Литература о биологии пчёл., Разная литература. Опции

[Георгий-спб]

Интересный обзор литературы по гнезду медовых пчёл в книге «Гнёзда медоносных пчёл. Сылка на книгу была дана ув. В.Г.
Состав, структура, функция.» H. R. Hepburn, C. W. W. Pirk, O. Duangphakdee. По-моему интересная книга. Вот некоторые главы из неё. Перевод мой с помощью интернета (как смог).










Гнёзда медоносных пчёл.
Состав, структура, функция.

Р. Х. Хепберн С. В. В. Пирка. О. Дуангпхакдее.


Глава 1
Общее введение.



Аннотация. Эта глава состоит из расширенных рефератов содержания этой книги, начиная с происхождения пчелиного воска, синтеза и секреции воска и ультраструктурных коррелятов его происхождения. Гнезда медоносных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнёздования, площади и плотности. Для организации содержания гнезда были предложены две гипотезы - план или самоорганизация, причём последняя весьма вероятна. Вариации медоносных пчёл в выборе воска также оценивались с использованием восков нескольких видов пчёл, а также растительных и минеральных восков. Покачивающие танцы производят вибрационные движения, которые являются импульсными колебаниями, которые увеличиваются во время покачивания. Пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, появляется ли он без матки или с маткой, а фактическое выделение воска не зависит от статуса матки. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для разведения расплода, и основными потребителями пыльцы являются кормилицы. Сото-строительство ведётся многими отдельными пчёлами, одни в гирляндах, другие нет. Тем не менее, основной стимул для строительства сот это «цветение», которое обеспечивает энергией, необходимой для развития семьи. Импульс строительства сот требует заполненности сот с избытком или избытка расплода и запасённой пищи. Циклические изменения клеточных органелл в комплексе восковых желез и химический состав пчелиного воска близко совпадают с возрастными скоростями секреции воска. Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с помощью химических добавок пчёлами. Восковые чешуйки состоят из выровненных кристаллов и их происхождение, вероятно, связано со слиянием жидких продуктов, достигающих поверхность из разных клеток комплекса восковых желез. Анализ derivatised (Дериватиждизация — один из методов анализа, используемый в химии, который превращает анализируемое химическое соединение в продукт с похожей химической структурой называемый дериватом (производным,). воска сота и их евклидовы расстояния подобны к тем от морфометрический, поведенческий анализ и анализ последовательности ДНК.


1.1 Происхождение пчелиного воска.

Сделано первое правильное описание восковых чешуек, их вероятного происхождения и использования Хорнбостель (1744). В последующие десятилетия микроскописты наблюдали синхронный подъем и падение элементов комплекса восковых желез медоносных пчел, эпидермиса, эноцитов и жирового тела и считали, что они в значительной степени указывают на прямое участие всех трех тканей в производстве воска. Пытаясь доказать необходимую связь между одновременным развитием эпителия восковой железы, жировых клеток и эноцитов и секрецией воска, Грабер (Graber, 1872) отметил, что адипоциты перемежаются с "эноцитами" (Wielowiejski, 1886), а Хольц (Holz, 1878) предложил первую альтернативу гипотезе "потения" пчелиного воска. Были проведены детальные исследования, которые предоставили убедительные косвенные доказательства в поддержку этого предположения (Rösch 1927; Boehm 1965). Действительно, восковой зеркальный эпидермис относится к классу железистых клеток типа 1 (Noirot и Quennedey 1974) и состоит из системы микротрубочек, которые транспортируют предшественники воска из клеток жирового тела и эноцитов на поверхность кутикулы, где они затвердевают и кристаллизуются, превращаясь в восковые чешуйки (Cassier и Lensky 1995). Исследования синтеза и секреции воска конкретно выявили места происхождения углеводородных и жирнокислотных компонентов в комплексе восковых желез и установили необходимые ультраструктурные корреляты генеза и транспорта. Были измерены скорости секреции воска у пчёл разного возраста, а химический состав тканей и ультраструктурные изменения, соответствующие фазам производства воска по отношению к разделению труда, окончательно установлены (Hepburn и др., 1991).


1.2. Гнёзда и гнездования.

Места гнездования открытых и полостных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнездования, пространства и плотности пчёл. Пространство включает в себя пространство для строительства новых сот и жилое пространство для скопления пчёл. В контейнере фиксированного объема сильная семья строит больше, чем семья с меньшей популяцией; но количество сот, построенных на одну пчелу, уменьшается с увеличением плотности и увеличивается в размерах семьи (Freudenstein 1961). К качественным аспектам пространства как стимула для строительства сот относятся освещение и движение воздуха. Объём, пространство и плотность будут действовать на производство воска только тогда, когда семья достигнет некоторого критического, хотя и неопределимого, порога. Восковые пчёлы перемещаются по всему гнезду, так что существует тесная синхронность между "потребностями" конкретных областей сотообразования и присутствием пчёл, производящих восковые чешуйки (Muller и Hepburn 1992; Pratt 2004). При постройке сот происходят сопутствующие изменения численности популяции, плотности популяции, взятка нектара и пыльцы, которые влияют на взаимодействие медоносной пчелы и сот. Тем не менее, "пространство" также является проблемой "ближайшего соседа" для семей гнездящихся в полости видов, что переводится в пропускную способность/км2. С другой стороны, кажется, что "пространство" вполне может быть правилом расстояния "ближайшего соседа" для карликовых медоносных пчёл (Duangphakdee и др. 2013a).




1.3 Самоорганизация содержимого гнезда.

Расположение содержимого, как одиночных вертикальных сот, так и горизонтально расположенных параллельных сот очень похожи у всех видов медоносных пчёл; различные участки сот используются многократно для одних и тех же функций. Они принципиально отличаются друг от друга в формировании своих узоров, которые, как считалось в течение столетий, каким-то таинственным образом выводятся «из природы пчел». Камазин (1991) провёл серию экспериментов для подтверждения одной из двух взаимоисключающих гипотез о сотовых узоров А. mellifera: (1) Схема, в которой узоры развиваются каким-то предопределённым и определённым образом, присущим пчёлам; или (2) гипотеза самоорганизации («реакционно–диффузионная система», разработанная Тьюрингом в 1952 году), согласно которой узоры возникают спонтанно из динамических взаимодействий процессов размещения, а затем перемещения различных элементов гнёзд. Первоначальная гипотеза самоорганизации была подвергнута сомнению, модифицирована и, в конечном счете, подтверждена строгим математическим анализом этой проблемы. Модель гипотезы самоорганизации представляется чрезвычайно надёжной и экономной, и она остаётся преобладающей парадигмой (Montovan и др., 2013). Объяснения формирования узора у карликовых и гигантских видов медоносных пчёл, возможно, менее сложны. Развитие вертикального, одиночного сотового гнезда A. florea завершается через четыре месяца после того, как рой оседает, и всего через несколько дней гнездо уже разделено на область для мёда (вершина сота или "корона"), нижележащий слой пыльцы, под которым встречаются как запечатанные, так и не запечатанные личиночные ячейки. Эта базовая модель сохраняется до тех пор, пока зрелая семья не роится примерно через четыре месяца. Основной проблемой является строительство сота для короны (Duangphakdee и др. 2013b).



1.5 Связь вибраций и запахов.

Общение через соты медоносных пчёл включает в себя как дистанционные, так и направляющие элементы танцев покачивания. Потенциальные рекруты, посещающие танцора, испускают вибрации, которые вызывают ответную реакцию, чтобы дать излучателю образец нектара. Тюканье и кряканье маток - это как воздушные звуки, так и вибрации субстрата, которые переносятся главным образом основной частотной составляющей. Пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре и сопоставлению порога, уровня излучения и затухания с расстоянием, что позволяет предположить, что они используются только в ограниченной области сот (Michelsen 2012). Когда медоносные пчёлы, танцующие покачивание, двигаются по соту, они производят вибрационные движения, которые указывают местоположение танцующего покачивание, и пульсирующие вибрации увеличиваются во время пробежек покачивания, таким образом усиливая сигналы для удалённых последователей танца. Поскольку интенсивность звука уменьшается с плотностью среды и с расстоянием, пчелиный воск является подходящей средой для передачи звука. Феромоны в сотах служат в качестве систем медленного высвобождения с длительными временными константами и включают передачу запаха семьи, маточную чистоту, запечатку ячеек, Распознавание родственников, феромоны следов, поведение по спасению воска и т.д. Специфические танцевальные участки, встречающиеся на сотах, обусловлены химическим маркированием (Tautz и Lindauer 1997). Маскировка запаха семьи происходит, когда пчёлы-приёмники приучаются к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчёлы, которые принимаются (Breed и др., 1988). Серии только нескольких метиловых эфиров, производимых маточниками, рабочими пчёлами и трутнями, достаточны для того, чтобы индуцировать запечатку зрелого расплода (Le Conte и др., 1994); но также было предложено, чтобы рабочие пчёлы запечатывали ячейки в зависимости от глубины личинок в их ячейках, а не от соотношения выбросов сложных эфиров (Goetz и Koeniger, 1992). Тем не менее, эти результаты в принципе не являются взаимоисключающими.


