используется в строительстве гнёзд.
-
Рисунок 2.2 Рабочая медоносная пчела, питающаяся цветами гречихи. Обратите внимание на хоботок, который развёрнут для зондирования нектара, и груз пыльцы, упакованный на внешней поверхности задней ноги. Фотография Т. Д. Сили.
Жало-аппарат находится внутри специальной камеры жала в последнем брюшном сегменте. Это модифицированный яйцеклад, или яйцекладущая трубка. Древко жала состоит из двух зазубренных ланцетов и стилета, которые соединяются вместе, образуя ядовитый канал внутри древка жала. Яд вырабатывается в ядовитой железе, которая расширяется, образуя мешок, в котором хранится яд. Когда пчела жалит, она загоняет яд в венозный канал, и острые ланцеты вонзаются в ткани животного, подвергшегося нападению. Когда пчела пытается вытащить своё жало из жёсткой кожи, или враг пытается отмахнуться от жалящей пчелы, зазубренные ланцеты гарантируют, что жало остаётся внедрёным.



2.1.2. ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ.
Пищеварительный канал медоносной пчелы показан на рис. 2.3. Непосредственно во рту находится цибарий, или насос, который пчела может расширять и сжимать, чтобы втягивать жидкую пищу вверх по хоботку и в пищевод. Затем пища проходит через грудную клетку через пищевод и попадает в медовый желудок (или жатву), который чрезвычайно расширяется. Когда фуражир собрал полную порцию нектара, медовый желудок растягивается до тех пор, пока его стенки не станут прозрачными, а его масса прижимает остальные внутренности к задней стенке желудка. Содержимое медового желудка добровольно отрыгивается, когда пчела давит на растянутый урожай, сжимая телескопические брюшные сегменты. Пыльцевые зерна транспортируются в медовый желудок в растворе, а затем удаляются из медового желудка специальным клапаном, провентрикулом, который пропускает их и часть жидкой пищи в мидгут. Именно здесь добавляются ферменты, и происходит большая часть переваривания и всасывания. За ним находится прямая кишка, где хранятся вода и фекалии, пока пчела не сможет вылететь из улья, чтобы испражниться.
Большие лётные мышцы практически заполняют грудную клетку. Эти ткани, чья метаболическая активность является одной из самых высоких известных, не только обеспечивают энергию для полётов к цветам за пределами улья, но и выполняют несколько функций внутри улья. Их действие производит раздувание крыльев пчёлами на сотах, чтобы произвести воздушные потоки, которые проветривают улей. Они также служат для выработки тепла. Отцепив летательные мышцы от механизма полёта и сжав их изометрически, пчела внутри улья может производить тепло, но не двигаться. Летательные мышцы также производят небольшие колебания крыльев, чтобы издавать звуки во время коммуникативных танцев пчёл (см. раздел 2.5).

Рис. 2.3 Некоторые внутренние органы рабочей пчелы. Мишнер 1974.
Взрослые пчёлы обладают многочисленными железами, внешние выделения которых являются либо строительными материалами, пищей, либо коммуникационными веществами (феромонами). Здесь я описываю расположение и функции наружно выделяющих желез, которые играют определенную роль в сборе и хранении пищи в семьи. Гипофарингеальные железы - это парные структуры, по одной с каждой стороны головы, которые выделяются непосредственно во рту. Главные протоки этих желез массивно вытянуты и получают выделения из отдельных ячеек по всей их длине. Они производят два совершенно разных секрета: у молодых пчёл (кормилиц) - белковую пищу как для личиночного расплода, так и для взрослых особей; и у старых пчёл (кормильцев и фуражиров) - ферменты, которые расщепляют сахарозу в нектаре, что является важным этапом в процессе производства мёда. И голова, и грудная клетка имеют слюнные железы, которые выделяются через общий проток у основания хоботка. Их секреция используется для очищения тела матки и добавляется в воск для размягчения при манипуляциях. В брюшной полости восковые железы производят пчелиный воск, из которого строятся соты семьи. Воск выделяется в виде чешуи, после чего его жуют и смешивают с выделениями слюнных желез до тех пор, пока он не станет податливым. Железа Насанова, расположенная на верхней поверхности брюшка, производит несколько летучих соединений, которые, рассеиваясь при обмахивании крыльев, привлекают сородичей. Например, эти выделения используются вне улья для рекламы местоположения богатого источника пищи.

