Литература о биологии пчёл., Разная литература. Опции

[Георгий-спб]

Интересный обзор литературы по гнезду медовых пчёл в книге «Гнёзда медоносных пчёл. Сылка на книгу была дана ув. В.Г.
Состав, структура, функция.» H. R. Hepburn, C. W. W. Pirk, O. Duangphakdee. По-моему интересная книга. Вот некоторые главы из неё. Перевод мой с помощью интернета (как смог).










Гнёзда медоносных пчёл.
Состав, структура, функция.

Р. Х. Хепберн С. В. В. Пирка. О. Дуангпхакдее.


Глава 1
Общее введение.



Аннотация. Эта глава состоит из расширенных рефератов содержания этой книги, начиная с происхождения пчелиного воска, синтеза и секреции воска и ультраструктурных коррелятов его происхождения. Гнезда медоносных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнёздования, площади и плотности. Для организации содержания гнезда были предложены две гипотезы - план или самоорганизация, причём последняя весьма вероятна. Вариации медоносных пчёл в выборе воска также оценивались с использованием восков нескольких видов пчёл, а также растительных и минеральных восков. Покачивающие танцы производят вибрационные движения, которые являются импульсными колебаниями, которые увеличиваются во время покачивания. Пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, появляется ли он без матки или с маткой, а фактическое выделение воска не зависит от статуса матки. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для разведения расплода, и основными потребителями пыльцы являются кормилицы. Сото-строительство ведётся многими отдельными пчёлами, одни в гирляндах, другие нет. Тем не менее, основной стимул для строительства сот это «цветение», которое обеспечивает энергией, необходимой для развития семьи. Импульс строительства сот требует заполненности сот с избытком или избытка расплода и запасённой пищи. Циклические изменения клеточных органелл в комплексе восковых желез и химический состав пчелиного воска близко совпадают с возрастными скоростями секреции воска. Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с помощью химических добавок пчёлами. Восковые чешуйки состоят из выровненных кристаллов и их происхождение, вероятно, связано со слиянием жидких продуктов, достигающих поверхность из разных клеток комплекса восковых желез. Анализ derivatised (Дериватиждизация — один из методов анализа, используемый в химии, который превращает анализируемое химическое соединение в продукт с похожей химической структурой называемый дериватом (производным,). воска сота и их евклидовы расстояния подобны к тем от морфометрический, поведенческий анализ и анализ последовательности ДНК.


1.1 Происхождение пчелиного воска.

Сделано первое правильное описание восковых чешуек, их вероятного происхождения и использования Хорнбостель (1744). В последующие десятилетия микроскописты наблюдали синхронный подъем и падение элементов комплекса восковых желез медоносных пчел, эпидермиса, эноцитов и жирового тела и считали, что они в значительной степени указывают на прямое участие всех трех тканей в производстве воска. Пытаясь доказать необходимую связь между одновременным развитием эпителия восковой железы, жировых клеток и эноцитов и секрецией воска, Грабер (Graber, 1872) отметил, что адипоциты перемежаются с "эноцитами" (Wielowiejski, 1886), а Хольц (Holz, 1878) предложил первую альтернативу гипотезе "потения" пчелиного воска. Были проведены детальные исследования, которые предоставили убедительные косвенные доказательства в поддержку этого предположения (Rösch 1927; Boehm 1965). Действительно, восковой зеркальный эпидермис относится к классу железистых клеток типа 1 (Noirot и Quennedey 1974) и состоит из системы микротрубочек, которые транспортируют предшественники воска из клеток жирового тела и эноцитов на поверхность кутикулы, где они затвердевают и кристаллизуются, превращаясь в восковые чешуйки (Cassier и Lensky 1995). Исследования синтеза и секреции воска конкретно выявили места происхождения углеводородных и жирнокислотных компонентов в комплексе восковых желез и установили необходимые ультраструктурные корреляты генеза и транспорта. Были измерены скорости секреции воска у пчёл разного возраста, а химический состав тканей и ультраструктурные изменения, соответствующие фазам производства воска по отношению к разделению труда, окончательно установлены (Hepburn и др., 1991).


1.2. Гнёзда и гнездования.

Места гнездования открытых и полостных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнездования, пространства и плотности пчёл. Пространство включает в себя пространство для строительства новых сот и жилое пространство для скопления пчёл. В контейнере фиксированного объема сильная семья строит больше, чем семья с меньшей популяцией; но количество сот, построенных на одну пчелу, уменьшается с увеличением плотности и увеличивается в размерах семьи (Freudenstein 1961). К качественным аспектам пространства как стимула для строительства сот относятся освещение и движение воздуха. Объём, пространство и плотность будут действовать на производство воска только тогда, когда семья достигнет некоторого критического, хотя и неопределимого, порога. Восковые пчёлы перемещаются по всему гнезду, так что существует тесная синхронность между "потребностями" конкретных областей сотообразования и присутствием пчёл, производящих восковые чешуйки (Muller и Hepburn 1992; Pratt 2004). При постройке сот происходят сопутствующие изменения численности популяции, плотности популяции, взятка нектара и пыльцы, которые влияют на взаимодействие медоносной пчелы и сот. Тем не менее, "пространство" также является проблемой "ближайшего соседа" для семей гнездящихся в полости видов, что переводится в пропускную способность/км2. С другой стороны, кажется, что "пространство" вполне может быть правилом расстояния "ближайшего соседа" для карликовых медоносных пчёл (Duangphakdee и др. 2013a).




1.3 Самоорганизация содержимого гнезда.

Расположение содержимого, как одиночных вертикальных сот, так и горизонтально расположенных параллельных сот очень похожи у всех видов медоносных пчёл; различные участки сот используются многократно для одних и тех же функций. Они принципиально отличаются друг от друга в формировании своих узоров, которые, как считалось в течение столетий, каким-то таинственным образом выводятся «из природы пчел». Камазин (1991) провёл серию экспериментов для подтверждения одной из двух взаимоисключающих гипотез о сотовых узоров А. mellifera: (1) Схема, в которой узоры развиваются каким-то предопределённым и определённым образом, присущим пчёлам; или (2) гипотеза самоорганизации («реакционно–диффузионная система», разработанная Тьюрингом в 1952 году), согласно которой узоры возникают спонтанно из динамических взаимодействий процессов размещения, а затем перемещения различных элементов гнёзд. Первоначальная гипотеза самоорганизации была подвергнута сомнению, модифицирована и, в конечном счете, подтверждена строгим математическим анализом этой проблемы. Модель гипотезы самоорганизации представляется чрезвычайно надёжной и экономной, и она остаётся преобладающей парадигмой (Montovan и др., 2013). Объяснения формирования узора у карликовых и гигантских видов медоносных пчёл, возможно, менее сложны. Развитие вертикального, одиночного сотового гнезда A. florea завершается через четыре месяца после того, как рой оседает, и всего через несколько дней гнездо уже разделено на область для мёда (вершина сота или "корона"), нижележащий слой пыльцы, под которым встречаются как запечатанные, так и не запечатанные личиночные ячейки. Эта базовая модель сохраняется до тех пор, пока зрелая семья не роится примерно через четыре месяца. Основной проблемой является строительство сота для короны (Duangphakdee и др. 2013b).



1.5 Связь вибраций и запахов.

Общение через соты медоносных пчёл включает в себя как дистанционные, так и направляющие элементы танцев покачивания. Потенциальные рекруты, посещающие танцора, испускают вибрации, которые вызывают ответную реакцию, чтобы дать излучателю образец нектара. Тюканье и кряканье маток - это как воздушные звуки, так и вибрации субстрата, которые переносятся главным образом основной частотной составляющей. Пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре и сопоставлению порога, уровня излучения и затухания с расстоянием, что позволяет предположить, что они используются только в ограниченной области сот (Michelsen 2012). Когда медоносные пчёлы, танцующие покачивание, двигаются по соту, они производят вибрационные движения, которые указывают местоположение танцующего покачивание, и пульсирующие вибрации увеличиваются во время пробежек покачивания, таким образом усиливая сигналы для удалённых последователей танца. Поскольку интенсивность звука уменьшается с плотностью среды и с расстоянием, пчелиный воск является подходящей средой для передачи звука. Феромоны в сотах служат в качестве систем медленного высвобождения с длительными временными константами и включают передачу запаха семьи, маточную чистоту, запечатку ячеек, Распознавание родственников, феромоны следов, поведение по спасению воска и т.д. Специфические танцевальные участки, встречающиеся на сотах, обусловлены химическим маркированием (Tautz и Lindauer 1997). Маскировка запаха семьи происходит, когда пчёлы-приёмники приучаются к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчёлы, которые принимаются (Breed и др., 1988). Серии только нескольких метиловых эфиров, производимых маточниками, рабочими пчёлами и трутнями, достаточны для того, чтобы индуцировать запечатку зрелого расплода (Le Conte и др., 1994); но также было предложено, чтобы рабочие пчёлы запечатывали ячейки в зависимости от глубины личинок в их ячейках, а не от соотношения выбросов сложных эфиров (Goetz и Koeniger, 1992). Тем не менее, эти результаты в принципе не являются взаимоисключающими.


1.6 Секреция воска, строительство сот и матка.

Открытие вещества матки привело к экспериментальному анализу важности этих химических сигналов в строительства сот, особенно потому, что в присутствии спаренных маток производится больше сот, чем с девственными матками, чьи феромонные букеты существенно различаются (Darchen 1956; Butler и Simpson 1958) , В серии экспериментов Whiffler и Hepburn (1991) показано, что пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, находятся ли они с матками, без маток или с плодными матами или девственницами, живыми или мёртвыми. Кроме того, удаление нижнечелюстных желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромонам маток не влияет на выделение воска. Точно так же секреция воска незначительно различается в семьях с пустыми ячейками или расплодными ячейками, с интактными нижнечелюстными и брюшными тергитными железами или нет. Фактическая секреция воска не зависит от статуса матки. Тем не менее, образование сот принципиально отличается от секреции воска, потому что семьи, возглавляемые плодными матками, строят значительно больше сот, чем семьи без матки, результаты согласуются с другими исследованиями A. mellifera и A. cerana. В совокупности эти результаты указывают на то, что букет маточных челюстей матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотообразования рабочими пчёлами. Каким бы ни был источник стимула для сот, его эффект требует прямого контакта с маткой, потому что большинство сот строится всегда, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к свободной, физически и химически, спарившейся матке; и меньший сот строится, когда семья имеет доступ только к «химической» или «физической» матке. Независимость секреции воска, в отличие от строительства сот, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991) впоследствии была подтверждена в экспериментах Ledoux и др.. (2001).