1.6 Секреция воска, строительство сот и матка.

Открытие вещества матки привело к экспериментальному анализу важности этих химических сигналов в строительства сот, особенно потому, что в присутствии спаренных маток производится больше сот, чем с девственными матками, чьи феромонные букеты существенно различаются (Darchen 1956; Butler и Simpson 1958) , В серии экспериментов Whiffler и Hepburn (1991) показано, что пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, находятся ли они с матками, без маток или с плодными матами или девственницами, живыми или мёртвыми. Кроме того, удаление нижнечелюстных желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромонам маток не влияет на выделение воска. Точно так же секреция воска незначительно различается в семьях с пустыми ячейками или расплодными ячейками, с интактными нижнечелюстными и брюшными тергитными железами или нет. Фактическая секреция воска не зависит от статуса матки. Тем не менее, образование сот принципиально отличается от секреции воска, потому что семьи, возглавляемые плодными матками, строят значительно больше сот, чем семьи без матки, результаты согласуются с другими исследованиями A. mellifera и A. cerana. В совокупности эти результаты указывают на то, что букет маточных челюстей матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотообразования рабочими пчёлами. Каким бы ни был источник стимула для сот, его эффект требует прямого контакта с маткой, потому что большинство сот строится всегда, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к свободной, физически и химически, спарившейся матке; и меньший сот строится, когда семья имеет доступ только к «химической» или «физической» матке. Независимость секреции воска, в отличие от строительства сот, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991) впоследствии была подтверждена в экспериментах Ledoux и др.. (2001).


1.7 Значение расплода.

Различия в размерах семей среди видов Apis не приравниваются к соотношению трутней к рабочим пчёлам или связанные постройки сот. Инспекции ячеек, связанные с яйцекладкой, показывают, что решение матки отложить оплодотворённую яйцеклетку или неоткладывать определяется конкретным стимулом, генерируемым при осмотре ячеек. Мисочки без крышки или запечатанные маточники взаимосвязаны с уменьшением числа новых ячеечных построек, возможно, опосредованных феромонами. Относительное повышение физиологической активности восковых желез у пчелиных маток связано с возрастом рабочих пчёл. Закрытый расплод и отсутствие расплода препятствуют развитию восковых желез, а наличие открытого расплода стимулирует их развитие, как в условиях с маткой. Пчёлы с плодными матками производят гораздо больше сот, чем пчёлы с неплодными матками; в то время как с бесплодными матками, пчёлы с расплодом строят больше сот, чем с бесплодной маткой, пчелы без расплода. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Пчёлы, не допускающие выращивания расплода, производят такое же количество воска, как и пчёлы, занимающиеся как строительством, так и разведением расплода. В семьях, у которых удалили строящиеся соты, было не больше расплода, чем у тех которые занимались как разведением, так и созданием сот. Доля трутневых сот зависит от количества трутневых сот и числа взрослых трутней, присутствующих в семье, и положительно взаимосвязано с количеством рабочих пчёл. Сочетание плодных маток и семей с расплодом, по-видимому, является более мощным стимулом для создания сот.

1.8 Роль пыльцы в строительстве сот.

Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода, а основными потребителями пыльцы являются пчёлы-кормилицы, которые кормят расплод. Наибольшее чистое увеличение массы и содержания азота у пчёл достигается, когда пчёлы питаются обычным рационом на основе пыльцы. Наибольшие темпы роста молодых рабочих пчёл наблюдаются в период их первой недели после вылупления, и пыльца должна быть доступна для нормального развития восковых желез и для строительства сот. Семьи, обеспеченные пыльцой, начинают выкармливать раньше, чем другие семьи, и в условиях умеренной зоны относительное обилие растений, богатых пыльцой, цветущих весной, стимулирует выращивание расплода. Кроме того, расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам положительно коррелирует с продолжительностью жизни рабочих пчёл. Потребность в пыльце возрастает с увеличением количества расплода, который, в свою очередь, может увеличиваться только пропорционально доступности пыльцы. Пчёлы с пыльцой дают значительно больше сот, чем пчёлы, лишённые пыльцы. Контроль от избытка хранимой пыльцы работает как петля отрицательной обратной связи.
Добыча пыльцы, по-видимому, регулируется как минимум тремя механизмами: молодыми личинками, накопленной пыльцой и пустым пространством. Регулирование деятельности по добыче пыльцы основано на количестве расплода, который является положительным стимулом, в то время как количество накопленной пыльцы действует как тормозной стимул. Эти два фактора должны, в конечном итоге, быть интегрированы в один подавляющий сигнал по скользящей шкале, что составляет механический аналоговый компьютер. Феромон расплода влияет на фуражиров пыльцы, но не на нектарное поведение. Резкое увеличение, наблюдаемое при поиске пыльцы дополнительным феромоном с расплодом, свидетельствует о том, что в семье содержится объединение потенциальных фуражировщиков пыльцы, которые активно не добывают корм. Эти результаты подтверждают гипотезу порогового значения реакции на разделение труда. Camazine (1991) утверждал, что структура содержимого сот может быть сгенерирована самоорганизующимся алгоритмом из трёх простых правил:
(1) матка откладывает яйца в центре сота;
(2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и
(3) пчёлы преимущественно удаляют пыльцу и нектар из гнезда для расплода относительно места хранения мёда.
Последующая теоретическая работа подтверждает эту точку зрения.

1.9 Взятки нектара и соты.

Постройка сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из которых собираются в гирлянды, другие - нет, в то время как некоторые восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Тем не менее, основным стимулом для создания сот является «цветение», которое производит нектар и пыльцу, необходимые для обеспечения энергии, необходимой для развития семьи. Эти два фактора позволяют семьям расти и завершать годовые циклы. Если условия будут неблагоприятными, семьи будут роится. Это подтверждается легко наблюдаемыми различиями в поведении пчёл между континентами, которые имеют разные климатические сезоны. В умеренных зонах возникновение строительства сот связано с тёплыми фронтами: чем интенсивнее и ближе друг к другу, тем сильнее реакция семьи. Европейские A. mellifera, как правило, бездействуют в течение зимы, но азиатские пчёлы активны в течение тропического сухого сезона. Наращивание сот происходит в сухой сезон, а сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут во время сезона дождей и обеспечивают достаточный корм для карликовых медоносных пчёл, потому что они всё ещё могут завершить свой сот в течение трёх недель. Большие семьи A. dorsata, однако, не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрировать. Для формирования импульса сот требуется, чтобы наполненность сота достигала порогового значения с балансом расплода и хранимой пищи. Пики формирования сот соотносятся с периодами высокой наполненности сот и с корреляциями между ежедневным потреблением нектара и строительством сот. Производство воска уменьшается при отсутствии взятка нектара; Аналогичным образом, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается количество нектара. Нектар для корма, пустые соты и свободное строительное пространство внутри гнезда соотносятся с наполнением медового желудка и выделением воска. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать создание сот. Они строятся, когда нектар можно собирать в полевых условиях и соты заполнены выше их пороговых значений, для наполнения сот, и потребления нектара. Количество воска является постоянным среди возрастных групп и в зависимости от сезона. Около половины воска в семье несут пчёлы-гирлянды, остальная часть - пчёлы вне гирлянд, за исключением зимы, когда производство воска вне гирлянд выше, чем воск в гирляндах.


1.10 Строительство сот.