2.1.3. ОРГАНЫ ЧУВСТВ.
Медоносная рабочая пчела прекрасно наделена сенсорным оборудованием, необходимым для восприятия широкого спектра механических, визуальных, химических и температурных стимулов в её мире. Многие механорецепторы расположены сенсорные волоски (сенсилл волосовидные), которые отвечают на конкретные модели прогиба и вибраций. Они широко распределены по всему телу и придаткам. Например, те, что расположены на кончике каждой антенны, позволяют фуражирам обнаруживать различия в поверхностях цветочных лепестков, что может быть полезно при обнаружении нектара в цветах. Другие сенсорные волоски группируются в щетинистых полях, расположенных на шее и у основания живота. Они отклоняются любой тенденцией головы или живота свисать вниз, и таким образом служат для восприятия гравитационной силы. Соответственно, пчела может знать, какой путь лежит вниз, и поэтому может строить вертикальные висячие соты и выполнять коммуникационные танцы—которые ориентированы относительно вертикали - соответствующим образом. Другими механорецепторами являются веретенообразные рецепторы растяжения (хордотональные сенсиллы), расположенные в суставах придатков, которые регистрируют колебания и положения тела. Например, как показало недавнее исследование (Dreller и Kirchner 1993), пчёлы, следующие за танцующим партнёром по гнезду, воспринимают воздушные звуки, производимые танцором, воспринимая индуцированные колебания своих антенн с помощью хордотональной сенсиллы (орган Джонстона), расположенной во втором сегменте антенны. Подобные рецепторы в ногах позволяют пчёлам реагировать на вибрации, передаваемые субстратом, используемые в других сигналах связи.

2.2. История жизни рабочей пчелы.
2.2.1. РАЗВИТИЕ.
Развитие рабочих пчёл характерно для насекомого, которое претерпевает полную метаморфозу. Каждая особь проходит четыре стадии: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Изменения во внешнем облике рабочей пчелы по мере её развития из яйца во взрослую особь показаны на рис. 2.4 (см. также рис. 2.6). Эмбрион растёт внутри яйца в течение 3 дней, потребляя богатый белком яичный жёлток. Личинка, беловатая личинка, затем вылупляется из яйца и начинает интенсивную стадию кормления, причём её пищей снабжают взрослые пчёлы - смесь мёда, пыльцы и расплодной пищи, выделяемой из гипофарингеальных желез взрослых пчёл-кормилиц. Личинки растут чрезвычайно быстро, претерпевая четыре линьки (сбрасывание старой кутикулы или кожи) и умножая свой вес более чем в 2000 раз в течение 6-дневной личиночной стадии. Кормление личинки пчёлы прекращается, когда она прожила около 8 дней (5 из которых были проведены в качестве личинки), в это время взрослые рабочие строят восковую крышку, которая запечатывает личинку в её ячейке. Затем полностью выросшая личинка прядёт шёлковый кокон внутри своей ячейки и ориентируется головой наружу. Через несколько дней после того, как кокон вращается, насекомое снова сбрасывает свою кожу, теперь появляясь в виде полностью сформировавшейся куколки. Сложный процесс развития куколки фактически начинается до того, как последняя личинка сбрасывает кожу, в то время как пчела является “препупой”. Развитие куколки - это процесс реконструкции, в ходе которого второй набор ячеек, который оставался неактивным в личинке, внезапно начинает быстро делиться. Их питание происходит из больших личиночных клеток, которые перевариваются. Эта группа вновь активных клеток образует взрослую ткань, в конечном счете заменяя всю личиночную ткань, чтобы дать начало куколке, с её появлением взрослой пчелы. Наконец новообразованная взрослая труженица прогрызает своими жвалами восковую крышку ячейки и появляется в виде мягкой молодой пчелы.



Рис. 2.4 Этапы развития рабочей пчелы - от яйца до куколки. Рабочие пчёлы развиваются в почти горизонтальных ячейках, которые образуют соты внутри улья. Существует пять личиночных возрастов, или стадий, каждая из которых разделена линькой, в которой личинка сбрасывает свою старую кожу и начинает новую фазу роста. Так называемая препупа - это просто куколка на ранних стадиях развития в коже личинки пятого возраста. Когда эта личиночная оболочка окончательно сбрасывается, насекомое появляется в виде взрослой пчелы и называется куколкой. Дейд 1977.