1.7 Значение расплода.

Различия в размерах семей среди видов Apis не приравниваются к соотношению трутней к рабочим пчёлам или связанные постройки сот. Инспекции ячеек, связанные с яйцекладкой, показывают, что решение матки отложить оплодотворённую яйцеклетку или неоткладывать определяется конкретным стимулом, генерируемым при осмотре ячеек. Мисочки без крышки или запечатанные маточники взаимосвязаны с уменьшением числа новых ячеечных построек, возможно, опосредованных феромонами. Относительное повышение физиологической активности восковых желез у пчелиных маток связано с возрастом рабочих пчёл. Закрытый расплод и отсутствие расплода препятствуют развитию восковых желез, а наличие открытого расплода стимулирует их развитие, как в условиях с маткой. Пчёлы с плодными матками производят гораздо больше сот, чем пчёлы с неплодными матками; в то время как с бесплодными матками, пчёлы с расплодом строят больше сот, чем с бесплодной маткой, пчелы без расплода. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Пчёлы, не допускающие выращивания расплода, производят такое же количество воска, как и пчёлы, занимающиеся как строительством, так и разведением расплода. В семьях, у которых удалили строящиеся соты, было не больше расплода, чем у тех которые занимались как разведением, так и созданием сот. Доля трутневых сот зависит от количества трутневых сот и числа взрослых трутней, присутствующих в семье, и положительно взаимосвязано с количеством рабочих пчёл. Сочетание плодных маток и семей с расплодом, по-видимому, является более мощным стимулом для создания сот.

1.8 Роль пыльцы в строительстве сот.

Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода, а основными потребителями пыльцы являются пчёлы-кормилицы, которые кормят расплод. Наибольшее чистое увеличение массы и содержания азота у пчёл достигается, когда пчёлы питаются обычным рационом на основе пыльцы. Наибольшие темпы роста молодых рабочих пчёл наблюдаются в период их первой недели после вылупления, и пыльца должна быть доступна для нормального развития восковых желез и для строительства сот. Семьи, обеспеченные пыльцой, начинают выкармливать раньше, чем другие семьи, и в условиях умеренной зоны относительное обилие растений, богатых пыльцой, цветущих весной, стимулирует выращивание расплода. Кроме того, расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам положительно коррелирует с продолжительностью жизни рабочих пчёл. Потребность в пыльце возрастает с увеличением количества расплода, который, в свою очередь, может увеличиваться только пропорционально доступности пыльцы. Пчёлы с пыльцой дают значительно больше сот, чем пчёлы, лишённые пыльцы. Контроль от избытка хранимой пыльцы работает как петля отрицательной обратной связи.
Добыча пыльцы, по-видимому, регулируется как минимум тремя механизмами: молодыми личинками, накопленной пыльцой и пустым пространством. Регулирование деятельности по добыче пыльцы основано на количестве расплода, который является положительным стимулом, в то время как количество накопленной пыльцы действует как тормозной стимул. Эти два фактора должны, в конечном итоге, быть интегрированы в один подавляющий сигнал по скользящей шкале, что составляет механический аналоговый компьютер. Феромон расплода влияет на фуражиров пыльцы, но не на нектарное поведение. Резкое увеличение, наблюдаемое при поиске пыльцы дополнительным феромоном с расплодом, свидетельствует о том, что в семье содержится объединение потенциальных фуражировщиков пыльцы, которые активно не добывают корм. Эти результаты подтверждают гипотезу порогового значения реакции на разделение труда. Camazine (1991) утверждал, что структура содержимого сот может быть сгенерирована самоорганизующимся алгоритмом из трёх простых правил:
(1) матка откладывает яйца в центре сота;
(2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и
(3) пчёлы преимущественно удаляют пыльцу и нектар из гнезда для расплода относительно места хранения мёда.
Последующая теоретическая работа подтверждает эту точку зрения.

1.9 Взятки нектара и соты.

Постройка сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из которых собираются в гирлянды, другие - нет, в то время как некоторые восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Тем не менее, основным стимулом для создания сот является «цветение», которое производит нектар и пыльцу, необходимые для обеспечения энергии, необходимой для развития семьи. Эти два фактора позволяют семьям расти и завершать годовые циклы. Если условия будут неблагоприятными, семьи будут роится. Это подтверждается легко наблюдаемыми различиями в поведении пчёл между континентами, которые имеют разные климатические сезоны. В умеренных зонах возникновение строительства сот связано с тёплыми фронтами: чем интенсивнее и ближе друг к другу, тем сильнее реакция семьи. Европейские A. mellifera, как правило, бездействуют в течение зимы, но азиатские пчёлы активны в течение тропического сухого сезона. Наращивание сот происходит в сухой сезон, а сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут во время сезона дождей и обеспечивают достаточный корм для карликовых медоносных пчёл, потому что они всё ещё могут завершить свой сот в течение трёх недель. Большие семьи A. dorsata, однако, не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрировать. Для формирования импульса сот требуется, чтобы наполненность сота достигала порогового значения с балансом расплода и хранимой пищи. Пики формирования сот соотносятся с периодами высокой наполненности сот и с корреляциями между ежедневным потреблением нектара и строительством сот. Производство воска уменьшается при отсутствии взятка нектара; Аналогичным образом, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается количество нектара. Нектар для корма, пустые соты и свободное строительное пространство внутри гнезда соотносятся с наполнением медового желудка и выделением воска. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать создание сот. Они строятся, когда нектар можно собирать в полевых условиях и соты заполнены выше их пороговых значений, для наполнения сот, и потребления нектара. Количество воска является постоянным среди возрастных групп и в зависимости от сезона. Около половины воска в семье несут пчёлы-гирлянды, остальная часть - пчёлы вне гирлянд, за исключением зимы, когда производство воска вне гирлянд выше, чем воск в гирляндах.


1.10 Строительство сот.

Построение ячеек и регулирование пространства между сотами - это отдельные, но взаимосвязанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчёлы, является самой основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда медоносной пчелы с несколькими сотами есть несколько независимых стартов сот внутри строительного района и в разных местах прикрепления. Затем вступает в действие «правило параллелизма» Дархена, поскольку строительные пчёлы модифицируют свои конструкции таким образом, чтобы поддерживать достаточно ровное и параллельное пространство между сотами. Параллелизм перекрывает другие соображения, такие как длина ячеек. Строительство сот является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, действующих на соты, которые со временем приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются ретушью. Строительное скопление может самостоятельно оказывать крутильную и растягивающую нагрузку на кусок сота. В процессе скручивания сота стенки ячеек неизбежно будут ломаться; однако пчёлы быстро заделывают такие разрывы и переломы. Медоносные пчёлы достигают разумно параллельных наборов сот, но в конце концов у них есть некоторые средства как для достижения этого, так и для поддержания расстояния между сотами в пределах, которые мы можем признать допусками. Это может быть связано с обнаружением вертикальной оси тяжести. Строительные пчёлы могли бы использовать чувство гравитации, которое позволило бы им строить вертикальные соты. Это было показано путём нарушения функции органа, а затем наблюдения за воздействием на конструкцию сота. Неповреждённый орган чувств шеи медоносной пчелы - это инструмент, с помощью которого пчёлы улавливают гравитацию и таким образом ориентируются при постройке сот, интерпретация, подкреплённая открытием магнитного материала в полосе поперек брюшка. Действительно, различные магнитные оксидные наночастицы, от суперпарамагнитных до многодоменных, наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но более высокие относительные концентрации наблюдались в их брюшках и антеннах. Смешанные семьи A. mellifera и A. cerana сотрудничалаи в нормальном поведении гнездования, только было заметно некоторое количество неправильных построенных ячеек. В обоих чистых контролях ни один рабочий расплод не выращивался в ячейках, построенных на основе из воска противоположного вида. В чистых семьях A. mellifera размер ячеек был изменен, тогда как ячейки A. cerana были построены без изменений, но ячейки на основе воска A. mellifera использовались только для выращивания трутней или для хранения.


1.11 Энергетика трансформации мёда в пчелиный воск.

Рассмотрение норм производства воска A. mellifera (построенные соты) и затрат на строительство (необходимый сахар), разработанных в период (1830-1840) применения баланса. Кроме того, было известно, что наличие или отсутствие расплода, пыльцы, сот и маток имеет отношение к производству воска. Столетие спустя коэффициенты конверсии сахара и воска были определены как чистое количество сахара, потребляемого для производства воска; но не было никакого понимания того, как энергия, усвоенная пчёлами, была разделена в семье. Затем, в экспериментах Таранова (1959), общее количество произведённого воска было линейно связано с количеством потребленного сахара. Другие сообщали, что строительство сот было пропорционально размеру семьи и взятка нектара, хотя обе группы в своих исследованиях не измеряли поток энергоносителей. Эксперименты и наблюдения этого периода страдали от неспособности отделить затраты на содержание семьи от производства воска.
Аналитическое уточнение, чтобы компенсировать раствор сахара, который пчёлы хранили в своих сотах, обеспечило более точную меру потребления сахара. Однако в уравнении затрат оставались два основных фактора: 1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и 2) проблемы производства тепла, связанные с возрастом, размером семей и синтезом самого воска. Впоследствии Hepburn и др. (1984) рассчитали норму потребления сахара (с поправкой на чистку ячеек) и сахара, хранящегося в зарождающихся сотах, а также скорость построения сот. Реальная скорость метаболизма, усредненная по времени для пчёл разного возраста, показала, что плато было достигнуто у пчёл примерно в 12-дневном возрасте, цифры, которые включали скорректированную скорость метаболизма в зависимости от возраста пчёл.
Поскольку колебания скорости метаболизма изменяются с возрастом, это не означает, что все затраты энергии выше базовой скорости были направлены на производство воска как такового, поскольку некоторые затраты были бы связаны с производством гнездового тепла. В определённых пределах пчёлам становится дешевле производить воск и строить соты, когда они становятся старше. Этот компромисс, или расчёт стоимости, вступает в игру как на индивидуальном, так и на семейном уровнях. То, как синтез воска и создание сот сдерживаются тепловыми условиями, не очень хорошо изучено, и есть только косвенные доказательства того, что пчёлы не могут или не будут поддерживать затраты на тепло и производство сот, когда оба очень высоки. И секреция воска, и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются. До сих пор нет возможности адекватно оценить связь синтеза воска и строительство сот с тепловыми условиями гнезда колонии.