Построение ячеек и регулирование пространства между сотами - это отдельные, но взаимосвязанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчёлы, является самой основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда медоносной пчелы с несколькими сотами есть несколько независимых стартов сот внутри строительного района и в разных местах прикрепления. Затем вступает в действие «правило параллелизма» Дархена, поскольку строительные пчёлы модифицируют свои конструкции таким образом, чтобы поддерживать достаточно ровное и параллельное пространство между сотами. Параллелизм перекрывает другие соображения, такие как длина ячеек. Строительство сот является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, действующих на соты, которые со временем приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются ретушью. Строительное скопление может самостоятельно оказывать крутильную и растягивающую нагрузку на кусок сота. В процессе скручивания сота стенки ячеек неизбежно будут ломаться; однако пчёлы быстро заделывают такие разрывы и переломы. Медоносные пчёлы достигают разумно параллельных наборов сот, но в конце концов у них есть некоторые средства как для достижения этого, так и для поддержания расстояния между сотами в пределах, которые мы можем признать допусками. Это может быть связано с обнаружением вертикальной оси тяжести. Строительные пчёлы могли бы использовать чувство гравитации, которое позволило бы им строить вертикальные соты. Это было показано путём нарушения функции органа, а затем наблюдения за воздействием на конструкцию сота. Неповреждённый орган чувств шеи медоносной пчелы - это инструмент, с помощью которого пчёлы улавливают гравитацию и таким образом ориентируются при постройке сот, интерпретация, подкреплённая открытием магнитного материала в полосе поперек брюшка. Действительно, различные магнитные оксидные наночастицы, от суперпарамагнитных до многодоменных, наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но более высокие относительные концентрации наблюдались в их брюшках и антеннах. Смешанные семьи A. mellifera и A. cerana сотрудничалаи в нормальном поведении гнездования, только было заметно некоторое количество неправильных построенных ячеек. В обоих чистых контролях ни один рабочий расплод не выращивался в ячейках, построенных на основе из воска противоположного вида. В чистых семьях A. mellifera размер ячеек был изменен, тогда как ячейки A. cerana были построены без изменений, но ячейки на основе воска A. mellifera использовались только для выращивания трутней или для хранения.


1.11 Энергетика трансформации мёда в пчелиный воск.

Рассмотрение норм производства воска A. mellifera (построенные соты) и затрат на строительство (необходимый сахар), разработанных в период (1830-1840) применения баланса. Кроме того, было известно, что наличие или отсутствие расплода, пыльцы, сот и маток имеет отношение к производству воска. Столетие спустя коэффициенты конверсии сахара и воска были определены как чистое количество сахара, потребляемого для производства воска; но не было никакого понимания того, как энергия, усвоенная пчёлами, была разделена в семье. Затем, в экспериментах Таранова (1959), общее количество произведённого воска было линейно связано с количеством потребленного сахара. Другие сообщали, что строительство сот было пропорционально размеру семьи и взятка нектара, хотя обе группы в своих исследованиях не измеряли поток энергоносителей. Эксперименты и наблюдения этого периода страдали от неспособности отделить затраты на содержание семьи от производства воска.
Аналитическое уточнение, чтобы компенсировать раствор сахара, который пчёлы хранили в своих сотах, обеспечило более точную меру потребления сахара. Однако в уравнении затрат оставались два основных фактора: 1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и 2) проблемы производства тепла, связанные с возрастом, размером семей и синтезом самого воска. Впоследствии Hepburn и др. (1984) рассчитали норму потребления сахара (с поправкой на чистку ячеек) и сахара, хранящегося в зарождающихся сотах, а также скорость построения сот. Реальная скорость метаболизма, усредненная по времени для пчёл разного возраста, показала, что плато было достигнуто у пчёл примерно в 12-дневном возрасте, цифры, которые включали скорректированную скорость метаболизма в зависимости от возраста пчёл.
Поскольку колебания скорости метаболизма изменяются с возрастом, это не означает, что все затраты энергии выше базовой скорости были направлены на производство воска как такового, поскольку некоторые затраты были бы связаны с производством гнездового тепла. В определённых пределах пчёлам становится дешевле производить воск и строить соты, когда они становятся старше. Этот компромисс, или расчёт стоимости, вступает в игру как на индивидуальном, так и на семейном уровнях. То, как синтез воска и создание сот сдерживаются тепловыми условиями, не очень хорошо изучено, и есть только косвенные доказательства того, что пчёлы не могут или не будут поддерживать затраты на тепло и производство сот, когда оба очень высоки. И секреция воска, и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются. До сих пор нет возможности адекватно оценить связь синтеза воска и строительство сот с тепловыми условиями гнезда колонии.


1.12 Построение восковых ячеек.

В умеренных зонах начало и устойчивое наращивание сот всегда связано с тёплыми фронтами, чем они интенсивнее и ближе друг к другу, тем больше реакция семьи (Koch 1961). Европейские A. mellifera обычно дремлют в сухой сезон (зимой), но азиатские пчёлы активны в тропический "сухой сезон"; ближе к экватору бывают дождливые и сухие сезоны, а иногда прохладный или мягкий сезон. Сотообразование происходит в сухой сезон, в то время как сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут в течение всего сезона дождей, и карликовые медоносные пчёлы кормятся, потому что им нужно меньшее количество ресурсов для создания новых семей, которые они могут завершить в течение трёх недель. Крупные семьи A. dorsata не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрируют в поисках доступного корма (Duangphakdee и др. 2013a). Импульсы сотообразования требуют, чтобы для семьи, в настоящее время собирающей нектар, полнота сота должна достигать порога, с балансом расплода и запасённой пищи. Пики сотообразования коррелируют с периодами высокой полноты сот и увеличения веса, а также с другими корреляциями между ежедневным потреблением нектара и построением сот на следующий день и так далее (Pratt 1998). Производство воска уменьшается при отсутствии притока нектара; точно так же, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается число нектарных собирателей, что, возможно, стимулируется летучими веществами сот. Нектарный корм и наличие пустых сот, а также свободное пространство для постройки гнезда коррелируют с наполнением медового желудка и секрецией воска. Пчёлы строят только тогда, когда собирают нектар; но создание сот оптимально, когда хранится некоторое пороговое количество мёда. Регулирование сроков строительства частично не зависит от объёма и продолжительности строительства. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать строительство сот (Pratt 1999). Они строятся, когда нектар может быть собран в поле и наполнение сот выше их порога для наполнения сот и потребления нектара. Количество воска постоянно среди возрастных групп и в разные сезоны. Около половины воска в семье несут гирляндные пчёлы, остальное - не гирляндные пчёлы, за исключением зимы, когда производство не гирляндного воска выше, чем производство гирляндного воска (Muller и Hepburn 1992).


1.13. Преобразование восковых чешуек в соты.

Циклические изменения клеточных органелл и химического состава предшественников пчелиного воска, обнаруженных в тканях гемолимфы и железы, близко совпадают с возрастными показателями секреции воска. Это одно из разделений труда, и это совпадение физиологии и поведения совпадает с другими политизмами (Hepburn и др.. 1991). Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с химическими добавками пчёлами. Интактные чешуйки содержат некоторые нелипоидальные компоненты и отличаются от сотового воска липидным составом. Механические свойства чешуек и сотового воска меняются в зависимости от температуры. Существует линейная зависимость между нагрузкой и удлинением на кривых растяжения-растяжения до максимальной устойчивой нагрузки, так что предел текучести совпадает с пределом прочности материала (Hepburn и Kurstjens 1988). Новый сотовый воск представляет собой изотропный пластик, механические свойства которого зависят от температуры. Личинки вводят волокно в соты случайным образом, так что ячейки являются структурно изотропными (одинаковыми во всех направлениях). Добавление волокна улучшает несущую способность сот. При использовании соты становятся армированными волокнами композитными материалами, свойства которых полностью отличаются от отдельных компонентов (Hepburn и Kurstjens 1988; Zhang и др.. 2010). Восковые чешуйки образуются, когда фракции жидкого воска проходят из каналов пор на поверхность воскового зеркала, где эти маленькие капельки сливаются, образуя тонкие слои воска, этот процесс продолжается до образования восковой чешуи (Cassier и Lensky 1995). Относительно кристаллический масштаб уменьшен до аморфного состояния во время строительства ячейки; но, учитывая тепло семьи и физическую работу над воском, упорядоченная текстура постепенно вводится в соты.


1.14 Свойства материалов восковых чешуек и сотового воска.

Хотя гнездо медоносной пчелы начинается с преобразованиоя восковых чешуек в соты, эти два материала отличаются своей химией, кристаллической структурой, прочностью на растяжение и жёсткостью, которые, в свою очередь, модифицируются выделениями медоносных пчёл во время бразования сот (Hepburn и Kurstjens 1988). Прочность восковой чешуйки примерно одинакова при температуре от 25 до 35°С, но выше 35°С она снижается. В отличие от этого, сотовый воск слабее и неуклонно снижается при повышении температуры. Относительная обрабатываемость восковой чешуйки примерно одинакова между 25 и 45°С, но это противоположно сотовому воску. Восковые чешуйки более прочные и растяжимые, но менее жёсткие, чем сотовый воск при 35°C, и требуют больше энергии для работы, чем сотовые (Kurstjens и др.. 1985). Переработка отстроенного сота значительно более рентабельна, чем запуск сота восковыми чешуйками. Утилизация старого сотового воска также энергетически выгодна (Pirk и др.. 2011). Различия в механических свойствах чешуек и сотового воска показывают, что наращивание сот включает химические модификации восков. Относительные количества и виды липидов влияют на межвидовую жёсткость. Аналогично, различные виды и количества белка в восках влияют на их механические свойства. Высокотекстурированные чешуйки превращаются из анизотропного в изотропное состояние. Липазы, добавленные во время жевания, модифицируют липидный состав чешуек, в которых жёсткость теряется, но восстанавливается при добавлении белков при наращивании сота. Пчелиный воск кристаллический, кристаллиты в восковых чешуйках выровнены, некоторые перпендикулярно поверхности, другие между 62°-65° к поверхности (Kurstjens и др.. 1985). Их происхождение, вероятно, происходит из-за слияния жидких продуктов, достигающих поверхности из разных клеток в комплексе восковых желез (Cassier и Lensky 1995).