2.2.2. ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ВЗРОСЛЫХ ПЧЁЛ.
Когда рабочая пчела выходит из своей ячейки в соте, её анатомические особенности фиксируются, но полное развитие его железистой системы происходит только после этого, в сложной схеме, которая отражает изменения в поведении пчелы в течение её жизни. Как правило, пища для расплода выделяется молодыми рабочими пчёлами, пчелиный воск - пчёлами среднего возраста, а ферменты для превращения нектара в мёд - старыми рабочими пчёлами. На рис. 2.5 показана последовательность действий, которая разворачивается в течение жизни пчёл, определяемая путем наблюдения за деятельностью одной когорты пчел, живущих в наблюдательном улье. В течение первых нескольких дней взрослой жизни рабочая пчела выполняет в основном функции чистильщика ячеек, очищая и полируя недавно освободившиеся расплодные ячейки. Она также посвящает время поеданию части пыльцы, которая хранится поблизости, что способствует быстрой активации её гипофарингеальных желез. Рабочая пчела также проводит около 20% своего времени, отдыхая - неподвижно стоя на сотах или в камере - и еще 20% патрулируя - ходя по сотам, как будто ища работу. К тому времени, когда она достигает 3-дневного возраста, она выполняет функции кормилицы, так как её гипофарингеальные железы начали выделять пищу для расплода, и она начала тратить много времени на кормление расплода. Она также выполняет другие задачи, которые возникают в пределах расплода, включая уход за маткой, укупорку расплода, уход и кормление гнездовых товарищей. Эта картина продолжается в течение следующих 10 дней или около того, или пока ей не исполнится около 12 дней. В этот момент она покидает центральный расплод, чтобы работать в основном на периферии, в области хранения пищи улья. Здесь она функционирует в основном как продовольственный склад. Её гипофарингеальные железы

Рис. 2.5. Изменения в поведении рабочих пчёл по мере их взросления. В каждом возрасте особи специализируются на подмножестве задач, необходимых для поддержания благополучия семьи. Как правило, молодые рабочие пчёлы концентрируются на работах, происходящих в центральном расплоде, таких как уборка ячеек, кормление расплода и уход за маткой. Пчёлы среднего возраста работают в основном на периферии сотов, получая и храня нектар, упаковывая пыльцу и проветривая. Старые рабочие пчёлы почти полностью функционируют вне улья в качестве фуражиров. На основе данных, приведённых на рис. 1, Seeley 1982.
выделяют ферменты, необходимые для производства мёда, и её ядовитая железа заполнила ядовитый мешок. Курсируя между летком и верхними сотами, она получает нектар от возвращающихся нектарных фуражиров, превращает его в мёд и откладывает в ячейки хранения. Она также упаковывает пыльцу в ячейки, проветривает улей, размахивая крыльями, помогает охранять вход в улей и продолжает ухаживать и кормить своих сородичей. Кроме того, если для хранения мёда требуется дополнительный сот, эти пчёлы среднего возраста активизируют свои восковые железы и строят сот. Наконец, с 20-дневного возраста и до конца жизни рабочая пчела трудится вне улья в качестве фуражира, собирая нектар, пыльцу, воду, смолу или какую-то комбинацию этих веществ.
Общая последовательность действий, изображенная на рис.2.5, - от уборщика ячеек до кормилицы пчёл, кладовщика пищи и, наконец, фуражира - более или менее фиксирована для рабочих пчёл, но между отдельными особями существуют огромные различия в усилиях, затрачиваемых на различные виды деятельности в рамках каждого из четырёх наборов задач. Одна рабочая пчела может никогда не заниматься определённой деятельностью, в то время как другая может специализироваться на ней в течение нескольких дней. Например, некоторые пчёлы-кладовщики никогда не охраняют вход в улей, в то время как другие проводят неделю или больше, специализируясь на охране. Точно так же некоторые пчёлы-фуражиры концентрируются на добыче пыльцы, в то время как другие посвящают всю свою карьеру собиранию воды. Большая часть этих поведенческих вариаций прослеживается в лежащей в основе генетической изменчивости рабочих пчёл, являющейся результатом любопытной привычки матки спариваться с дюжиной или более самцов (подробно рассмотренной в Page и Robinson 1991). Следует также отметить, что возрастные диапазоны для различных видов деятельности будут резко различаться при различных наборах условий. Сроки проведения мероприятий, показанные на рис. 2.5, являются репрезентативными только для семьи, испытывающей обилие нектара; если бы исследуемая семья испытывала нехватку нектара, было бы меньше необходимости в труде, посвященном добыванию пищи, и переход от кладовщика пищи к фуражиру был бы отложен даже на неделю или более. Необходимо подчеркнуть, что деятельность рабочих пчёл регулируется в соответствии с потребностями их семьи, и что эти потребности могут сильно варьироваться в зависимости от условий как внутри, так и снаружи улья. В самом деле, пчёлы почти любого возраста, вероятно, могут выполнять ту или иную задачу, если того требуют обстоятельства, о чём недавно подробно говорил Робинсон (Robinson, 1992).