1.12 Построение восковых ячеек.

В умеренных зонах начало и устойчивое наращивание сот всегда связано с тёплыми фронтами, чем они интенсивнее и ближе друг к другу, тем больше реакция семьи (Koch 1961). Европейские A. mellifera обычно дремлют в сухой сезон (зимой), но азиатские пчёлы активны в тропический "сухой сезон"; ближе к экватору бывают дождливые и сухие сезоны, а иногда прохладный или мягкий сезон. Сотообразование происходит в сухой сезон, в то время как сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут в течение всего сезона дождей, и карликовые медоносные пчёлы кормятся, потому что им нужно меньшее количество ресурсов для создания новых семей, которые они могут завершить в течение трёх недель. Крупные семьи A. dorsata не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрируют в поисках доступного корма (Duangphakdee и др. 2013a). Импульсы сотообразования требуют, чтобы для семьи, в настоящее время собирающей нектар, полнота сота должна достигать порога, с балансом расплода и запасённой пищи. Пики сотообразования коррелируют с периодами высокой полноты сот и увеличения веса, а также с другими корреляциями между ежедневным потреблением нектара и построением сот на следующий день и так далее (Pratt 1998). Производство воска уменьшается при отсутствии притока нектара; точно так же, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается число нектарных собирателей, что, возможно, стимулируется летучими веществами сот. Нектарный корм и наличие пустых сот, а также свободное пространство для постройки гнезда коррелируют с наполнением медового желудка и секрецией воска. Пчёлы строят только тогда, когда собирают нектар; но создание сот оптимально, когда хранится некоторое пороговое количество мёда. Регулирование сроков строительства частично не зависит от объёма и продолжительности строительства. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать строительство сот (Pratt 1999). Они строятся, когда нектар может быть собран в поле и наполнение сот выше их порога для наполнения сот и потребления нектара. Количество воска постоянно среди возрастных групп и в разные сезоны. Около половины воска в семье несут гирляндные пчёлы, остальное - не гирляндные пчёлы, за исключением зимы, когда производство не гирляндного воска выше, чем производство гирляндного воска (Muller и Hepburn 1992).


1.13. Преобразование восковых чешуек в соты.

Циклические изменения клеточных органелл и химического состава предшественников пчелиного воска, обнаруженных в тканях гемолимфы и железы, близко совпадают с возрастными показателями секреции воска. Это одно из разделений труда, и это совпадение физиологии и поведения совпадает с другими политизмами (Hepburn и др.. 1991). Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с химическими добавками пчёлами. Интактные чешуйки содержат некоторые нелипоидальные компоненты и отличаются от сотового воска липидным составом. Механические свойства чешуек и сотового воска меняются в зависимости от температуры. Существует линейная зависимость между нагрузкой и удлинением на кривых растяжения-растяжения до максимальной устойчивой нагрузки, так что предел текучести совпадает с пределом прочности материала (Hepburn и Kurstjens 1988). Новый сотовый воск представляет собой изотропный пластик, механические свойства которого зависят от температуры. Личинки вводят волокно в соты случайным образом, так что ячейки являются структурно изотропными (одинаковыми во всех направлениях). Добавление волокна улучшает несущую способность сот. При использовании соты становятся армированными волокнами композитными материалами, свойства которых полностью отличаются от отдельных компонентов (Hepburn и Kurstjens 1988; Zhang и др.. 2010). Восковые чешуйки образуются, когда фракции жидкого воска проходят из каналов пор на поверхность воскового зеркала, где эти маленькие капельки сливаются, образуя тонкие слои воска, этот процесс продолжается до образования восковой чешуи (Cassier и Lensky 1995). Относительно кристаллический масштаб уменьшен до аморфного состояния во время строительства ячейки; но, учитывая тепло семьи и физическую работу над воском, упорядоченная текстура постепенно вводится в соты.


1.14 Свойства материалов восковых чешуек и сотового воска.

Хотя гнездо медоносной пчелы начинается с преобразованиоя восковых чешуек в соты, эти два материала отличаются своей химией, кристаллической структурой, прочностью на растяжение и жёсткостью, которые, в свою очередь, модифицируются выделениями медоносных пчёл во время бразования сот (Hepburn и Kurstjens 1988). Прочность восковой чешуйки примерно одинакова при температуре от 25 до 35°С, но выше 35°С она снижается. В отличие от этого, сотовый воск слабее и неуклонно снижается при повышении температуры. Относительная обрабатываемость восковой чешуйки примерно одинакова между 25 и 45°С, но это противоположно сотовому воску. Восковые чешуйки более прочные и растяжимые, но менее жёсткие, чем сотовый воск при 35°C, и требуют больше энергии для работы, чем сотовые (Kurstjens и др.. 1985). Переработка отстроенного сота значительно более рентабельна, чем запуск сота восковыми чешуйками. Утилизация старого сотового воска также энергетически выгодна (Pirk и др.. 2011). Различия в механических свойствах чешуек и сотового воска показывают, что наращивание сот включает химические модификации восков. Относительные количества и виды липидов влияют на межвидовую жёсткость. Аналогично, различные виды и количества белка в восках влияют на их механические свойства. Высокотекстурированные чешуйки превращаются из анизотропного в изотропное состояние. Липазы, добавленные во время жевания, модифицируют липидный состав чешуек, в которых жёсткость теряется, но восстанавливается при добавлении белков при наращивании сота. Пчелиный воск кристаллический, кристаллиты в восковых чешуйках выровнены, некоторые перпендикулярно поверхности, другие между 62°-65° к поверхности (Kurstjens и др.. 1985). Их происхождение, вероятно, происходит из-за слияния жидких продуктов, достигающих поверхности из разных клеток в комплексе восковых желез (Cassier и Lensky 1995).




1.17 Синтез пчелиного воска.

Представление о том, что пчёлы выделяют воск, а не собирают его с цветов, было впервые продемонстрировано в середине 18 века (Hornbostel 1744). Позже Хубер (1814) заметил, что недавно поселившиеся рои не собирают пыльцу, а строят соты, и пришёл к выводу, что пчелиный воск был секреторным продуктом желез восковых зеркал и питался мёдом. Однако необходимо было определить фактическое количество жирового материала, присутствующего в пчёлах до и после их помещения в экспериментальные ячейки и соты, построенные за это время. Дюма и Эдвардс (1843) сделали это и пришли к выводу, что количество жирового материала, присутствующего в начале эксперимента, не может объяснить воск, образовавшийся в конце эксперимента; следовательно, пчёлы синтезируют и выделяют воск. Спустя столетие Пик (1961, 1964) кормил содержащихся в неволе пчёл (1-14C) -ацетат, (UL-14C) -глюкозу и дейтерированную воду и собирал метки как с пчёл, так и с недавно построенных сот. Затем Lambremont и Wykle (1979) инкубировали гомогенаты восковых желез с (1-3H) -тетракозанолом и извлекли метку только во фракции воскового эфира, фракция воскового эфира 3H дала 3H-жирный спирт с тем же значением Rf, что и подлинный тетракозанол. Blomquist и Ries (1979) показали, что включение длинноцепочечных первичных спиртов, жирных кислот и ацильной группы ацил-КоА в моноэфиры воска и что вход (1-14С) -пальмитата в пул моноэфиров усиливается АТФ, КоА. и MgCl2, а добавление пальмитоил-КоА приводило к пятикратному увеличению выхода. Впоследствии были определены специфические клеточные участки происхождения углеводородов и жирных кислот в комплексе восковых желез и необходимые ультраструктурные корреляты этой активности и их транспорта (Hepburn и др. 1991).


1.18 Свойства материала шёлка медовой пчелы.

Бесцветный пчелиный шёлк диаметром 3мкм. получают с помощью фильеры на кончике губы и гортани. Последовательные поколения расплода наносят шёлк на ячеечные стенки, делая ячейки меньше, поскольку шёлк откладывается в старых сотах расплода. Данные рентгеновской дифракции показывают, что шёлк медоносной пчелы содержит α-спиральные белки, упорядоченные в спиральные спиральные структуры с осевой периодичностью около 28нм, и образуют четырёхнитевой массив, параллельный оси волокна (Lucas и Rudall 1968). Фиброин медоносной пчелы является кристаллическим, но в гидратированном состоянии он только наполовину менее твёрдый, чем в сухом, хотя по силе они равны. Фиброин гигроскопичен и обладает высокой растяжимостью при сольватировании из-за его молекулярной конформации. Механические свойства шёлка не зависят от температуры. Тиоцианат лития и мочевина практически исключают предел текучести шёлка медоносной пчелы, испытанного как в сухой, так и в дистиллированной воде, а значения напряжения на наклоне кривых, связанных с растворителем, уменьшаются. Растворители действуют непосредственно на водородные связи, и тогда шёлк ведёт себя как несвязанные изгибы во время деформации растяжения (Hepburn и др. 1979). Компоненты, иерархическая структура и условия их производства - всё это влияет на механические свойства натурального шёлка. Аминокислотная последовательность в белке шёлка медоносной пчелы объясняет, почему упаковка спиральной спирали является нетипично плотной; наиболее распространенным остатком ядра является малая аминокислота аланин. Атомистическое моделирование поведения разворачивания α9-спирального белка показывает, что два дискретных переходных состояния соответствуют двум механизмам разрушения. Шесть генов шёлка медоносной пчелы были идентифицированы с использованием комбинации геномных и протеомных методов (Sutherlи и др. 2010). Одновременно Ackbarow и др. (2007, 2009) начали исследовать множественные энергетические барьеры и устойчивость в механике разрушения α-спиральных белков и выяснить, почему они являются самозащитными и устойчивыми к дефектам.



Ссылки.