1.17 Синтез пчелиного воска.

Представление о том, что пчёлы выделяют воск, а не собирают его с цветов, было впервые продемонстрировано в середине 18 века (Hornbostel 1744). Позже Хубер (1814) заметил, что недавно поселившиеся рои не собирают пыльцу, а строят соты, и пришёл к выводу, что пчелиный воск был секреторным продуктом желез восковых зеркал и питался мёдом. Однако необходимо было определить фактическое количество жирового материала, присутствующего в пчёлах до и после их помещения в экспериментальные ячейки и соты, построенные за это время. Дюма и Эдвардс (1843) сделали это и пришли к выводу, что количество жирового материала, присутствующего в начале эксперимента, не может объяснить воск, образовавшийся в конце эксперимента; следовательно, пчёлы синтезируют и выделяют воск. Спустя столетие Пик (1961, 1964) кормил содержащихся в неволе пчёл (1-14C) -ацетат, (UL-14C) -глюкозу и дейтерированную воду и собирал метки как с пчёл, так и с недавно построенных сот. Затем Lambremont и Wykle (1979) инкубировали гомогенаты восковых желез с (1-3H) -тетракозанолом и извлекли метку только во фракции воскового эфира, фракция воскового эфира 3H дала 3H-жирный спирт с тем же значением Rf, что и подлинный тетракозанол. Blomquist и Ries (1979) показали, что включение длинноцепочечных первичных спиртов, жирных кислот и ацильной группы ацил-КоА в моноэфиры воска и что вход (1-14С) -пальмитата в пул моноэфиров усиливается АТФ, КоА. и MgCl2, а добавление пальмитоил-КоА приводило к пятикратному увеличению выхода. Впоследствии были определены специфические клеточные участки происхождения углеводородов и жирных кислот в комплексе восковых желез и необходимые ультраструктурные корреляты этой активности и их транспорта (Hepburn и др. 1991).


1.18 Свойства материала шёлка медовой пчелы.

Бесцветный пчелиный шёлк диаметром 3мкм. получают с помощью фильеры на кончике губы и гортани. Последовательные поколения расплода наносят шёлк на ячеечные стенки, делая ячейки меньше, поскольку шёлк откладывается в старых сотах расплода. Данные рентгеновской дифракции показывают, что шёлк медоносной пчелы содержит α-спиральные белки, упорядоченные в спиральные спиральные структуры с осевой периодичностью около 28нм, и образуют четырёхнитевой массив, параллельный оси волокна (Lucas и Rudall 1968). Фиброин медоносной пчелы является кристаллическим, но в гидратированном состоянии он только наполовину менее твёрдый, чем в сухом, хотя по силе они равны. Фиброин гигроскопичен и обладает высокой растяжимостью при сольватировании из-за его молекулярной конформации. Механические свойства шёлка не зависят от температуры. Тиоцианат лития и мочевина практически исключают предел текучести шёлка медоносной пчелы, испытанного как в сухой, так и в дистиллированной воде, а значения напряжения на наклоне кривых, связанных с растворителем, уменьшаются. Растворители действуют непосредственно на водородные связи, и тогда шёлк ведёт себя как несвязанные изгибы во время деформации растяжения (Hepburn и др. 1979). Компоненты, иерархическая структура и условия их производства - всё это влияет на механические свойства натурального шёлка. Аминокислотная последовательность в белке шёлка медоносной пчелы объясняет, почему упаковка спиральной спирали является нетипично плотной; наиболее распространенным остатком ядра является малая аминокислота аланин. Атомистическое моделирование поведения разворачивания α9-спирального белка показывает, что два дискретных переходных состояния соответствуют двум механизмам разрушения. Шесть генов шёлка медоносной пчелы были идентифицированы с использованием комбинации геномных и протеомных методов (Sutherlи и др. 2010). Одновременно Ackbarow и др. (2007, 2009) начали исследовать множественные энергетические барьеры и устойчивость в механике разрушения α-спиральных белков и выяснить, почему они являются самозащитными и устойчивыми к дефектам.



Ссылки.

Hornbostel HC (1744) (orig Melittophilus Theosebastus) Neue Entdeckung, wie das Wachs von den Bienen Komt. Hamburg Vermis Bibliothek 2:45–62
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles [English translation, 1926]. Dadant, Hamilton
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologische Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
Kurstjens SP, Hepburn HR, Schoening FRL, Davidson BC (1985) The conversion of wax scales into comb wax by African honeybees. J Comp Physiol B156:95–102
Lambremont EN, Wykle RL (1979) Wax synthesis by an enzyme system from the honey bee. Comp Biochem Physiol 63B:131–135
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Ledoux MN, Winston ML, Higo H, Keeling CI, Slessor KN, Le Conte Y (2001) Queen и pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes Soc 48:14–20
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Locke M (1961) The cuticle и wax secretion in Calpodes ethlius (Lepidoptera: Hesperidae). Q J Microsc Sci 101:333–338
Lucas F, Rudall KM (1968) Extracellular fibrous proteins: the silks. In: Florkin M, Stotz EH (eds) Comprehensive biochemistry. Elsevier, Amsterdam, 26, pp 475–558
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology и behavior. Springer, Berlin
Montovan KJ, Karst N, Jones LE, Seeley TD (2013) Individual behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera). J Theoret Biol 336:75–86. doi:10.1016/j.jtbi.2013.07.010;arXiv:1211.4298v2 [q-bio.PE]
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behaviour in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol 171:111–115
Noirot C, Quennedey A (1974) Fine structure of insect epidermal glиs. Ann Rev Entomol 19:61–80
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) The biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–132
Piek T (1961) Synthesis of wax in the honey bee (Apis mellifera L.). Proc K Ned Akad Wet Ser C Biol Med Sci 64:648–654
Piek T (1964) Synthesis of wax in the honeybee (Apis mellifera L.). J lnsect Physiol 10:563–572
Pirk CWW, Crous KL, Duangphakdee O, Radloff SE, Hepburn HR (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J Comp Physiol 181:353–359
Pratt SC (1998) Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Anim Behav 56:603–610
Pratt SC (1999) Optimal timing of comb construction by honeybee (Apis mellifera) colonies: a dynamic programming model и experimental tests. Behav Ecol Sociobiol 46:20–42
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honey bees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Reimann K (1952) Neue Untersuchungen über die Wachrdrüse der Honigbiene. Zoo1 Jahrb Abt Anat Ont 72:147–188
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Zeit Vergl Physiol 6:265–298
Sanford MT, Dietz A (1976) The fine structure of the wax glи of the honeybee (Apis mellifera L). Apidologie 7:197–207
Sutherlи TD, Young J, Weisman S, Hayashi CY, Merrit D (2010) Insect silk: one name, many materials. Ann Rev Entomol 55:171–188
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121 References 15
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tulloch AP (1980) Beeswax—composition и analysis. Bee Wld 61:47–62
Turing AM (1952) The chemical basis of morphogenesis. Phil Trans R Soc Lond 237(641):37–72
Whiffler LA, Hepburn HR (1991) The queen in relation to wax secretion и comb-building in honeybees. J Comp Physiol A169:209–214
Wielowiejski H (1886) Über das Blutgewebe der insekten. Z Wiss Zoo1 43:512–536
Yang MX, Hepburn HR, Duangphakdee O, Phiancharoen (2010) Comb construction in mixedspecies colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664
Zhang K, Duan H, Karihaloo B, Wang J (2010) Hierarchical, multilayered cell walls reinforced by recycled silk cocoons enhance the structural integrity of honeybee combs. Proc Natl Acad Sci 107:9502–9506

С ув. Георгий.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 10.1.2021, 9:37

[Георгий-спб]

Глава 11

Энергетика мёда/преобразование пчелиного воска.