2.3. Архитектура гнезда.
Как известно, соты внутри улья висят вертикально и каждый состоит из двух слоёв горизонтальных ячеек с отверстиями на противоположных сторонах сота (рис. 2.6). Эти ячейки служат как контейнерами для хранения пищи (мёда и пыльцы), так и колыбелями для

Рис. 2.6. Разрез по сотам (частичный вид). Вы можете увидеть куколок в своих ячейках. Фото: К. Лоренцен.
развивающихся незрелых пчёл. Они точно шестиугольные и образуют красивый, правильный массив, за исключением краёв сот, где они прикреплены к подложке или где есть переход между меньшими ячейками, используемыми для выращивания рабочих пчёл (“рабочие ячейки”), и большими ячейками, используемыми для выращивания трутней (“трутневые ячейки”) (см. рис. 7.1). Оба типа ячеек также используются для хранения пищевых продуктов. Основным материалом, используемым при изготовлении сот, является воск, выделяемый железами на нижней стороне живота каждой рабочей пчелы. Типичное гнездо в природе представляет собой внушительное сооружение, состоящее примерно из 100 000 ячеек в полудюжине или около того сотов, общая площадь которых составляет примерно 2,5м2. Для этого требуется более 1200г воска. Такая большая структура необходима для того, чтобы обеспечить место для хранения 20 или более килограммов мёда, который должен быть запасён для зимнего питания, а также для обеспечения питания для 20 000 или более незрелых пчёл, которые семья содержит весной, в период её наиболее быстрого роста.
На рис. 2.7 изображена общая схема гнезда медоносной пчелы в дупле дерева. Полость дерева тщательно проверяется пчёлами, прежде чем она будет занята, чтобы убедиться, что она

Рис. 2.7 Поперечное сечение типичного гнезда в дупле дерева. Слева: настоящее гнездо; вход был через рассеченный сучок в левой стороне дерева. Справа: принципиальная схема. По Сили и Морсу 1976. Фотография Т. Д. Сили.
предлагает достаточное пространство (не менее 25л.), имеет входное отверстие, которое не слишком велико (максимальный диаметр около 4см.), и в идеале имеет леток, который находится рядом с полом полости для легкого удаления мусора, обращен на юг для тепла и находится высоко над землей для безопасности от хищников. Внутри дупла пчёлы соскребают с внутренней поверхности любую рыхлую, гнилую древесину и покрывают её прополисом (высушенной древесной смолой), чтобы получить чистую, твёрдую внутреннюю поверхность. Затем они строят свои соты из пчелиного воска вниз, прикрепляя их к крыше и стенам полости иоставляя небольшие проходы по краям. Соты состоят в основном из меньших рабочих ячеек, причём около 15% площади сота отводится более крупным трутневым ячейкам. Они обычно производятся в виде отдельных участков на краю сот, как показано на рис. 2.7. Специальные маточники в форме ореха строятся по краям сотов, когда весной вырастают новые маточники (см. раздел 2.4). Хранение пищи и производство расплода пространственно разделены, причём мёд обычно хранится в верхней части сот, расплод выращивается в самых нижних областях, а запас пыльцы образует узкую полосу между мёдом и расплодом.
2.4. Годовой цикл семьи.
Годовой цикл пчелиной семьи в холодных умеренных регионах можно считать начинающимся вскоре после зимнего солнцестояния, когда дни становятся длиннее, но снег всё ещё покрывает сельскую местность. В это время семья, которая живёт как плотный клубок пчёл внутри улья, поднимает температуру ядра своего скопления примерно до 34°C и начинает выращивать расплод. Сначала образуется всего около 100 молодых пчёл, но к ранней весне, когда распускаются первые цветы, несколько тысяч ячеек удерживают развивающихся пчёл, и темп роста семьи ежедневно ускоряется. Наступит поздняя весна, пчелосемьи уже расширятся до полного размера, 30 000 или около того особей, и начнут размножаться. Размножение включает в себя не только стандартный процесс выращивания самцов, которые просто вылетают из улья и спариваются, но и сложный процесс деления семьи, в котором семья выращивает несколько новых маток и, когда эти матки почти созрели, делится примерно с половиной рабочих пчёл плюс старая матка, уходящая в рой (рис. 2.8). Пролетев небольшое расстояние от родительского улья, рой конденсируется в
Рисунок 2.8 Рой медоносных пчёл, состоящий из одной матки и примерно 12 000 рабочих пчёл. Эти пчёлы недавно покинули своё старое гнездо и поселились на этих ветвях, чтобы спокойно отдохнуть, пока разведчики роя не найдут новое место для своего дома. Фотография Т. Д. Сили.
бородатое скопление на ветке дерева. Отсюда пчёлы-разведчики роя исследуют гнездовые полости, выбирают наиболее подходящую и, наконец, направляют других пчёл роя на новое место обитания.
В течение недели или около того после ухода матери-матки рабочие пчёлы в родительском улье остаются без матки; затем появляется первая девственная матка. Если уход первого (“первичного”) роя сильно ослабил родительскую семью, оставшиеся рабочие пчёлы позволяют девственной матке, которая появляется первой, искать в гнезде своих соперничающих сестер-королев и убивать их, пока они еще находятся в своих маточниках. Часто, однако, к тому времени, когда появляется первая матка-девственница, появляется и достаточное количество рабочих потомков, чтобы восстановить силу родительской семьи. В этой ситуации рабочие пчёлы охраняют оставшиеся маточные ячейки от разрушения первой девственной маткой, начинают трясти её, чтобы подготовить к полёту, и в конце концов вытолкнут её из гнезда в послеполуденное время. Этот процесс повторяется с более поздними появляющимися матками до тех пор, пока семья не ослабнет до такой степени, что не сможет поддерживать дальнейшее деление. Если в родительском гнезде остается более одной матки, рабочие пчёлы позволяют этим королевам сражаться друг с другом, пока не останется только одна. Репродуктивный процесс завершается, когда выжившие девственные матки вылетают из своих ульев, чтобы спариться с самцами из окружающих семей. В течение оставшейся части лета и вплоть до осени семьи на новых гнездовых участках стремятся построить соты, и все семьи интенсивно выращивают расплод и собирают пищу, чтобы восстановить как свою популяцию, так и свои запасы пищи до наступления холодных, лишённых цветов дней зимы.