Hornbostel HC (1744) (orig Melittophilus Theosebastus) Neue Entdeckung, wie das Wachs von den Bienen Komt. Hamburg Vermis Bibliothek 2:45–62
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles [English translation, 1926]. Dadant, Hamilton
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologische Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
Kurstjens SP, Hepburn HR, Schoening FRL, Davidson BC (1985) The conversion of wax scales into comb wax by African honeybees. J Comp Physiol B156:95–102
Lambremont EN, Wykle RL (1979) Wax synthesis by an enzyme system from the honey bee. Comp Biochem Physiol 63B:131–135
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Ledoux MN, Winston ML, Higo H, Keeling CI, Slessor KN, Le Conte Y (2001) Queen и pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes Soc 48:14–20
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Locke M (1961) The cuticle и wax secretion in Calpodes ethlius (Lepidoptera: Hesperidae). Q J Microsc Sci 101:333–338
Lucas F, Rudall KM (1968) Extracellular fibrous proteins: the silks. In: Florkin M, Stotz EH (eds) Comprehensive biochemistry. Elsevier, Amsterdam, 26, pp 475–558
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology и behavior. Springer, Berlin
Montovan KJ, Karst N, Jones LE, Seeley TD (2013) Individual behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera). J Theoret Biol 336:75–86. doi:10.1016/j.jtbi.2013.07.010;arXiv:1211.4298v2 [q-bio.PE]
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behaviour in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol 171:111–115
Noirot C, Quennedey A (1974) Fine structure of insect epidermal glиs. Ann Rev Entomol 19:61–80
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) The biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–132
Piek T (1961) Synthesis of wax in the honey bee (Apis mellifera L.). Proc K Ned Akad Wet Ser C Biol Med Sci 64:648–654
Piek T (1964) Synthesis of wax in the honeybee (Apis mellifera L.). J lnsect Physiol 10:563–572
Pirk CWW, Crous KL, Duangphakdee O, Radloff SE, Hepburn HR (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J Comp Physiol 181:353–359
Pratt SC (1998) Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Anim Behav 56:603–610
Pratt SC (1999) Optimal timing of comb construction by honeybee (Apis mellifera) colonies: a dynamic programming model и experimental tests. Behav Ecol Sociobiol 46:20–42
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honey bees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Reimann K (1952) Neue Untersuchungen über die Wachrdrüse der Honigbiene. Zoo1 Jahrb Abt Anat Ont 72:147–188
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Zeit Vergl Physiol 6:265–298
Sanford MT, Dietz A (1976) The fine structure of the wax glи of the honeybee (Apis mellifera L). Apidologie 7:197–207
Sutherlи TD, Young J, Weisman S, Hayashi CY, Merrit D (2010) Insect silk: one name, many materials. Ann Rev Entomol 55:171–188
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121 References 15
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tulloch AP (1980) Beeswax—composition и analysis. Bee Wld 61:47–62
Turing AM (1952) The chemical basis of morphogenesis. Phil Trans R Soc Lond 237(641):37–72
Whiffler LA, Hepburn HR (1991) The queen in relation to wax secretion и comb-building in honeybees. J Comp Physiol A169:209–214
Wielowiejski H (1886) Über das Blutgewebe der insekten. Z Wiss Zoo1 43:512–536
Yang MX, Hepburn HR, Duangphakdee O, Phiancharoen (2010) Comb construction in mixedspecies colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664
Zhang K, Duan H, Karihaloo B, Wang J (2010) Hierarchical, multilayered cell walls reinforced by recycled silk cocoons enhance the structural integrity of honeybee combs. Proc Natl Acad Sci 107:9502–9506

С ув. Георгий.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 10.1.2021, 9:37

[Георгий-спб]

Глава 12
Построение ячеек.


Аннотация. Гнёзда медоносных пчёл являются результатом взаимодействия между многочисленными пчёлами, выполняющими различные операции по созданию сот, начиная от строительства новых ячеек, зачистка (шабрения) и утолщения краев ячеек, укупорки расплода и снятия укупорки. Единственная крупная конструкция - сотовая. В начале построения начала сот возникающие ячейки имеют округлую форму, но вскоре после этого приобретают более кристаллическую структуру; появляются правильные шестиугольники, которые являются продуктом физических свойств воска, равного давления со стороны соседних ячеек и течения вязкоупругого воска. Структура и образование ячеек являются результатом того, что воск является термопластичным материалом, тогда как гексагональная структура является результатом достижения воском жидкого равновесия, переходящего из кристаллического состояния в аморфное при температурах гнезда. Строительные "инстинкты" пчёл лабильны (неустойчивые) и поддерживаются несколькими возможными подпрограммами в их общей программе строительства; но довольно широкие допуски, наблюдаемые среди ячеек, показывают, что пчёлы не могут производить точные измерения. В произведённой основе из пчелиного воска и основание ячеек, и шестиугольные края ячеек имеют выраженный конус. Однако естественные внешние границы структур ячеек, а не их основание, определяют, по какому образцу пчёлы следуют при построении ячеек. Антенны могут играть роль в поддержании допусков на толщину ячеек, потому что фрезерование ячеечной стенки контролируется отдельными работниками в отдельных местах, а антеннэктомия (усечение антенн) значительно увеличивает толщину стенки. Форма сот медоносной пчелы не имеет своей знаменитой упорядоченности; его экономичность - телеологический миф. Вся история пчелиной ячейки в естествознании, геометрии и философии - это история многовековых заблуждений.


12.1 Введение.

Гнезда медоносных пчёл являются результатом общения и взаимодействия между многочисленными особями, выполняющими различные строительные и ремонтные работы. Поведенческая пластичность индивидов в сочетании с различными аспектами построения сот создаёт увлекательную и сложную область исследований. Конечный продукт, сот, используется для хранения запасов, выращивания следующего поколения расплода, а также химической и физической коммуникации, которая обеспечивает социальную сплоченность пчелиной семьи.


12.2 Манипуляции с восковыми чешуйками.

Первая запись об обработке восковых чешуек после того, как они секретируется, в известной работе 17-го века, Женская монархия, Батлер (1609), который писал: «Вы можете созерцать их (пчёл) работают по краям их сот и, выдув изо рта жидкость и мягкий воск, закрепляют и лепят его клыками и передними лапами». В XIX веке были предложены различные наблюдения и выводы в отношении интерпретации Батлера, в частности Хубером (1814), который отметил, что рабочая пчела снимает чешую с воскового зеркала задней ногой и переносит её передней ногой в рот. Затем чешуйки тщательно пережевывают и добавляют пенистую жидкость. Затем он ошибочно приписал средства удаления чешуи с брюшной полости с помощью пресса для пыльцы («кусачки для воска» в старой литературе). Дёнхофф (1854) оспорил это, предъявил встречное требование относительно ростительных базитарзальных щетинок, но в остальном подтвердил основные наблюдения Хубера.
Чрезвычайно трудно решить, как распределить заимствование, когда речь идёт о мелких деталях, даже когда тщательно сравниваются работы разных авторов. Хотя Хубер (1814), по общему признанию, написал первое подробное описание того, как пчёлы управляются с восковыми чешуйками, наиболее полный отчёт принадлежит Кастилю (1912), который тщательно следил за движениями пчёл в наблюдательном улье с помощью бинокулярного микроскопа. Чтобы кратко подвести итог, Кастил сообщил, что восковые чешуйки обычно удаляют из восковых зеркал, передавая их под брюшком к передним ногам и, наконец, к нижним челюстям, где их жуют, а затем добавляют в сот. Линебург (Lineburg, 1924) расширил наблюдения Хубера о воске с нижней челюстью и подтвердил подробные наблюдения Кастила (Casteel, 1912). Реш (1927) и Гвен (1936) подтвердили как происхождение, так и нижнечелюстную форму восковых чешуек.


12.3 Операции с сотами.

Гнёзда медоносных пчёл являются результатом многочисленных видов строительных операций, выполняемых многими отдельными пчёлами; они варьируются от строительства нового сота (рис. 12.1) до очистки ячеек и утолщения краёв ячеек, запечатки расплода и распечатки, когда взрослые особи удаляются (рис. 12.2).
Мейер (1952) и Мейер и Ульрих (1952) опубликовали краткие отчёты о построении сот, в которых всё строительство в гнезде были разделено на основные или второстепенные строительные операции. Есть одно основное строительство, общее строительство сот, которое является основой семьи медоносных пчёл (рис. 12.1), позволяя им общаться, хранить пищу и


Рис. 12.1 Строительство сот Apis florea через 6 ч и 12 ч после посадки на веточке.

выращивать расплод. Есть несколько второстепенных операций, которые, как правило, различаются в зависимости от того, происходят ли они в области расплода или сот (рис. 12.2 и 12.3). После того, как основная задача по созданию сот для расплода завершена, происходит


Рис. 12.2 Задачи, связанные с небольшими операциями по наращиванию сот в семье A. mellifera, предложены Мейером и Ульрихом (1952) и подтверждены Лау (1959). Символы плюса и минуса рядом со стрелками показывают, как изменяется размер края ячейки.

циклическое выращивание нескольких поколений расплода. Часть цикла - это когда личиночные ячейки закрываются на пороге метаморфоза; воск, используемый для запечатывания этих ячеек, обычно представляет собой переработанный старый воск, а не вновь выделенный воск. Используя окрашенные воски, Мейер и Ульрих (1952) сообщили, что более 60% воска, используемого для запечатывания ячеек расплода, было получено из ранее использованных крышечек ячеек расплода после появления молодых взрослых пчёл. Эти второстепенное строительство, основанное на переработке воска крышечек (Lineburg 1923a, b), обычно выполняются молодыми пчёлами в возрасте 3–9 дней, большинство из которых ещё не достигли пика секреции воска (Rösch 1927). Эти пчёлы-кормилицы кормят личинок и со временем запечатывают их. Рабочие пчёлы могут определить возраст личинок, главным образом, по феромонам, выделяемым расплодом (см. главу 5).
После появления взрослых пчел рабочие пчёл раравнивают и чистят стенки пустых ячеек и собирают остатки крышечек. Удалив восковые крыжечки, они также удаляют и часть шелковых коконов, которые прикреплены к внутренней стороне крышечек. Этот материал либо используется в качестве крышечек для личинок, находящихся в непосредственной близости, которые готовы окуклиться, либо прикрепляется к ободкам соседних ячеек; однако добавление этого материала приводит к утолщению краёв ячеек, которые затем должны быть истончены рабочими пчёлами(рис. 12.2).
Материал, хранящийся на ободке, может быть использован либо для герметизации ячейки, если необходимо, либо может служить просто складом для хранения укупорочного материала. Смит (1959) наблюдал запечатку у одной рабочей пчелы в течение часа, и его результаты (рис. 12.3) подтверждают, что запечатку может производить одна или несколько пчёл (Meyer и Ulrich 1952).
Операция закупорки не ограничивается расплодом, но также выполняется на сотах. Интуитивно кажется очевидным, что разные стимулы побуждают пчёл выполнять эту работу в этих двух разных областях. Однако, поскольку поведенческие стимулы, участвующие в закрытии или открытии ячеек, фактически такие же, как показано на рис. 12.2, можно задаться вопросом, похожи ли стимулы. Оценить масштабы так называемых второстепенных операций можно из исследования Линебурга (1923a) об обороте воска для крышечек. Предположим, что в семье стандартного улья Лангстрота половина ячеек заполнена расплодом в любой момент времени. Это означало бы, что рабочим пчёлам придётся покрывать воском площадь около 800см2 (равная площади 1,3 листа бумаги формата А4) воском каждые 3 недели, и им или новоявленным рабочим пчёлам придётся удалить такое же количество в конце цикла расплода. Восемьсот см2 превращается в более чем 10г. воска, исходя из крышечек A.m. scutellata, или работа почти 1500 21-дневных рабочих пчёл(Hepburn et al. 1984), которые строят и удаляют каждые 3 недели.