Аннотация. К середине 19 века учет норм и затрат на производство воска А. mellifera был разработан с использованием балансового метода. Кроме того, было известно, что расплод, пыльца, соты и матки влияют на производство воска. Столетие спустя коэффициенты пересчёта углевода и воска были определены как чистое количество потребление мёда в сравнении с произведённым воском. Таранов (1959) показал, что общее количество произведённого воска было линейно связано с количеством потребляемого мёда; другие, что строительство сот была пропорционально размеру семьи и взятку нектара. Эксперименты и наблюдения этого периода страдали от неспособности отделить затраты на содержание семьи от производства воска. Однако, в уравнении затрат сохранились два основных фактора: 1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и (2) проблемы производства тепла, размера семьи и синтез самого воска. Впоследствии Hepburn и др.. (1984) рассчитана норма потребления мёда (с поправкой на утомление) и мёда сохранённого в нарождающихся сотах, так же, скорость нарождающегося сота. Реальность скорость метаболизма, усредненная по времени для пчёл разного возраста, показала, что плато было достигнуто у пчёл примерно в 12-дневном возрасте, цифры, которые включали скорректированную скорость метаболизма в зависимости от возраста пчёл. Этот компромисс или расчёт затрат вступает в игру как на индивидуальном, так и на семейном уровнях. И секретирование воска и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются зимой. До сих пор нет возможности адекватно оценить связь синтеза воска и строительство с тепловыми условиями гнезда семьи.


11.1 Введение.

В те дни, когда великие естествоиспытатели считали, что воск - это продукт цветов, собранных пчёлами во время кормления, свинопас и пасечник, как и его господин или аббат, знали, какое соотношение мёда и воска можно собрать после того, как скипы будут сняты с серной ямы (Ransome 1937; Galton 1971; Vernon 1979). В тот год, когда Губер (1814) опубликовал свои наблюдения над пчёлами, мы находим в современных работах мало чего, кроме цифр урожайности. Джон Кейс (1814) сообщал, что 2-летняя семья с объёмом гнезда в три клюва (~27л.) даст 25 фунтов (~11кг.) мёда и не более 2 фунтов (~900г.) воска.
Реальный интерес к темпам производства воска (измеряется в сотах) и стоимости строительства (измеряется количеством необходимого мёда) развивался параллельно с сельскохозяйственной химией в период 1830–1840 годов. Это было время, когда балансовый метод Лавуазье получил широкое распространение среди химиков (Holmes 1985) и очень эффективно использовался для регистрации поступающих продуктов питания и соответствующего восстановления растительных или животных продуктов. Первые эксперименты были специально проведены, чтобы выяснить, сколько мёда пчёлы потребляют при производстве воска, что приводится в извилистом аргументе в трактате Гунделаха, который использовал старые немецкие единицы измерения, так что тридцать два лота равнялись примерно половине килограмма (1842 г.). Он сообщил, что 2765 пчёл произвели 1,25л. воска (~ 81360 отдельных восковых пластин, 18,25г.), что потребовало 27л. мёда (394,2г.) за 6,5 дней. На основании своих экспериментов, проведённых во время осеннего голода в центральной Германии, он пришёл к выводу, что семье требуется около 20 мер мёда для производства одной единицы воска. Эксперименты Дюма и Эдвардса (1843) на пчёлах, содержащихся в замкнутом пространстве, были гораздо более точными, но касались доказательства синтеза жира, а не коэффициентов преобразования. В любом случае тщательность обработки данных с использованием метода балансового отчёта позволяет нам подсчитать, что их небольшая семья из 1788 пчёл произвела 17г. воска за 11 дней и потребила 411г. мёда, что даёт соотношение мёд/воск 24:1.
Следующий концептуальный шаг содержится в записке Денхоффа (1854), озаглавленной ‘Kostet der Wabenbau Honig?’, который попытался отделить затраты на производство воска от энергии, необходимой для поддержания другой деятельности пчёл. В те дни, когда размер выборки в один год был приемлемым экспериментальным средством, Денгоф (1854) однажды в октябре устроил на своей пасеке три улья. Один улей был совершенно пуст, в следующем было срезано большое количество сот, а в последнем содержались полностью выстроенные соты. В каждом из них содержалась матка в клетке (чтобы предотвратить откладку яиц и расходы на уход за расплодом) и около 8000 пчёл. Пчёл каждого улья кормили неопределённым, но предположительно равным количеством мёда. Через неделю Донгоф (1854) определил, что пчёлы обоих восконосных ульев не построили дополнительных сот, но каждая из них хранила 1,25кг. мёда. Пчёлы улья первоначально лишённого воска построили 42г. сота и хранили 864г. мёда. Разница в 344г. в медовых запасах была отнесена на себестоимость продукции, норма которой составила бы 750мкр.гр. на пчелу в день при соотношении мёд/воск около 8:1. Он повторил те же самые основные эксперименты, используя ульи D_zierzon вместо ульев, и получил цифры 23:1 и 15:1, что находится в пределах диапазона Gundelach (1842).
В тот же период в литературе стало появляться признание других факторов, которые могли влиять на коэффициенты конверсии. Например, известный Дзержон (1861), обсуждая биологию производства воска, предположил, что пыльца может влиять на количество производимого воска, хотя он не представил никаких доказательств, подтверждающих это (правильное) мнение. В течение следующих ста лет или около того были проведены многочисленные эксперименты при различных обстоятельствах, и ряд переменных, которые могли повлиять на производство воска, стали обнаруживаться. Таким образом, присутствие или отсутствие расплода, пыльцы, сот и маток постепенно было признано как имеющее прямое влияние на производство воска. Даже в этом случае, как ни странно, в литературе за период 1840–1940 гг. Тем не менее, как ни странно, в литературе за период 1840-1940 годов подразумевается, что в конечном итоге возникнет безупречное решение. Иными словами, можно провести окончательный эксперимент, чтобы определить реальную стоимость превращения сахара в воск. Хепберн (1986). Тем не менее, коэффициенты преобразования в диапазоне от 1,8: 1 до 104: 1 были получены экспериментально (таблица 11.1).


11.2 Совокупные коэффициенты.

Хотя это, несомненно, правда, что эти валовые коэффициенты преобразования отражают реальные значения, полученные при различных условиях, эксперименты разных авторов нельзя сравнивать напрямую, и не всегда можно легко найти объяснение конкретному результату. Эту трудность иллюстрирует сравнение работы Уиткомба (1946) с работой Токуды (1955). Уиткомб периодически скармливал непригодный для продажи мёд четырём семьям с матками в течение 70 дней лета и давал пчёлам рамки, на которых они строили соты. Его записи показывают, что в первые 10 дней соотношение потребляемого мёда к произведённому воску упало с 104:1 до 7:1, а в последующие два месяца нерегулярно колебалось от 3:1 до 15:1. В конце его наблюдений текущее сумарное соотношение постепенно снизилось до 8,4:1.
Токуда (Tokuda, 1955) провёл серию экспериментов на 22 семьях с матками во время хорошего весеннего взятка, за которым следовал летний дефицит. Контрольным семьям давали сушь, а опытным - рамки с полосками вощины. Пчёлам разрешили кормиться и обильно кормили сахаром. Он измерил количество потребляемого сахара и количество получаемого воска. К сожалению, только три из его экспериментов имели разумный контроль. В анализах Уиткомба (1946) и Токуды (1955) коэффициенты изменений были просто определены как чистое количество сахара, потребляемого против производства воска. Таким образом, их отчёты просто указывают на степень производства воска и использования сахара различными семьями в периоды, когда сот был или не был построен. Их результаты, однако, показывают степень естественной изменчивости в построении сотов, но не дают никакого представления о том, как энергия, усвоенная пчёлами, могла быть разделена в семье.
Способ, которым энергия может быть связана с производством воска, был еще более исследован в Молдавии Тарановым (1959) после окончания летнего взятка. Он создал 16 семей, равных по размерам (500г) и возрасту, каждая во главе с плодной маткой. Пчелам дали сушь, из которой часть была вырезана. Он кормил их сиропом сахара 50% и заменял соты 18 раз за 59-дневный период, чтобы исключить выращивание расплода. Семьи были сгруппированы в пары, и каждой паре давали разное количество сахарного сиропа каждые 24 часа в течение всего эксперимента. Среднее производство воска, полученное в этом эксперименте, в зависимости от количества сахара, введённого в различные семьи, показано на рис. 11.1.

Таблица 11.1 Хронологический и аннотированный перечень исследований по коэффициентам пересчёта пищевых продуктов (коэффициенты сахар/воск) при производстве воска

Видно, что общее количество воска, произведённого в Тарановских семьях, составляет линейно связаны с количеством потребляемого сахара. Это чрезвычайно интересный результат открыт для нескольких интерпретаций, особенно когда он сравнивается с ситуациями в которых пчёлам давали сахар в избытке, чтобы они смогли его хранить как «мёд» (например, эксперимент Уиткомба (1946)).
Очень заманчиво сделать вывод, что существует просто равная энергия для производства воска (см. рис. 11.1) В эксперименте Таранова и что фиксированный процент выделяется на производство воска. Такой вывод согласуется с результатами Табера и Оуэнса (1970), которые обнаружили, что строительство сот пропорционально размеру семьи (рис. 11.2), а также с результатами Florea и Malaiu (1961), что строительство сот пропорционально взятку нектара, хотя обе группы не имели измерения расхода питания в своих исследованиях. Это не



Рисунок 11.1 Cредняя продукция воска для 500г семей за 59 дней. Количество пищи, 50% сахарного сиропа, было зафиксировано между 25 и 1000г в день (по данным Таранова 1959).