2.5. Информация об источниках питания.
Когда рабочая пчела обнаруживает богатый источник пыльцы или нектара, она может привлечь к нему сородичей и тем самым усилить эксплуатацию своей семьёй этого желательного места кормления. Основным механизмом этой вербовочной коммуникации является танец покачивания, уникальное поведение, в котором пчела, глубоко внутри улья своей семьи, выполняет миниатюризированную реконструкцию своего недавнего путешествия к участку цветов. Пчёлы, следуя за танцем, узнают расстояние до поляны, направление, на котором она находится, и запах цветов, и могут перевести эту информацию в полёт к указанному участку. Таким образом, танец покачивания - это действительно символическое послание, которое отделено во времени и пространстве как от действий, на которых оно основано, так и от поведения, которым оно будет руководить.
Чтобы изучить, как пчёлы общаются с помощью танцев покачивания, давайте проследим за поведением пчелы после её возвращения из богатого нового источника пищи. Её находка представляет собой большое скопление цветов, расположенное на умеренном расстоянии от её гнезда, скажем, 1500м., и вдоль линии 40° вправо от линии, проходящей между солнцем и ее гнездом (рис. 2.9 и 2.10). Взволнованная своим открытием, она забирается в улей своей семьи и немедленно заползает на один из вертикальных сот. Здесь, среди толпы своих сестёр, она исполняет свой вербовочный танец. Это включает в себя пробежку по небольшому рисунку восьмерки: пробежка виляния, за которой следует поворот вправо, чтобы вернуться к исходной точке, ещё одна пробежка виляния, за которым следует поворот и круг влево, и так далее в регулярном чередовании между правым и левым поворотами после пробежки виляния. Самая яркая и информативная часть танца - это покачивание, которому придаётся особое значение как при энергичном покачивании (боковая вибрация тела с наибольшими боковыми отклонениями на кончике брюшка и наименьшими на голове), так и при дорсо-вентральной вибрации крыльев с частотой приблизительно 260Гц. Обычно несколько пчёл следуют за танцовщицей, их антенны всегда направлены в её сторону. Эти последователи улавливают звуки танца своими антеннами. Жгутик (самая внешняя часть) усиков рабочей пчелы имеет резонансную частоту около 260-280Гц., соответствующую частоте колебаний крыла. Более того, орган Джонстона, вибродетектор у основания жгутика, максимально чувствителен к колебаниям в диапазоне 200-350Гц.
Направление и продолжительность каждого покачивания тесно коррелируют с направлением и расстоянием от цветочной поляны, рекламируемой танцующей пчелой. Цветки, расположенные непосредственно на одной линии с солнцем, представлены покачиванием пробегов в восходящем направлении на вертикальном соте, а любой угол вправо или влево от солнца кодируется соответствующим углом вправо или влево от восходящего направления. В примере, проиллюстрированном на рис. 2.9 и 2.10, цветы лежат на 40° вправо от солнца, а ход качания соответственно направлен под углом 40° вправо от вертикали. Расстояние между гнездом и целью вербовки, очевидно, закодировано в продолжительности пробега виляния. Чем дальше цель, тем длиннее ход виляния, со скоростью увеличения около 75мс на 100м. Рабочие пчёлы могут обнаружить жужжащий звук, производимый во время пробежки, поэтому кажется вероятным, что последователи танца измеряют продолжительность пробежки танцора, отмечая продолжительность звука, связанного с каждым пробежкой.
Помимо информации о направлении и расстоянии, танцующая пчела также сообщает запах цветов на своём кормовом участке. Этот запах частично переносится обратно в восковую кутикулу фуражира, но часто более сильным источником запаха является пища, которую она приносит домой - множество пыльцы на её задних ногах или нектар, который она извергает последователям танца. Новобранцы, по-видимому, используют свои знания о запахе источника пищи, чтобы помочь точно определить его местоположение после использования векторной информации танца, чтобы прибыть в общую местность. Если объект вербовки не имеет значительного запаха - например, если это источник воды или куст слабо пахнущих цветов, - то пчёлы отметят место запахом своих насоновых желез.