Рис. 12.3 Поведение отдельной рабочей пчелы A. mellifera при запечатывании в течение 1ч. (Смит 1959).

Огромный оборот и скорость перемещения воска также очевидны, учитывая тот факт, что крышки расплодных ячеек в гнёздах, содержащих старые и потемневшие соты, почти такие же тёмные, как и сами соты. В белых сотах вновь образовавшихся роёв крышечки лишь слегка обесцвечены (Lineburg 1923 a). Смещение воска происходит в течение нескольких часов, как описал Дархен (1980), который показал, что, помещая различные радиоактивные метки внутри семьи и измеряя их рассеивание в течение 24 часов, радиоактивность распространяется на все соты, хотя её интенсивность уменьшается с увеличением расстояния от точки применения индикатора. К сожалению, пассивная передача меток на телах рабочих пчёл по отношению к реальному перемещаемому воску не удалось установить.


12.4 Зарождение гнезда.

Процессы, которые происходят после того, как рой оседает на новом месте гнезда, вероятно, аналогичны для полостных и открытых гнездящихся видов Apis, когда дело доходит до зарождения сота или гнезда. Одной из проблем изучения сотового строения всегда была попытка увидеть сквозь скопление пчёл, часто до 10см. толщиной. Другая проблема с гнездящимися в полостях видами, такими как A. cerana или A. koschevnikovi, заключается в том, что гнёзда в полостях чрезвычайно трудно наблюдать. Проблему можно решить двумя способами; либо пусть пчёлы построят кусочек сота и удалить его для записи, что легче у пчёл с открытым гнездом, таких как Apis florea; либо заставьте пчёл строить таким образом, чтобы показать их прогресс. Хубер (1814) построил экспериментальную конструкцию, которая заставляла пчёл строить снизу вверх на решётке, редкую, но естественную форму поведения при строительстве (Bone 1952).
При использовании первого подхода аналогичная строительная активность наблюдалась у азиатских медоносных пчёл. Обе карликовые пчелы, A. florea и A. иreniformis, обычно имеют один открытый сот, обычно расположенный на единственной ветке куста или дерева в тенистом месте (см. главу 2). Структура сот описана довольно подробно (Akratanakul 1977; Mossadegh 1990; Phiancharoen et al. 2011). Однако все опубликованные отчёты о структуре сот у карликовых пчёл были сделаны на зрелых гнёздах, собранных в природе или купленных на рынках. Во всех интерпретациях структуры сот карликовых пчёл подразумевается, что соты строятся сверху вниз, непрерывно, в вертикальной плоскости, в точке, не установленной наблюдениями. Кроме того, строительство с использованием гексагональных ячеек создаёт серьёзные геометрические проблемы, поскольку невозможно окружить правильный цилиндр, например ветку, шестиугольниками. Внимательное изучение таких сот выявило комбинацию различных других многоугольников (Phiancharoen et al. 2011), так что реальные решения проблемы геометрии сот ещё предстоит найти. Фактическое начало строительство сот с нуля и его последующее развитие в реальном времени ранее не сообщалось и описывается здесь впервые.
В недавно осевших семьях A. florea образование сот, вероятно, начинается почти сразу после посадки на ветку и оседания, поскольку небольшой ряд примерно из семи зарождающихся ячеек опускался с веточки через 2ч. (рис. 12.4 а). Через 6ч. появилось добавление второго нижнего ряда ячеек (рис. 12.4 б). Очевидно, что эти зарождающиеся ячейки не многоугольные, а практически круглые. Через 9ч. (рис. 12.4 в) появляются четыре ряда зарождающихся ячеек. Ряд у основания веточки состоит из усечённых шестиугольников и 2 рядов сырых шестиугольников. Третий ряд точно такой же, как и в первом ряду, круглые отверстия в воске. Через двенадцать часов (рис. 12.4 d) после осаждения сот приобретает более кристаллическую структуру, поскольку начинают формироваться правильные шестиугольники, что, скорее всего, является результатом перетекания воска в форму (Pirk et al. 2004; Karihaloo et al. 2013), при равном давлении со стороны соседних ячеек для образования формирующегося шестиугольника в центре развивающегося сота (Bergman и Ishay 2007). Как правило, первый ряд ячеек аномально отличается от привычных нам шестиугольников сотовых ячеек. Он обычно состоит из правильных пятиугольников и кругов; место опоры образует одну сторону, с которой подвешены две вертикальные стены, а затем две наклонные. Обычно рост сота затем прогрессирует быстрее вниз, чем боковая скорость, поэтому соты имеют тенденцию быть эллипсоидными на ранних стадиях строительства (рис. 12.4, 12.5 и 12.6).
Наблюдения Хубера неоднократно подтверждались (Darwin 1856; Hubbe 1957; Lau 1959; Ulrich 1964; Darchen 1991). На рис. 12.6 показано развитие вертикального одиночного сотового гнезда A. florea в течение семнадцати недель после оседания роя. К 4-му дню (b) гнездо уже было разделено на область для мёда (корона или верхушка сота), лежащий под ним слой пыльцы, под которым находились как запечатанные, так и открытые личиночные ячейки. Этот основной образец сохранялся до тех пор, пока зрелая семья не роилась примерно через 4 месяца. Последовательность фотографий показывает: (а) на 2-й день тёмная восковая медовая корона развивалась над областью расплода, которая содержала яйца и личинки в концентрическом узоре; (b) на 4-й день несколько расплодных ячеек были запечатаны большим количеством яиц и личинок ниже, сохраняя концентрический узор; © на 6-й день запечатка ячеек продолжалась, как и расширение открытой области расплода; (d) на 8-й день концентрические кольца запечатанного и открытого расплода увеличились, рабочие пчёлы хранили нектар в короне; (e) на 16-й день в первом участке расплода появились взрослые особи, и было дальнейшее обширное запечатывание расплодных ячеек (обратите внимание, что расплод не распространяется на периферию сота); (f) на 23-й день пустые ячейки (e) содержали запечатанный расплод, из которого вышло второе поколение взрослых особей, ячейки в окружающей области содержали только что отложенные яйца, в то время как внешнее кольцо содержало запечатанный расплод; (g–k) происходило последовательно между 30-м и 93-м

Рис. 12.4 Конструкция сота A. florea: а - через 2ч. после того, как рой A. florea поселился на веточке, в результате чего один небольшой ряд из семи зарождающихся ячеек ниже ветки; b - 6ч; c - 9ч; и d - 12ч.


Рис. 12.5 Три образца недавно построенные ячейки А.mellifera. Свежая ячейка слева (круглая) к самый старой справа (шестиугольная) (Pirk и др.. 2004).

Рис. 12.6 Строительство сота A. florea в течение 121 дня. Дополнительные сведения см. в разделе текста. (Duangphakdee и др.. 2013).

днями, и на каждой фотографии видно шахматное распределение концентрического расплода различных возрастов и поколений, в то время как трутневые ячейки были окончательно построены к 93-му дню; (i) появление трутневых ячеек; (l) к 100-му дню трутни вышли из своих ячеек снизу сота; (m) на 107-й день трутни покинули гнездо; (n) на 114-й день не было новых яиц, не было открытого расплода и только очень мало запечатанных ячеек; (o) на 121-й день семья слетела (Duangphakdee et al. 2013).
Способ прикрепления ячеек и последующее удлинение сота были довольно подробно проанализированы для примерно 200 естественно построенных сот A. mellifera (Hubbe 1957); тем не менее, проблемы сохраняются и у видов с открытым гнездованием. Хаббе (Hubbe, 1957) обнаружил, что нерегулярная природа ячеек вполне может простираться от первого ряда вниз ещё на пять или шесть, а иногда и больше рядов. Точно так же пчёлы могут начать свою работу на горизонтальной плоскости, где будут встречаться ещё большие неровности. В конце концов, некоторые закономерности или, по крайней мере, их участки можно обнаружить в диких гнёздах. Неровности возникают не только из-за прикрепления сот к неровной подложке, но и из-за включения трутневых и рабочих ячеек и различной ориентации (рис. 12.7).
Томпсон (Thompson, 1930) проанализировал ориентацию ячеек в 267 частях сота со следующими результатами: 123 ячеек сота содержали ячейки в горизонтальном режиме, ячейки были вертикальными в 131 ячеек в другой части, одна часть сота содержала оба режима, а 13 содержали только косые или наклонные ячейки сот (рис. 12.7). Проблема усугубляется тем, что


Рис. 12.7 Естественные узоры из ячеек построеных А. mellifera. Вертикальные и горизонтальные узоры доминируют в сотах, построенных без основы, и встречаются с одинаковой частотой (Томпсон1930).

соты также содержат трутневые ячейки, которые являются большими шестиугольниками, чем рабочие ячейки, и поэтому переход от рабочих в трутневые ячейки должен быть архитектурно решён. Это, собственно, может быть достигнуто только при сложении различных негексагональных многоугольников (обычно пятиугольников и семиугольников - рис. 12.8).


Рис. 12.8 Переход рабочих ячеек в более крупные трутневые ячейки A.m. Scutellata сот.