Рис. 11.2 Средний размер сот построенных в зависимости от размера семьи (по Taber и Owens 1970)

не противоречить широкому диапазону ранее отмеченных коэффициентов пересчёта
(Таблица 11.1), поскольку последняя будет отражать эксперименты, в которых пищевые продукты имеется в избытке. В любом случае, хотя и двусмысленные, результаты Таранова
представляют собой первый шаг к экспериментальному решению секционирования
пищевые продукты в производстве воска.
Эксперименты и наблюдения в период 1840-1940 годов главным образом страдали от неспособности измерить отдельные затраты на содержание семей, с одной стороны, и производство воска - с другой. Тем не менее, этот ранний эксперимент принес много плодов в признании некоторых факторов, которые влияют на биологию воска, даже если приход и расход для производства воска не могут быть сбалансированы. Два основных подхода были использованы в традиции Дюма и Эдвардса (1843) и фон Берлепша (1873 - цитируется по Таранову 1959), которые работали, по существу искусственные, с ограниченными семьями пчёл и, с другой стороны, Гунделаха (1842) и Денхоффа (1854), которые искусственным семьям пчёл разрешалось кормиться вдали от гнезда. Оба подхода имеют свои очевидные преимущества и недостатки, и оба продолжают использоваться и сегодня. Они предоставляют различного рода информацию для разработки общей концепции потока энергии применительно к производству воска, которая набрала обороты в последние два десятилетия.
Вайс (Weiss, 1965) был первым, кто попытался отделить прямые затраты на производство воска от других комбинированных видов деятельности пчелосемьи в условиях пасеки. Он провёл серию из трёх опытов на "чёрных" пчёлах (старый местный немецкий термин для A.m. mellifera), которых летом держали в полевых ульях. В первом испытании он сравнил две семьи, сформированные делением, каждая из примерно 1000г пчёл и возглавляемые молодыми спаривающимися матками. Одной семье были даны вощины, другой - сушь. В течение 15 дней пчёлам разрешалось летать из улья к месту кормления, снабженному 50%-ным раствором сахарозы (об./об.). В начале эксперимента самым молодым пчёлам в семье было 3 дня. Вайс (Weiss, 1965) измерил количество сахара, потребляемого двумя семьями, и количество воска, производимого семьёй, которой исходно была дана вощина. Семья, получившая сушь, не строила никаких дополнительных сот.
Как и Денхофф (1861) до него, Вайс (1965) рассчитал соотношение сахара и воска как количество сахара, фактически необходимое для производства воска, исходя из количества сахара, потребляемого экспериментальной семьёй, превышающего количество сахара, потребляемого контрольной. Аналитическое уточнение, сделанное Вайсом (1965), должно было компенсировать концентрацию сахара, который строительные пчелы хранили в своих недавно построенных сотах, чтобы можно было вычислить более точную меру потребления сахара. В этом случае экспериментальная семья произвела 105г. воска и потребила 1585г. сахарного раствора; контрольные не строили сот, но потребляли 1235г. сахара. Избыток 350г. сахара, разделённый на 105г. воска, давал соотношение 3,3:1. Во втором эксперименте, используя две разные семьи (которые, вероятно, имели тот же возрастной состав, что и в первом эксперименте), Вайс (1965) получил соотношение 3,5:1 в течение 16 дней. Затем эти пчёлы наблюдались ещё в течение 8 дней (в начале этого второго периода самым молодым пчёлам было бы 18 дней и они уже прошли свой нормальный период секреции воска), и соотношение сахара/воска за этот период достигло 11,4:1 после того, как его первоначальные данные были скорректированы на производство в единицу временя/день.
Тот же основной эксперимент был повторён в третий раз с использованием Carniolan пчёл в течение более длительного периода отбора проб. В самом начале самым молодым пчёлам было по крайней мере 2 дня; в конце эксперимента им было бы 22 дня, и, следовательно, они прошли свой первый период секреции воска. Результаты этого эксперимента приведены в таблице 11.2.

Таблица 11.2 Соотношение сахара и воска, полученное от пчёл в ульях летом (Weiss 1965)

хотя относительный состав различных возрастных каст неизвестен, заманчиво заключить, что с возрастом пчёл соотношение сахар/воск увеличивалось; однако Вайс не корректировал истощение пчёл в этих экспериментах. Проблема истощения до некоторой степени прояснилась в четвёртом эксперименте в Эрлангене осенью.
Вайс (1965) дал начальную вощину пяти маточным семьям (экспериментальная группа), в то время как ещё пяти семьям (контрольная группа) дали сушь. Части большого объёма данных, полученных в результате этих экспериментов, достаточно важны для воспроизведения в модифицированной форме (таблица 11.3), поскольку они показывают степень естественной

Таблица 11.3 Соотношение сахар и воск в осеннем эксперименте, скорректированном на истощение, семья 1 одинакова на протяжении всех периодов и соответствует такой же контрольной семье (Weiss 1965)

изменчивости, которую можно ожидать от различных семей. Эти результаты также показывают, что потребление сахара на грамм пчёл в небольших семьях выше, чем в больших. Тем не менее, в уравнении затрат остаются два основных неуловимых фактора: (1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и (2) проблемы производства тепла, связанные с возрастом, размером семьи и синтезом самого воска. Среди прочего, Вайс (1965) предположил, что при строительстве сот производится тепло, а вместе с ним и большая активность семьи. Как следует учитывать такие переменные, как эффективность в преобразования и время кормления, возрастная структура и размер семьи, и многие другие?


11.3 Показатели эффективности преобразования.

Очевидно, что эффективность конверсии будет зависеть от множества факторов, в том числе от генетического фона (например, от исследуемого подвида). Этот момент был очень ясно продемонстрирован в исследованиях строительства сот, проведённых Сковронеком (1976). Он сравнил четыре небольшие семьи (около 2000 пчёл в каждой) каждого из трёх подвидов за три сезона. Объединив его данные, мы обнаруживаем, что количество производимого воска варьировалось в зависимости от расы: кавказцы в среднем составляли 41,4мг/пчелу, карниолане - 32,5мг/пчелу, а местные польские пчелы - 29,8мг/пчелу; давая соты из 9,8г воска на дм.-2, 9,7г дм-2 и 8,8г дм-2 соответственно. За 3 года кавказцы произвели больше воска на пчелу и построили более тяжёлые соты, чем два других подвида. Точно так же в экспериментах с клетками Джей и Джей (1983) обнаружили, что американские пчёлы европейского происхождения производят чуть более чем в два раза больше воска, чем африканские пчелы.
Объединив балансовый метод Дюма и Эдвардса (1843 г.) со сложными приборами, доступными сейчас для измерения потребления кислорода и мониторинга температуры, Хепберн и др. (1984) изучали взаимосвязь между воском и производством тепла, потреблением сахара и скоростью метаболизма, а также возрастом, а в небольших семьях (500 пчёл) африканской медоносной пчелы A.m. scutellata (на этой стадии всё ещё называемый A.m. adansonii, только более поздние исследования идентифицировали популяции в северной части Южной Африки как A.m. scutellata, см. Hepburn и Radloff 1998). Их семьи состояли из недавно появившихся пчёл из расплода нескольких разных семей, которые были случайным образом объединены для достижения сбалансированного генетического фона для контроля потенциальной изменчивости. Во всех семьях пчел начали эксперимент, когда им было меньше одного дня, и были измерены все упомянутые переменные, включая ежедневную скорость истощения в течение 21-дневного периода. Скорость потребления сахара (с поправкой на старение) и количества сахара, хранящегося в зарождающихся сотах, а также скорость построения сот рассчитывалась для каждой пчелы с 3-дневными интервалами, как показано на рис. 11.3.