Рис. 2.9 Покачивающийся танец медоносной пчелы. Вверху: участок цветов лежит вдоль линии 40° вправо от солнца, как пчела покидает гнездо своей семьи в дупле дерева. Середина: Чтобы сообщить об этом источнике пищи, находясь внутри гнезда, пчела проходит через рисунок восьмерки, вибрируя своим телом сбоку, когда она проходит через центральную часть танца, покачивание бега. Внизу: связь между расстоянием до цветов и длительностью пробега виляния (на основе данных таблицы 13 фон Фриша 1967). По Сили 1985.

Рис. 2.10 Рабочая пчела, исполняющая танец виляния, и несколько пчёл, следующих за ней. Фотография К. Лоренцена.

2.6. Сбор продуктов питания и производство мёда.
2.6.1. СОБИРАЕМЫЕ ВЕЩЕСТВА.
Многие пчёлы, приземляющиеся у летка, несут на каждой задней лапке по маленькому шарику ярко окрашенного материала. Многие шары оранжевые, некоторые желтые, а некоторые красные, коричневые или даже синие. Все они полны пыльцы, собранной с цветов в окрестностях. Пыльца обеспечивает пчёл аминокислотами и витаминами, которые они должны иметь для достижения зрелости, включая полное развитие их гипофарингеальных (расплодных) желез. Пыльца также удовлетворяет потребности пчёл в жирах. По возвращении в улей фуражир, несущий пыльцу, входит непосредственно в улей и откладывает свою пыльцу в ячейку (рис. 2.11). Часто она осматривает несколько ячеек, прежде чем найти удовлетворительную, и

Рис. 2.11 Приток веществ в пчелиную семью в летний день. Ширина каждой стрелы пропорциональна количеству вещества, протекающего по её маршруту. Вещество накапливается в растущих личинках, чтобы увеличить численность семьи, и в медовых ячейках, чтобы накопить запас энергии на зиму.
обычно она находится чуть выше или рядом с расплодом. Пыльца, хранящаяся здесь, легко доступна пчёлам-кормилицам. Хотя фуражиры сами откладывают свою пыльцу в ячейки хранения, молодые пчёлы улья делают остальную часть обработки этой пищи. Они плотно утрамбовывают пыльцу, что помогает исключить воздух, и добавляют к пыльце немного отрыгнутого мёда, который является микробицидным. Таким образом, они подавляют прорастание и бактериальную порчу пыльцы.
Внимательный взгляд на других пчёл, приземляющихся у летка, тех, у кого нет пыльцы, обнаруживает многих с заметно раздутыми брюшками. Если поймать одну из этих пчёл, зажать её между пальцами в перчатках и слегка сжать живот, она извергнет каплю прозрачной или бледно-жёлтой жидкости. Химический анализ показал бы, что большинство пчёл извергают концентрированный раствор сахара (рис. 2.12), главным образом глюкозу, фруктозу и сахарозу. Это нектар, сырье, из которого делают мёд, и основной источник углеводов для пчёл. Но не все набухшие пчёлы являются фуражирами нектара, возвращающимися с грузом энергии; некоторые несут домой жидкость, содержащую мало сахара или вообще не содержащую его (рис. 2.12). Это сборщики воды, возвращающиеся из лужи, ручья или любого другого источника воды, находящегося рядом с ульем. Как фуражиры нектара, так и фуражиры воды извергают нектар или воду из своих медовых желудков одной или нескольким ульевым пчёлам (рис. 2.13).


Рис. 2.12 Концентрация сахара в массе жидкости, собранной пчелами. Хотя большинство пчёл, возвращающихся с жидкостью, являются фуражирами нектара, несущими сахарный раствор концентрации 0,5–2,5 моль/Л, небольшой процент - примерно 5% в данном случае - это фуражирыи воды, возвращающиеся с водой или чрезвычайно разбавленным сахарным раствором. Данные были собраны 12-16 мая 1985 года и 28-30 июня 1989 года. Общее количество анализируемых грузов составило 835. По Сили 1986 года и неопубликованных данных Т.Д. Сили.