Не только тип ячейки играет роль в формировании эталона, но и в статусе матки; ячейки, построенные пчёлами без матки, менее регулярны, чем ячейки, построенные пчёлами без матки (Taber и Owens 1970). Различные типы ячеек и внесение изменений в сотовые постройки являются предшественниками для введения изменений в геометрию сот. Кроме того, вместо того, чтобы смириться с изменениями, можно отметить следующее Дарвин (1859): «это было действительно любопытно отметить, в случае затруднений, например, когда две части сот выполнены под углом, как часто пчёлы полностью сносят и перестроивают по-разному одну и ту же ячейку, иногда возвращаясь к фигуре, которую они поначалу отвергли». Поэтому, глядя на окончательный сот, всё ещё могут быть обнаружены многие неправильные ячейки (иногда называемые «переходными ячейками» - Dadant 1946), другие ретушируются и скрываются от глаз в конечном продукте, который мы видим (Darchen 1954; Hepburn и Whiffler 1991).
Интерпретация геометрии сот имеет вполне респектабельную историю, которая восходит к 4 веку до н.э. к трудам Александрийца Паппа. Он считал, что пчёлы обладают определённой геометрической предусмотрительностью, благодаря которой наиболее экономичным контейнером для изготовления воска является, по сути, шестиугольная конфигурация. Математические рассуждения о сотовой ячейке были позднее выдвинуты гигантом науки 17-го века Кеплером, а также обсуждались в 18-м веке в лондонском Королевском обществе такими известными учёными, как Маклорин и Луиллер, и в Париже Маральди, Кенигом, де Реомюром и Бюффоном. Эти математические дискурсы были обобщены несколькими авторами на протяжении многих лет (Vogt 1911; Armbruster 1920; Thompson 1942; Meretz 1963).
Карл фон Фриш (1974) подчёркивал поразительный уровень точности в постройке сот и то, что человек не может выполнить работу такого рода без использования специальных инструментов. Открытие лежащего в основе механизма (механизмов) того, как пчёлы способны строить и измерять с такой очевидной точностью, происходило на протяжении веков. Однако Пирк и др. (2004) доказывали теоретически и предоставили убедительные экспериментальные доказательства того, что структура сотов медоносных пчёл является результатом того, что воск является термопластичным материалом, а гексагональная структура - результатом достижения воском жидкого равновесия. Таутц (2008) поддержал гипотезу равновесия жидкости, основанную на физических свойствах пчелиного воска. С физической точки зрения пчелиный воск - это не твёрдое тело, а жидкость, которая переходит из кристаллического состояния в аморфное при температуре 25-40°C. Пирк и др. (2004) предположили, что круглые восковые ячейки могут естественным образом образовывать гексагональные формы из-за механического напряжения между соседними цилиндрическими ячейками в аморфном состоянии, что впоследствии было подтверждено Karihaloo et al. (2013).
Медоносные пчёлы образуют ячейтки своими жвалами, постоянно ощупывая поверхность сот своими антеннами. Нижние челюсти используются при движении головы влево/вправо или при повторном движении головы вверх шеей, тем самым скользя по ячеечным стенкам. Все эти наблюдения были описаны ранее (Lau 1959; Martin и Lindauer 1966). Помимо этих пунктов, Karihaloo et al. (2013) разработали два сценария возникновения сотовых узоров, оба из которых поддерживают идею о том, что «правильный узор округлых шестиугольников является результатом постепенного слияния круглых стенок, вызванного потоком вязкоупругого расплавленного воска...» (рис. 12.9). Обе модели частично или полностью поддерживают идею жидкостного равновесия (Pirk et al. 2004), участвующего в производстве гексагональных ячеек (рис. 12.9). Кроме того, гексагональные ячейки также могут образовываться, если к сторонам группы ячеек прикладывается равное давление, тогда центральная ячейка становится гексагональной (Bergman и Ishay 2007). Подобное явление можно наблюдать в базальтовых породах, образующих гигантскую дамбу, расположенную в графстве Антрим на северо-восточном побережье Северной Ирландии (Thompson 1942).
Когда всё сказано и сделано, мы согласны с Фогтом (1911), который провёл наиболее исчерпывающий анализ сотовых ячеек; что формы рабочих и трутневых ячеек являются более или менее правильными шестиугольными призмами. Каждая из них закрыта тремя

Рис. 12.9 Предлагаемый механизм превращения круглой ячейки в шестиугольник в сотах A.m. ligustica (Карихалоо и др., 2013)

четырёхугольными ромбами, тупые углы которых образуют усечённую пирамиду, которая является обычным полом естественной ячейки. Как выразился Фогт «когда нужно было вынести суждение о том, как пчёлы строят, метафизическая идея совершенства запутала вопрос для великого человека (Дарвина), беспристрастного наблюдателя, каким он был, точно так же, как это было сделано для телеологов XVIII века. Форма пчелиной ячейки не имеет своей знаменитой регулярности; её экономика - это телеологический миф. Вся история пчелиной ячейки в естественной истории, в геометрии и философии - это история ошибки 200-летней давности!»
Иными словами, высказывание Фогта в сочетании с результатами второго эксперимента Дарвина с сотом и измерениями Хабба (1957) указывают на концепцию поведенческой пластичности. Инстинкт пчелы не только лабилен, но и вызывает представление о нескольких возможных подпрограммах в общей программе построек пчёл, если использовать удачную аналогию из Гулда и Гулда (Gould, 1983). Экспериментатор может захотеть взглянуть на вещи несколько иначе. Вполне возможно, что довольно широкие допуски, которые наблюдаются в их конструкциях, просто показывают, что пчёлы не могут делать очень точные измерения; они являются жертвами ограничений, присущих их собственной нейрофизиологии. Последняя интерпретация, безусловно, стоит на стороне Фогта (1911), но вместо того, чтобы прийти к какому-либо выводу, более интересно рассмотреть, что делали пчёлы при различных экспериментальных обстоятельствах.


12.5 Распознавание ячеечных схем.

Если рассмотреть ячейки свободно построенных сот, то становится очевидным, что они на самом деле не так однородны, как кажется на первый взгляд. Действительно, в одном исследовании таких сот не было обнаружено двух одинаковых ячеек (Darchen 1956). Тем не менее размеры рабочих ячеек находятся в довольно узких пределах, причём средние размеры варьируют у разных видов и рас (Vogt 1911; Alber 1953; Taber и Owens 1970; Hepburn 1983; Phiancharoen et al. 2011). Большинство ячеек, которые превышают два стандартных отклонения от среднего значения, на самом деле находятся в базовых нескольких рядах ячеек от того места, где началось гнездо.
Возвращаясь к исследованиям Томпсона (1930), посвященным ориентации ячеек в трёх режимах, возникает ряд интересных вопросов. Например, есть ли генетический компонент в этих различных моделях? Узнают ли рабочие пчёлы тип ячейки, откуда они пришли? Учатся ли рабочие пчёлы, в отсутствие сигналов, работать по определённому шаблону у тех пчёл, которые приходят на участок с прошлым опытом? Эльзен и Радемахер (1979) рассматривали эти вопросы экспериментально. В дополнение к вертикальным, горизонтальным, косым (или наклонным) ячейкам, они также сообщили о редкой форме розеточного рисунка. Все четыре вида ячеечных моделей показаны на рис. 12.7. исходя из предположения, что вновь появившиеся пчёлы, лишённые своих сотов в качестве эталонных сигналов, будут демонстрировать врождённое, а не выученное поведение, Oelsen и Rademacher (1979) выращивали пчёл в сотах с вертикальными, горизонтальными или розеточными клеточными образцами.
По мере появления пчёл их собирали и помещали в модифицированный улей с пространством для строительства трёх сот, чтобы образовать небольшие семьи примерно из 1000 пчёл. Каждой семье давали вощину в качестве мест для стимуляции строительства сот. Авторы обнаружили, что пчёлы, выведенные из вертикальных ячеек, построили соты, содержащие смесь вертикальных и наклонных ячеек; пчёлы, выращенные из горизонтальных ячеек, построили смесь правильных, вертикальных, наклонных и горизонтальных ячеек; пчёлы из розеточных ячеек построили смесь, содержащую все четыре рисунка (рис. 12.7).
Чтобы проверить, учатся ли пчёлы следовать определённому образцу и, таким образом, становятся поведенчески вовлечёнными, чтобы следовать ему, Oelsen и Rademacher (1979) поймали вновь появившихся пчёл и снова собрали их в небольшие семьи и позволили им работать в отсутствие каких-либо пчёл, которые могли бы иметь предыдущий опыт построения определённого типа ячеек. Каждая семья была снабжена тремя формами воска. В одном случае семье давали рамку с полным листом вощину с тиснёным рисунком розетки, одну рамку с небольшой полоской того же воска, а другую рамку с листом без воскового рисунка. Другие семьи получили те же перестановки, основанные на вертикальном строении ячеек. При извлечении сот авторы обнаружили, что в каждом случае пчёлы строили верную форму рисунка, с которым они были снабжены; однако, когда они строили не тиснёную вощину в соты, они строили смесь вертикальных и горизонтальных ячеек.
Oelsen и Rademacher (1979) затем задались вопросом, влияет ли ячеечный образец, в котором выращивается пчела, на её последующие склонности к ориентации ячеек в ситуации строительства сот. Чтобы проверить это, они сформировали четыре семьи пчёл, выращенных в вертикальном режиме, и четыре другие семьи, выращенные из розеточного рисунка. Семьи были распределены по восковым листам следующим образом: из "вертикальных" пчёл одной семьи был дан вертикальный рисунок, двум - розетка, а одной – вощина без тиснения. Точно так же выделялись "розеточные" семьи пчёл. Каждая из семей, построивших впоследствии соты, делала это по заданному образцу, независимо от типа, из которого они были выведены. Так получилось, что ни один из листов без тиснения не был завершён во время эксперимента. В дополнение к этому эксперименту некоторым семьям пчёл, выращенным в вертикальных ячейках, давали только небольшие полоски розеточного рисунка, и эти пчёлы строили горизонтальные и наклонные ячейки, а также участок розеточного типа.


12.6 Оценка размера ячейки.

Следуя экспериментам Гонтарски (1935) о том, как пчёлы реагируют на искусственно увеличенные ячейки, Хепберн (1983) проанализировал допуски в построении ячеек и пороги приемлемости для различных размеров ячеек. Он поставлял семьи африканской медоносной пчелы A.m. scutellata, с листами вощины, изготовленными в лаборатории, плотностью 170, 220, 275, 336, 390, 441, 462 и 522 ячеек/дм2. Кроме того, использовались серийно выпускаемые вощины плотностью 476, 493 и 1022 ячеек/дм2. Вощина, созданная в лаборатории, состоял из идеальных шестиугольников с равнолинейными отрезками, но дно ячеек было плоским. В коммерческой вощине шестиугольники очень редко бывают равнолинейными, а основания ячеек состоят из трёх ромбов. Шесть семей с плодной маткой А.М. scutellata тестировали на каждом из разных оснований. Каждый тип ячеек был протестирован с использованием полных вощинных листов, которые раздавались семьям девять раз наугад. Полученные постройки (рис. 12.10, 12.11 и 12.12) были разделены на пять различных групп строительных решений.