Рис. 11.3 Показано среднее потребление сахарозы и стандартные отклонения (синие ромбы) и продукция воска (красные квадраты) у небольших семей африканских медоносных пчёл (Hepburn et al., 1984)

Потребление сахара увеличивалось в течение первых 12 дней, а затем стабилизировалось, хотя размер семьи уменьшился. Точно так же скорость метаболизма в семьях была параллельна уровню потребления сахара. Температуру ядра каждой из семей также измеряли ежечасно в течение 21-дневного периода. Несмотря на то, что температура окружающей среды в климатической камере поддерживалась постоянной, в течение первой недели регистрировалась начальная и нестабильная температура ядра. За этим последовало развитие чрезвычайно регулярных колебаний внутренней температуры с утренним минимумом около 30°C и вечерним максимумом около 32°C (эти детали обсуждаются у Nijlи и Hepburn 1985).
Реальная скорость метаболизма, усреднённая по времени для пчёл разного возраста, показана на левой оси ординат на рис. 11.4, из которого очевидно, что плато достигается у пчёл в возрасте около 12 дней. Эта же цифра включает скорректированную скорость метаболизма как функцию возраста пчелы по правой оси ординат. Поскольку колебаний скорости метаболизма у 3-дневных пчёл не наблюдалось (и такие пчёлы не выделяли воск), скорость метаболизма, измеренная для этих пчёл, была принята как приблизительное базовое значение для последующей оценки стоимости производства воска. Это не означает, что все затраты энергии, превышающие «основную» скорость, были направлены на производство воска как такового, потому что некоторые затраты были бы связаны с производством тепла скопления у пчёл старше 6 дней. Таким образом, использование значений скорости метаболизма у 3-дневных пчёл обеспечивает лишь частичную компенсацию затрат энергии при расчёте более точного бюджета энергии для производства воска.
Производство воска оценивалось как воск, который пчёлы построили в виде сотов, так и те чешуйки, которые упали на дно ульев. Суммарную выработку воска для пяти семей определяли в конце эксперимента, на 21-е сутки; единичные значения норм выработки получали через 3-дневные интервалы при гибели пяти параллельных семей. Общее производство воска на семью в данный день было воском, произведённым на пчелу, с поправкой на размер семьи. Значение, данное для производства воска на пчелу данного возраста, является абсолютным и не зависит от преобладающего размера в определённый день. Метаболические затраты на производство воска на пчелу в возрасте от 9 до 21 дня оценивались примерно в 6 ± 1мВт/г массы тела на каждый миллиграмм пчелиного воска, произведённого и обработанного в сотах; или в пчелином выражении около 70мг воска было произведено на 420мкрВ пчелиного труда. Эти цифры указывают на взаимосвязь между скоростью обмена веществ, потреблением сахара и производством воска. Коэффициент корреляции между выработкой воска и скорректированной скоростью метаболизма составил 0,93 (Р<0,005); разница между производством воска и потреблением сахара также составила 0,93 (Р<0,005). Наконец, корреляция между скорректированной скоростью метаболизма и потреблением сахара составила 0,89 (Р<0,007). Эти соотношения показаны на рис. 11.4 и 11.5.


Рис. 11.4. Скорость метаболизма африканских рабочих пчёл разного возраста. Голубые ромбы, относящиеся к левой ординате, показывают среднюю реальную скорость метаболизма; правая ордината (красные квадраты) показывает скорректированную скорость метаболизма, используемую для расчёта стоимости производства воска (Hepburn et al. 1984)


Рис. 11.5. Потребление сахарозы (синие ромбы) и производство воска (красные квадраты) африканскими пчёлами с матками в зависимости от скорости метаболизма (Hepburn et al. 1984)

Как способность к терморегуляции развивается с возрастом, так и способность пчёл значительно повышать скорость метаболизма изменяется с возрастом (рис. 11.5 - Аллен.
1959). Точный контроль скорости метаболизма и способность к терморегуляции взаимосвязаны и взаимозависимы. Поскольку очень молодые пчёлы в возрасте от 0 до 3 дней имеют более низкий уровень метаболизма по сравнению со старшими пчёлами, они показывают стабильную и неизменную температуру ядра кластера и не выделяют воск. Скорость метаболизма этих молодых пчёл была принята за базовую и использовалась для приблизительной оценки затрат на содержание старых пчёл, производящих воск. Это упрощение не разделяет затраты на выработку тепла по сравнению с выделением и строительством сот как таковыми. Тем не менее, показательно то, что минимальный уровень, до которого уровень метаболизма упал у старых пчёл в ночное время, был очень похож на тот, что у молодых пчёл, которые не выделяли воск (рис. 11.6). Это наводит на размышления, но ещё не доказано, что повышенная температура каким-то образом способствует или необходима для секреции воска.


Рис. 11.6 Скорость метаболизма маточных семей африканских пчёл разного возраста в течение суток. Разрыв указывает на отсутствие показаний (Hepburn et al., 1984)

При попытке оценить стоимость производства воска в уравнение включаются многие другие соображения. Прогресс в развитии рабочих пчёл, выделяющих воск и строящих соты, ранее наблюдал Rösch (1927), но возрастное разделение труда, можно легко изменить, манипулируя возрастной структурой семьи медоносных пчёл; рабочие пчёлы не могут заниматься различными видами деятельности, такими как добыча пищи, быстро переходят к другим обязанностям (Rösch 1925, 1930; Lindauer 1952). В стеснённых условиях эксперимента Хепберна и др. (1984), в котором не разрешалось собирать пищу и не было расплода, метаболические затраты направлялись исключительно на самообслуживание, регулирование температуры, секрецию воска и строительство сот.
Среди второстепенных факторов, влияющих на производство воска, - наличие начальных слоёв вощины. Одна небольшая полоска была прикреплена к верхней планке рамки для определения местоположения кластера относительно термопары (Hepburn et al. 1984). Как следствие, возможно, что пчелы производили незначительно меньше воска, чем они могли бы произвести в противном случае, потому что, как обнаружил Жилете (1900) и подтвердил Сковронек (1973), пчёлы производят незначительно меньше воска, если они снабжены вощиной, чем когда её нет. Предоставление восковых стартовых полосок представляет собой возможный источник системной ошибки с консервативной стороны.
Важной переменной в биологии воска является взаимосвязь между производительностью и размером семьи, установленная Тарановым (1959). Регрессионный анализ его исходных данных показал, что количество произведённого воска напрямую коррелировало с количеством молодых пчёл, производящих воск, присутствующих в семье, где масса пчёл колебалась от 0,5кг. (около 5000 пчёл) до 2,5кг. (около 25000 пчёл). В его экспериментах воск производился из расчёта 3мг. на пчелу. Экстраполяция кривой регрессии (для которой коэффициент корреляции для прямой линии составил 0,97) обратно к размеру небольших семей (0,35кг. или 500 пчёл), использованных в экспериментах Hepburn et al. (1984), дали прогнозируемый выход примерно 150мг. воска в день для сохранения отношения. Используя 15 дней производства, Hepburn et al. (1984) получили экспериментальное значение 3,2мг. на пчелу в день после внесения поправок на изменения в размере семьи из-за гибели. Расчётная дневная производительность воска составила 141мг. на семью в день, что было в пределах 5% от значения, ожидаемого на основе анализа данных Таранова.
Очевидно, что полный анализ затрат на производство воска в пчелиной семьи чрезвычайно сложен и тем более затруднён при отсутствии измеренных норм выработки для отдельных пчёл, выделяющих воск. Если не принимать во внимание многие переменные, которые были исключены из формы этих экспериментов, то наблюдаемые различия в количестве и стоимости производимого воска сильно изменялись с изменением возрастной структуры семьи. Тем не менее, общая тенденция проявилась в экспериментах; производство воска, по-видимому, является процессом, который для семьи медоносных пчёл сродни коммерческой амортизации. В определённых пределах пчёлам становится дешевле производить воск и строить соты, когда они становятся старше. Этот компромисс или расчёт затрат вступает в игру на индивидуальном уровне, а также на уровне семьи.
Азиатские карликовые медоносные пчелы, Apis florea и A. иreniformis, являются единственными видами, которые спасают свой старый воск для гнёзд после того, как слетели или мигрировали в новое гнездо, тем самым перерабатывая старый воск (Hepburn et al. 2011). Хотя рекуперированный воск имеет высокую энергетическую ценность, его стоит восстанавливать не из-за фактической энергии воска, а из-за затрат на топливо, на расстояние которое фуражиры преодолевали, чтобы забрать его (Pirk et al. 2011). Не стоимость ресурса, а время его восстановления расходуется на время сбора нектара, чтобы заменить воск, что объясняет, почему такое поведение наблюдается только у Apis florea (мы не знаем, что делает A. иreniformis) , если ареал слёта находится в пределах ареала кормодобывания нового места гнездования, тогда как у Apis mellifera, например, диапазон сла соёта ставляет более 6км., а средний диапазон кормодобывания составляет около 1км. (Hepburn et al.2011; Pirk et al. 2011).
Семьи Apis florea, которые скрываются лишь на небольшом расстоянии и обычно возвращаются в поисках старого гнездового воска; но эти семьи и все другие виды медоносных пчёл, которые летят значительно дальше, этого не делают. Утилизация воска, очевидно, будет контрпродуктивной, если порог энергозатрат/выход энергии не будет прибыльным. В этом сценарии есть два возможных компромисса: компромисс между энергией, израсходованной на извлечение воска (гипотеза восстановления), и заменой воска новыми выделениями (замещающая гипотеза). Чтобы сравнить две гипотезы, были рассчитаны затраты на топливо, связанные с утилизацией воска за один обратный рейс, среднее время обработки цветов, время полёта и относительные значения для замены утилизированного воска нектаром. Кроме того, была определена энергетическая ценность воска. Был рассчитан чистый прирост энергии для утилизированного воска. Энергетическая ценность утилизированного воска составила 42,7Дж/мг, что слишком высоко, чтобы быть ограничивающим фактором, поскольку затраты на утилизацию составляют всего 642,76мДж/мг (гипотеза восстановления). Затраты на восстановление (642,76мДж/мг) падают ниже затрат на замену только для расстояний скрытия менее 115м, что подтверждает гипотезу о замене. Этот компромисс энергии между заменой и переработкой, а также ограниченный диапазон скрытия A. florea может объяснить, почему A. florea, вероятно, является единственным видом пчёл, который, как известно, собирает воск. Это объясняет основные причины экономии, по которым A. florea собирает воск из старого гнезда только в том случае, если новое место гнездования находится на расстоянии менее 100–200м. Энергетически это окупается, чтобы его переработать.