Рис. 2.13 Нектарный фуражир (справа), вернувшись в свой улей, отдаёт свой нектарный груз пчеле-кладовщику (слева). Фотография К. Лоренцен.
Возвращающаяся пчела широко раскрывает жвала, втягивает хоботок, и на верхней поверхности основания хоботка появляется капля жидкости. Принимающая пчела вытягивает хоботок на всю длину и быстро берёт жидкость. Получателями нектара и воды обычно являются пчёлы среднего возраста, пчёлы-кладовщики. Они либо распределяют свежий нектар средидругих пчёл в улье для немедленного потребления, либо, что более распространено, перерабатывают нектар в мёд для хранения и последующего потребления.
Пчёлы-кладовщики обычно “дозревают” мёд из нектара в медохранилище над самым расплодом. Здесь они манипулируют жидкостью в ротовой полости, многократно разворачивая и складывая хоботок, тем самым выставляя на воздух усиковую каплю жидкости в углу между двумя частями хоботка. Пчела повторяет весь процесс примерно в течение 20 мин, уменьшая содержание воды в жидкости и добавляя к ней больше секрета слюнных желез, содержащего ферменты: инвертазу, расщепляющую сахарозу на более растворимые сахара фруктозу и глюкозу, и глюкозооксидазу, вырабатывающую перекись водорода для защиты мёда от порчи. Наконец, пчела, хранящая пищу, откладывает жидкость в ячейку для хранения мёда, которая, когда она заполнится, будет закрыта более или менее герметичным уплотнением из пчелиного воска, чтобы уменьшить поглощение влаги мёдом. Полностью созревший мёд содержит только 16-20% воды и поэтому гигроскопичен.
Пчёлы-кладовщики, которые получают воду вместо нектара, могут распределить её по сотам, чтобы охладить гнездо, особенно центральный расплод, путём испарения. В качестве альтернативы они распределят его среди пчёл-кормилиц. Чаще всего это происходит ранней весной, когда пчёлы питаются своим мёдом и запасённой пыльцой, а пчёлам-кормилицам нужна вода, чтобы разбавить густой мёд и приготовить жидкую пищу для личиночного расплода.
Пыльца, нектар и вода, безусловно, являются веществами, наиболее часто собираемыми фуражирами семьи, но время от времени в течение лета можно также увидеть несколько пчёл, возвращающихся в улей с блестящими коричневыми кусками древесной смолы, застрявшими в их пыльцевых корзинах. Эта смола проникает в трещины и отверстия в стенках гнезда семьи, делая его более герметичным и защищённым от непогоды. Она также наносится в виде гладкого, чистого покрытия на стенки гнезда. В свежем виде древесная смола настолько липкая, что фуражиры, возвращающиеся с прополисом, должны были снимать свой груз с помощью других пчёл, но со временем смолы высыхают и затвердевают. Они действуют не только механически, но и химически, так как содержат много микробицидных соединений.

2.6.2. КОЛИЧЕСТВО ПИЩИ, НЕОБХОДИМОЕ ДЛЯ ВЫЖИВАНИЯ.
Сколько из четырёх веществ, о которых мы только что говорили, семья должна собирать каждый год? В среднем пчела собирает только около 15мг. пыльцы или смолы, или около 30мг. нектара или воды, но поскольку семья обычно имеет несколько тысяч фуражиров, и каждый из них может проводить несколько полётов в день, общее количество припасов, собираемых ежегодно семьёй, впечатляет. Оценки варьируются, но в среднем семья извлекает из окружающей среды ежегодно около 20кг. пыльцы, 120кг. нектара, 25л. воды и, возможно, 100г. смолы. Большая часть пыльцы и нектара потребляется в весенние и летние месяцы, когда наиболее интенсивно выращивается расплод. Для выращивания одной пчёлы требуется приблизительно 130мг. пыльцы, а в течение лета семья будет выращивать около 150 000 пчёл; следовательно, годовой бюджет пыльцы семьи составляет примерно 20кг. Что касается нектара, то семья потребляет около 70кг в течение лета, чтобы обеспечить корм для расплода, сохранить самый теплый расплод и питать кормовую операцию. Остальные 50 или около того килограммов нектара преобразуются в 20кг меда для последующего потребления в холодные, лишенные цветов месяцы. А семья нуждается в таком большом запасе богатой энергией пищи из-за своего средства зимнего выживания, которое является уникальным среди насекомых. Вместо того чтобы остывать и впадать в спячку, как большинство насекомых, пчелиная семья борется с холодом, поддерживая теплый микроклимат внутри улья. Для этого он сжимается в плотный клуб и генерирует достаточно тепла внутри этого клуба, чтобы держать самых внешних пчёл выше примерно 10°C, их более низкой смертельной температуры. Пчёлы вырабатывают это тепло, изометрически сокращая свои мощные летательные мышцы. В целом, теплопроизводительность семьи в середине зимы составляет порядка 40 Ватт, что достаточно, чтобы удержать поверхностных пчел от гибели даже при температуре окружающей среды -30°C или меньше. Однако такое интенсивное производство тепла энергетически дорого, и на топливо в течение всей зимы требуется почти килограмм мёда каждую неделю.