Рис. 12.10 Построение ячеек A.m. scutellata (ранее A.m. adansonii) на разновеликих основаниях из пчелиного воска. а - результат 170 ячеек/дм2; b - 220 ячеек/дм2; c - 275, 336, 390 ячеек/дм2; d - схематическая проекция сота показывает происхождение ложных ячеек (Hepburn 1983)



Рис. 12.11 Диаметр ячеек A.m. scutellata, построенных естественным путём или на вощине, либо полностью тиснёных ячеек, либо без тиснения ячеек вощины. 461a и 461b различаются по их базовому диаметру, но диаметр ячеек оставался постоянным (см. ниже основание ячеек)

Рис. 12.12 Толщина стенки ячеек A.m. scutellata, построенных естественным путём или на вощине. 461a и 461b различаются по своим базовым диаметрам, но диаметр ячеек оставался постоянным (см. раздел 12.7, основание ячейки)

170 ячеек/дм2. Пчёлы, что характерно, начали строить снизу вверх - в обратном направлении от обычного здания. Была значительная сухая обработка воска основания, но пчёлы не разрушали шестиугольные узоры, как они часто делают при переработке рабочего основания в трутневых сот. Пчёлы обычно работали в пределах этих больших шестиугольников, заполняя их розетками неправильных 5-7-сторонних многоугольников (рис. 12.10 а). Строительство началось на основании ячейки, проведя линию воска от центральной точки одного сегмента линии стены до самого центра ячейки. Конструкция этой начальной маленькой ячейки определяла размеры соседних ячеек внутри большого шестиугольника и так далее.
220 ячеек/дм2. Хотя ячеечные основания в этой вощине были меньше, чем у вощины 170 ячеек/дм2, пчёлы не смогли обеспечить симметричное решение ни в пределах, ни выше ограничений данного шестиугольника. Рисунок 12.10 б показывает, что первоначальный узор был почти полностью разрушен, и сот, построенный на этой теперь разрушенной вощины, состоял только из очень неправильных ячеек.
275, 336 и 390 ячеек/дм2. Здесь конструктивные решения были одинаковыми. Каждый из шести углов, образующих углы шестиугольников, использовался в качестве отправной точки для построения новой ячейки. По мере строительства образовался новый правильный шестиугольный узор, который был наложен на основной узор, а значит, возвышался над ним (рис. 12.10c). В готовом соте все ячейки выглядят правильными; однако в центре была пустота, по сути, «ложная» ячейка. Развитие этой ложной ячейки показано на рис. 12.10d, из которого становится очевидным, почему ложную ячейку нельзя легко обнаружить в готовом соте.
Измерения этих новых ячеек, наложенных на ячейки вощины, представляют значительный интерес. Рассматривая диаметры от середины стенки до середины стенки, было обнаружено, что эти ячейки уменьшались в размерах в фиксированной пропорции к скорости, с которой уменьшался размер ячейки вощины (рис. 12.10). A.m. scutellata естественно тиснённые рабочие сотовые ячейки варьируют по размеру от 4,37 до 5,39мм., в то время как тиснённые на 275, 336 и 390 ячейках/дм2 вощины составляли 5,15, 4,80 и 4,34мм. соответственно. Этот последний размер, 4,34мм., находится в пределах 0,5% от того, что происходит в нормальном диапазоне рабочих ячеек. Этот результат подразумевает, что распознавание и принятие очень большого шестиугольника зависит от способности пчёл накладывать рисунок ячеек, который находится в пределах их естественных рабочих допусков (рис. 12.11 и 12.12).
441, 461 и 476 ячеек/дм2. Эта серия включала ячейки, которые представляли собой верхние пределы построения размеров ячеек, на которых одна конкретная семья будет работать, а другие семьи - нет. Только одна семья строила сот на вощине с 441 ячейкой/дм2; другие тестовые семьи неизменно начинали сужать формирующиеся ячейки, а затем заполняли образовавшиеся пустоты. 461 и 476 ячеек/дм2 обрабатывались так же, как и 441 ячейка/дм2 вощины; одна семья будет опираться на них, другие - нет. Точно так же, как ячейки, построенные на вощине 390 ячеек/дм2, привели к расширению диапазона размеров рабочих ячеек на 0,5%, этот размер основы определил верхние пределы трутневых ячеек в естественных сотах, которые варьируются по размеру от 6,18 до 7,24мм., в среднем 6,66мм. Экспериментальная вощина из 441 ячейки/дм2 имел диаметр 7,20мм., что как раз входило в пределы допусков трутневых ячеек.
493 и 522 клетки/дм2. Восковая основа с 493 ячейками/дм2 был самым большим размером, который все шесть семей последовательно строили в готовые, правильные соты. Рабочие пчёлы легко наполняли эти ячейки мёдом и запечатывали их крышками, матки с готовностью укладывали в них яйца, и из них вырастали трутни. Внешний вид таких сот был таким же, как и у любого сота, построенных на коммерчески доступных вощинах, за исключением тех, в которых ячейки были равномерно большими. Ячеечные стенки были практически идентичны стенкам трутнёвого сота (рис. 12.12).
Восковая основа из 522 ячеек/дм2 была почти идентична основанию сотов в диких семьях и обрабатывалось пчёлами соответственно. В отсутствие вощины размеры ячеек европейских рас пчёл A. mellifera, как известно, изменчивы (Vogt 1911; Darchen 1956), в то время как африканские A. mellifera строят ячейки диаметром от 4,8мм. до 6,7мм. или 500-1100 ячеек/дм2. Сообщённый нижний предел размера ячеек африканской A.m. litorea из Танганьики (в настоящее время Танзания) составляет 1243 ячейки/дм2 (Smith 1960), а верхний предел близок к 441 ячейке/дм2 (Hepburn 1983). Рассматривая трутневые и рабочие ячейки как отдельные объекты, которые признаются таковыми пчёлами, различия в допусках размера ячеек приближаются примерно к 40%. Более того, так называемые промежуточные или переходные ячейки далеко не редки, как это показано, когда пчелиным семьям даётся только начальная полоска тиснёного воска. Пчёлы следуют за тиснением до конца полосы, ниже которой ячейки постепенно увеличиваются. На расстоянии всего 65мм. ячейки в нижней части сот были на 20% больше, чем в верхней, причём скорость увеличения размера ячеек составляла около 3% на мм. (Hepburn 1983).
На этом фоне кажущейся огромной вариативности, тем не менее, существовал некоторый контроль в построении сот. Сильной корреляции между диаметром ячейки и толщиной ячеечной стенки не было. По отношению к этим двум переменным появляются две группы (Hepburn 1986). Одна из них представляла собой группу небольших ячеек диаметром около 5мм. со средней толщиной стенки около 0,25мм., которые были рабочими ячейками. В другой группе ячейки трутней были около 6,8мм., со средней толщиной стенки около 0,43мм. Эти две группы были дискретными, и между ними не было промежуточных или переходных значений (рис. 12.11 и 12.12). Общая средняя толщина ячеечных стенок в естественно построенных сотах составляет 0,36 ±0,11мм., тогда как те, что нарисованы на основе, были незначительно толще - 0,41 ± 0,08мм. Однако разница не была статистически значимой. Ввиду относительно большого размера ячеечной стенки от рельефного основания около 0,60мм. (рис. 12.11 и 12.12), показательно, что такие большие стены были утончены пчёлами и коэффициент прореживания составлял в среднем около 30%.
Пределы приемлемости больших ячеек A.m. scutellata лежат в диапазоне 441-493 ячеек/дм2 и служат основой для оценки того, последовательно ли пчёлы применяют набор рабочих пределов. Испытания проводились с использованием одних и тех же шести семей пчёл, и разные типы вощины помещались в одну и ту же раму. Таким образом, 1 дм2 листов основы одного размера чередовались с 1 дм2 листами другого размера в следующих комбинациях: 441+390, 336+522, 493+441 и 493+390 ячеек/дм2. Результаты строительства были удивительно последовательными, независимо от перестановок размеров ячеек, пчёлы последовательно распознавали размеры 336 и 390 ячеек/дм2 и строили свои соты соответственно. Точно так же, когда они столкнулись с размерами 493 и 522 ячеек/дм2, они построили соответственно. Размер 441 ячейка/дм2 представлял ту же проблему в восковой основы рамках смешанного размера, что и во всём эксперименте с рамками - одна семья работала над этим, а другие семьи прибегали к сужению и заполнению зазоров. Не было никакого искажения восковой основы, и метрологические способности пчёл оставались постоянными.

Таблица 12.1 Измерений ячеек A. mellifera (Martin и Линдауэр 1966)

12.7 Основание ячейки: переход от ромба к полушарию.