11.4 Температура и производство воска.

В то время как медоносные пчёлы регулируют температуру в отсутствие гнезда, похоже, что области, в которых рабочие пчёлы работают с воском, имеют более высокие температуры (Pirk et al. 2004), что позволяет предположить, что они регулируют тепло для облегчения манипуляций с воском. Хотя семьи не продемонстрировали какого-либо температурного предпочтения для поселения в более тёплой части экспериментальной полости гнезда (Taber и Owens, 1971), они способны обнаруживать и различать небольшие температурные градиенты (Heran 1952; Basile et al. 2008). Не совсем понятно, как термические условия ограничивают синтез воска и создание сот. Есть только косвенные свидетельства того, что пчёлы не могут или не выдержат затрат на производство тепла и сот, когда и то, и другое очень велико. И секреция воска, и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются зимой. Начало образования сот весной хорошо коррелирует с температурой 11°C для пчёл умеренного пояса, и было высказано предположение, что устойчивое создание сот в практическом пчеловодстве происходит при температуре около 16°C (Brünner 1905). То, что для производства сот, очевидно, требуется минимальная температура окружающей среды, следует учитывать в сравнении с регулируемой температурой гнезда. Часто утверждали (Philipp 1930; Büdel 1948; Weiss 1965), но никогда не доказывали, что температура гнезда 35°C важна для выделения воска и создания сот.
Действительно, Darchen (1962) зафиксировал диапазон температур вокруг гирлянд пчёл от 30 до 34°C, в то время как Hepburn et al. (1984) зафиксировали максимальную температуру чуть ниже 33°C в ядрах скоплений пчёл-строителей. Просто пока невозможно адекватно оценить взаимосвязь синтеза воска и строительства сот с тепловыми условиями гнезда семьи, не говоря уже о том, как микроклимат гнезда связан с условиями окружающей среды.

Ссылки.

Allen MD (1959) Respiration rates of worker honeybees of different ages at different temperatures. J Exp Biol 36:92–101
Basile R, Pirk CWW, Tautz J (2008) Trophallactic activities in the honeybee brood nest—heaters get supplied with high performance fuel. Zoology 111:433–441
Büdel A (1948) Der Wasserdampfhaushalt im Bienenstock. Z Vergl Physiol 31:249–273
Darchen R (1962) Observation directe du developpement d’un rayon de cire. Le role des chaines d’abeilles. Insectes Soc 9:103–120
De Layens G (1887) New experiments to determine the proportion of honey used by bees in the production of wax. Glean Bee Cult 15:171–172
Dönhoff E (1854) Über den Übergang der Wachsblättchen in Wachslümpchen. Schweizerische Bienenzeitung 15:279
Dumas JB, Edwards HM (1843) Note sur la production de la cire des abeilles. Ann Sci Nat Paris 20:1–8
D_zieron J (1861) Rationelle Bienenzucht oder Theorie und Praxis. Falch’sche Buchruckerei, Brieg
Florea V, Malaiu A (1961) Research concerning wax production. Lucr Stiin Stat Cent Seruri Apic 3:201–210 (in Rumanian)
Galton D (1971) Beeswax as an import in medieval Englи. Bee Res Assoc Bee Wld 52:68–74
Gundelach FW (1842) Die Naturgeschichte der Honigbienen, durch langjährige Beobachtungen ermittelt. JJ Bohné Cassel, Kassel
Hasty EE (1886) The wax question. How many pounds of honey does a pound of wax actually cost us. Glean bee Cult 14:641–642
Hepburn HR (1986) Honeybees и wax: an experimental natural history. Springer Verlag, Berlin
Hepburn HR, Hugo JJ, Mitchell D, Nijlи MJM, Scrimgeour AG (1984) On the energetic costs of wax production by the African honeybee, Apis mellifera adansonii (= scutellata). S Afr J Sci 80:363–369
Hepburn HR, Radloff SE (1998) Honeybees of Africa. Springer, Berlin
Hepburn HR, Pirk CWW, Radloff SE (2011) Energetic aspects of flight. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 293–312
Heran H (1952) Untersuchungen Über den Temperatursinn der Honigbiene (Apis mellifica) unter besonderer BerÅcksichtigung der Wahrnehmung strahlender Worme. J Comp Physiol A 34:179–206
Holmes FL (1985) Lavoisier и the chemistry of life. University of Wisconsin Press, Madison
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles [English translation, 1926]. Dadant, Hamilton
Jay SC, Jay DH (1983) Wax production by caged worker honeybees of European и tropical African origin. J Apic Res 22:229–231
Keys J (1814) A treatise on the breeding и management of bees to the greatest advantage. Lockington и Allen, London
Nijlи MJM, Hepbrn HR (1985) Ontogeny of a circadian rhythm in the cluster temperature of honeybees. S Afr J Sci 81:100–101
Philipp PW (1930) Die Bautemperatur des Schwarms. Deutsche Bienenzeitung 48:166–171
Pirk CWW, Crous K, Duangphakdee O, Radloff SE, Hepburn HR (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J Comp Physiol B 181:353–359. doi:10.1007/s00360-010-0530-6
Pirk CWW, Hepburn HR, Radloff SE, Tautz J (2004) Honeybee combs: construction through a liquid equilibrium process? Naturwissenschaften 91:350–353
Ransome HM (1937) The sacred bee in ancient times и folklore. Allen & Unwin, London
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit in Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 6:265–298
Rösch GA (1930) Untersuchungen über die Arbeitsteilung im Bienenstaat. 2. Die Tätigkeiten
Rosov SA (1944) Food consumption by bees. Bee Wld 25:94–95
Skowronek W (1973) Development of wax glиs in bees of different races. Pszczei Zesz Nauk 17:1-9 (in Polish)
Taber S, Owens CD (1970) Colony founding и initial nest design of honey bees, Apis mellifera L. Anim Behav 18:625–632. doi:10.1016/0003-3472(70)90005-9
Taber S, Owens CD (1971) Influence of temperature on location of clustering и comb building of honey bees. Ann Ent Soc Am 64:960–961
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121
Tokuda Y (1955) Experimental studies on beeswax production by the honeybee colonies. I. Beeswax yield by the honeybee colonies under sugar syrup feeding. Bull Nat Inst Agric Sci Series G (Animal Husbиry) 11:110–129
Vernon FG (1979) Beekeeping in 1269–1270 at Beaulieu Abbey in Englи. Bee Wld 60:170–175
Von Berlepsch B (1873) Die Biene und ihre Zucht mit beweglichen Waben. Mannheim
Weiss K (1965) Über den Zuckerverbrauch und die Beanspruchung der Bienen bei der Wachserzeugung. Zeit Bienenforsch 8:106–124
Whitcomb W (1946) Feeding bees for comb production. Glean Bee Cult 74:198–202

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 11.2.2021, 11:46

Прикрепленные файлы

 Таблица_11.1.doc ( 13,89 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3
 Таблица_11.2.doc ( 11,59 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3
 Таблица_11.3.doc ( 11,91 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3
 Рис_11.1.pdf ( 221,46 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_11.2.pdf ( 197,51 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_11.3.pdf ( 281,76 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_11.4.pdf ( 208,11 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_11.5.pdf ( 234,6 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_11.6.pdf ( 281,12 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1