2.6.3. БОРЬБА С БОЛЬШИМИ И БЫСТРЫМИ ИЗМЕНЕНИЯМИ КОРМОВОГО ИЗОБИЛИЯ.
Природа не обеспечивает пчелиную семью постоянным, надёжным запасом пищи. Вместо этого семьи приходится иметь дело с бумом – и - спадом поставок продовольствия, поскольку лето сменяется зимой, а летом времена обильного корма (“взятки нектара") чередуются с временами дефицита. Чтобы справиться с огромной изменчивостью в поставках пищи, семья поддерживает большие силы фуражиров, которые могут быть быстро развёрнуты, чтобы полностью использовать времена изобилия. Кроме того, она запасает большую часть нектара и пыльцы, собранных в богатые времена, чтобы пронести их через скудные времена.
Ясную картину этой изменчивости в питании получают, помещая улей пчёл на набор весов и снимая показания веса через регулярные промежутки времени. Записи для одной семьи, взвешиваемой еженедельно в течение 3 лет, показаны на рис. 2.14. Они показывают, что нектар

Рис. 2.14 Трёхлетняя запись еженедельных взвешиваний пчелиной семьи. Изменения в весе отражают главным образом сбор свежего нектара (увеличение веса) и потребление запасённого мёда (потеря веса). Иногда уходящий рой также вызывал большую потерю веса. Семья быстро набирала вес, хотя и спорадически, всего на несколько недель каждое лето, а затем постепенно теряла около 25кг. веса в течение зимнего периода, с октября по май. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили.
был достаточно обильным для семьи, чтобы набирать вес только около 10 недель в году, и что в течение оставшегося времени семья постепенно теряла вес, поскольку она черпала свои запасы пыльцы и мёда. Что, пожалуй, наиболее примечательно, так это то, что даже в тёплые месяцы, с мая по сентябрь, когда кажется, что некоторые растения всегда цветут, семья испытывала много недель скудного потребления пищи и чистой потери веса. Ясно, что доступность нектара может сильно варьироваться от недели к неделе. Картина, показанная на рис. 2.14, типична для семей в Европе и Северной Америке; таким образом, очевидно, что картина длительных периодов разрежённого нектара, перемежающихся более короткими интервалами с обильным нектаром, характерна для пчелиных семей.
Однако, чтобы в полной мере оценить чрезвычайную изменчивость в запасе нектара в семье, необходимо увидеть характер изменения веса семьи, которую взвешивают каждую ночь после того, как семья закончила свой дневной корм. Один из таких паттернов показан на рис. 2.15, где показаны записи для семьи в северо-восточном Коннектикуте в конце весны и

Рис. 2.15 Ежедневные колебания в сборе нектара в семье. В течение 3-месячного периода семья испытывала четыре взятка нектара, периоды интенсивного производства нектара одним или несколькими видами цветковых растений. Между этими временами обильного корма и большого увеличения веса семья теряла вес, либо потому, что цветов было мало, либо потому, что плохая погода мешала добывать пищу. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили.
начале лета 1986 года. В это время и в этом месте наблюдалась череда интенсивных цветений растений, дающих обильный нектар: сначала одуванчики (Taraxacum officinale), затем деревья черной саранчи (Robinia pseudoacacia), затем малина (Rubus spp.) и сумах (Rhus typhina), и, наконец, липа (Tilia americana). Соответственно, семья испытывала огромные колебания в сборе нектара. Например, в конце мая, после цветения одуванчика, вес семьи падал примерно на полкилограмма в день, что указывает на то, что она практически не собирала нектар, но затем в начале июня зацвели деревья чёрной саранчи, и вес семьи увеличивался до 6кг. в день. Этот переход представляет собой 100-кратный или более скачок скорости сбора нектара в семье. Однако поиски пищи с такой интенсивностью продолжались всего несколько дней, так что к концу второй недели июня семья снова находила мало нектара или вообще не находила его и снова теряла вес. В последующих главах мы увидим, что пчелиная семья обладает сложными механизмами, позволяющими справляться с такими огромными колебаниями в запасе нектара.