Очень трудно оценить важность основы по отношению к построению остальной части ячейки. Хубер (Huber, 1814) придавал ей большое значение, но лишь немногие исследования затрагивают эту проблему (Hepburn, 1983; Pirk et al., 2004; Hepburn et al., 2007). В самом раннем исследовании Хепберн отлил воск таким образом, что основание состояло из идеально ровных шестиугольников, а основания ячеек были плоскими и разных размеров, упомянутых выше. В профессионально сделанной коммерческой основе из пчелиного воска и основание ячеек, шестиугольные края ячеек имеют ярко выраженный конус. Для оценки того, что пчёлы могли бы измерить, ширину основания или конусность стенок, основа из 461 ячейки/дм2 изготавливали двумя различными способами; ячейки изготавливались с постоянным диаметром около 6,95мм., но основания варьировались. Ячейки типа А имели основание 5,05мм., а ячейки типа В - базовый диаметр 6,70мм. (Hepburn 1983). Результаты представлены на рис. 12.11 и 12.12, из которых видно, что готовые ячейки отличались, хотя и незначительно, примерно на 0,1 %. Можно сделать вывод, что внешние границы построенного им образца, а не природа ячеечной основы, определяют, какому шаблону следуют пчёлы.
Таким образом, очевидная регулярность сотовых ячеек происходит из двух источников: абстракции идеалистов (с похвальными исключениями Фогта, Хуббе и Дархена) и многовекового использования основы из пчелиного воска, на которой была создана точная регулярность. Последнее придаёт ячейкам регулярность, которая маскирует изменчивость, которую обычно можно найти в гнёздах одичавших пчёл. Основываясь на этом уровне порядка, Мартин и Линдауэр (1966) полагали, что диаметр ячеек должен каким-то образом измеряться пчёлами. Средние измерения ячеек, которые они изучали (аналогично другим, полученным Табером и Оуэнсом 1970), показаны в таблице 12.1.
Среди возможных органов измерения, которые пришли на ум, были интероматидиальные щетинки, функция которых неизвестна. Они были исключены, потому что Низ (1965) показал, что их удаление не оказало заметного влияния на конструкцию сот. Эти щетинки, хотя и не существенны для построения сот, не исключаются из роли в построении сот, как правильно отметили Мартин и Линдауэр (1966). Точно так же Лау (1959) показал, что пчёлы могут строить обширные и нормальные соты после ампутации лапок передних ног. Но что касается более очевидных вещей, Хубер (1814) подчеркивал, что при истончении ячеек не удаляется ни капли воска до того, пока усиками не попальпируют поверхность, подлежащую строганию. Точно так же Лау (1959) показал, что соты, построенные антеннэктомированными пчёлами, содержат несколько структурных аберраций. На этих заметках Мартин и Линдауэр (1966) продолжили оценку антенн при определении размера ячеек и толщины стенок.
Мартин и Линдауэр (1966) провели невероятную серию важных экспериментов, в которых они удалили одну или обе антенны, а также различное количество сегментов антенн у сотен пчёл (таблица 12.2). Пчёлы, несмотря на нанесённые увечья, построили соты, аналогичные контрольным, что дало отрицательный результат. Однако, возвращаясь к пальпации антенн, и поскольку ампутация не помешала построению (Lau 1959; Martin и Lindauer 1966), в будущем, возможно, придётся заново точно определить роль антенн в построении сот. В обоих исследованиях (Lau 1959; Martin и Lindauer 1966) было замечено, что исправление ячеечной стенки должно демонстрировать отклонение от контроля. Копирование ячеек, построенных антеннэктомизированными (удалёнными антеннами) пчёлами, был шире и выше, чем у контрольных групп (Martin и Lindauer 1966).

Таблица 12.2 Сравнение максимального и минимального диаметров ячеек в сотах, построенных нормальными и антеннэктомированными (удалёнными антеннами) рабочими пчёлами A. mellifera (Martin и Lindauer 1966)

Рис. 12.13 Изменение толщины стенок ячеек (синие полосы в мкр.м., красные полосы %) построенный антеннэктомированными (удалёнными антеннами) работниками A. mellifera. Группы приведены в таблице 12.2. Группа А (контроль) существенно отличается от всех других групп (Martin и Lindauer 1966).

Это говорит о том, что антенны играют роль в поддержании допусков на толщину ячеек. В строительстве фрезерованием стенок ячеек управляет одина рабочая пчела, работающая с одной стороны стенки одновременно. О том, что апикальный сегмент антенны имеет большое значение, свидетельствует эффект его частичного удаления, что значительно увеличивает толщину ячеечной стенки (рис. 12.13). Мартин и Линдауэр (1966) заметили, что строительная пчела непрерывно выполняет строгальные движения изогнутыми краями челюстей во время строительства, одновременно «отслеживая» формирующуюся или утончающуюся стену с помощью антенн. По мере того как нижние челюсти надавливаются на воск, он деформируется. Предположительно контролируемое давление на нижние челюсти теоретически может передаваться через головную капсулу на орган шеи, реакция которого может информировать мозг пчелы о количественных изменениях воска. Отчасти проблема с приведёнными выше результатами заключается в том, что на эти вопросы приходится отвечать экспериментально. В противном случае это всего лишь предположение о том, что измеряется и как, если действительно, что-либо измеряется.



Ссылки.

Akratanakul P (1977) The natural history of the dwarf honey bee, Apis florea F in Thailи. Thesis, Cornell University
Alber M (1953) Favi naturali. Apic Ital 20:55–58
Armbruster L (1920) Zum Problem der Bienenzelle: eine vergleichende Instinkt-Biologie des Nestbaues bei Bienen und Wespen. Theodor Fisher, Leipzig
Bergman DJ, Ishay JS (2007) Do bees и hornets use acoustic resonance in order to monitor и coordinate comb construction? Bull Math Biol 69:1777–1790. doi:10.1007/s11538-006-9190-9
Bone D (1952) A rare architectural work of bees: comb built upwards. GleanBee Cult 80:216–217
Butler C (1609) The feminine monarchie, shewing their admirable nature, и properties, their generation, и colonies, their Government, loyaltie, art, industrie, enemies, warres, magnamimitie, &c. together with the right ordering of them from time to time. Joseph Barnes, Oxford
Casteel DB (1912) The manipulation of the wax scales of the honey bee. US Department of Agriculture, Bureau of Entomology, Washington
Dadant HC (1946) The honeycomb. In: Grout RA (ed) The hive и the honeybee. Dadant, Hamilton
Darchen R (1954) Quclquer regulations sociales dans la construction chez les abcille. Lnsectes Soc 1:219–228
Darchen R (1956) La construction sociale chez Apis mellifica. Insectes Soc 3:293–301. doi:10.1007/bf02224312
Darchen R (1980) La cire, son recyclage et son rôle probable à l’interieur d’une colonie d’Apis mellifica. Apidologie 11:193–202
Darchen R (1991) The construction strategy of bees. In: Proceedings of 3rd conference on Italian section of the IUSSI Ethol Ecol Evol 3:107–110
Darwin C (1856) The origin of species by natural selection. Murray, London
Darwin C (1859) The origin of species by natural election. Murray, London
Dönhoff E (1854) Über den Übergang der Wachsblättchen in Wachslümpchen. Schweizerische Bienenzeitung 15:279
Duangphakdee O, Hepburn HR, Rodim P (2013) Seasonal movements of the red dwarf honeybee, Apis florea. (In ms.)
Gontarski H (1935) Wabenzellmasze bei Apis mellifica. Z Vergl Physiol 21:682–698
Gould JL, Gould CG (1983) Can a bee behave intelligently? New Sci 98:84–87
Gwin CM (1936) Further developments concerning wax production by the honeybee colony. 1. A study of the production of wax scales и comb-building. J Econ Entomol 29:318–321
Hepburn HR (1983) Comb construction by the African honeybee, Apis mellifera adansonii (= scutellata). J Ent Soc S Afr 46:87–101
Hepburn HR (1986) Honeybees и wax: an experimental natural history. Springer, Berlin
Hepburn HR, Whiffler LA (1991) Construction defects define pattern и method in combbuilding by honeybees. Apidologie 22:381–388
Hepburn HR, Hugo JJ, Mitchell D, Nijlи MJM, Scrimgeour AG (1984) On the energetic costs of wax production by the African honeybee, Apis mellifera adansonii (= scutellata). S Afr J Sci 80:363–369
Hepburn HR, Muerrle T, Radloff SE (2007) The cell bases of honeybee combs. Apidologie 38:268–271. doi:10.1051/Apido:2007005
Hubbe W (1957) Beobachtungen zum Wabenbau der Honigbiene Apis mellifica L. Arch Geflügel Kleintier Kd 6:343–358
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. [English translation, 1926] Dadant, Hamilton
Karihaloo BL, Zhang K, Wang J (2013) Honeybee combs: how the circular cells transform into rounded hexagons. J Roy Soc Interface 10(86). doi:10.1098/rsif.2013.0299
Lau D (1959) Beobachtungen und Experimente über die Entstehung der Bienenwabe (Apis mellifica L.). Zool Beitr 4:233–306
Lineburg B (1923a) Conservation of wax by the bees. Am Bee J 63:615–616
Lineburg B (1923b) What do bees do with brood cappings? Am Bee J 63:235–236
Lineburg B (1924) Comb-building. Am Bee J 64:271–272
Martin H, Lindauer M (1966) Sinnesphysiologische Leistungen beim Wabenbau der Honigbiene. Z Vergl Physiol 53:372–404
Meretz W (1963) Die Wabenzelle der Honigbiene. Bull Math Biophys 25:95–110. doi:10.1007/bf02477773
Meyer W (1952) Die Kleinbauarbeiten unserer Bienen. Deutsche Bienenwirts 3:237
Meyer W, Ulrich W (1952) Zur Analyse der Bauinstinkte unserer Honigbiene. Untersuchungen Åber die ‘‘Kleinbauarbeiten’’. Naturwissenschaften 39:264 Mossadegh MS (1990) Nesting behaviour of Apis florea F (Hymenoptera: Apidae) in Khuzestan, Iran. Proc 11th Int Congr, IUSSI, New Delhi, pp 669–670
Neese V (1965) Zur Funktion der Augenborsten bei der Honigbiene. Z Vergl Physiol 49:543–585. doi: 10.1007/bf00367159
Oelsen GV, Rademacher E (1979) Studies on the building behavior of the honeybee (Apis mellifica). Apidologie 10:175–209
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) Biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–131
Pirk CWW, Hepburn HR, Radloff SE, Tautz J (2004) Honeybee combs: construction through a liquid equilibrium process? Naturwissenschaften 91:350–353
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 6:264–298
Smith FG (1960) Comb foundation: its use for African honeybees. Bee World 42:235–240
Smith MV (1959) A note on the capping activities of an individual honeybee. Bee World 40:153–154
Taber S, Owens CD (1970) Colony founding и initial nest design of honey bees, Apis mellifera L. Anim Behav 18:625–630. doi:10.1016/0003-3472(70)90005-9
Tautz J (2008) The buzz about bees, biology of a superorganism. Springer, Berlin
Thompson DAW (1942) On growth и form. Cambridge University Press, Cambridge
Thompson F (1930) Observations on the positions of hexagons in natural comb-building. Bee World 11:107
Ulrich W (1964) Geometrie und Entstehung der Bienenwabe. Zeit Bienenforsch 7:62–71
Vogt H (1911) Geometrie und Ökonomie der Bienenzelle. Trewendt и Granier, Breslau
von Frisch K (1974) Tiere als Baumeister. Frankfurt am Main, Ullstein



.1

.2

.3

.4

Прикрепленные файлы

 Таблица_12.2.doc ( 11,82 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
 Таблица_12.2.doc ( 11,82 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_12.1.pdf ( 291,45 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3
 Рис_12.2.pdf ( 207,63 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
 Рис_12.3.pdf ( 109,23 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
 Рис_12.4.pdf ( 267,75 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3