Литература о биологии пчёл., Разная литература. Опции

[Георгий-спб]

Интересный обзор литературы по гнезду медовых пчёл в книге «Гнёзда медоносных пчёл. Сылка на книгу была дана ув. В.Г.
Состав, структура, функция.» H. R. Hepburn, C. W. W. Pirk, O. Duangphakdee. По-моему интересная книга. Вот некоторые главы из неё. Перевод мой с помощью интернета (как смог).










Гнёзда медоносных пчёл.
Состав, структура, функция.

Р. Х. Хепберн С. В. В. Пирка. О. Дуангпхакдее.


Глава 1
Общее введение.



Аннотация. Эта глава состоит из расширенных рефератов содержания этой книги, начиная с происхождения пчелиного воска, синтеза и секреции воска и ультраструктурных коррелятов его происхождения. Гнезда медоносных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнёздования, площади и плотности. Для организации содержания гнезда были предложены две гипотезы - план или самоорганизация, причём последняя весьма вероятна. Вариации медоносных пчёл в выборе воска также оценивались с использованием восков нескольких видов пчёл, а также растительных и минеральных восков. Покачивающие танцы производят вибрационные движения, которые являются импульсными колебаниями, которые увеличиваются во время покачивания. Пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, появляется ли он без матки или с маткой, а фактическое выделение воска не зависит от статуса матки. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для разведения расплода, и основными потребителями пыльцы являются кормилицы. Сото-строительство ведётся многими отдельными пчёлами, одни в гирляндах, другие нет. Тем не менее, основной стимул для строительства сот это «цветение», которое обеспечивает энергией, необходимой для развития семьи. Импульс строительства сот требует заполненности сот с избытком или избытка расплода и запасённой пищи. Циклические изменения клеточных органелл в комплексе восковых желез и химический состав пчелиного воска близко совпадают с возрастными скоростями секреции воска. Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с помощью химических добавок пчёлами. Восковые чешуйки состоят из выровненных кристаллов и их происхождение, вероятно, связано со слиянием жидких продуктов, достигающих поверхность из разных клеток комплекса восковых желез. Анализ derivatised (Дериватиждизация — один из методов анализа, используемый в химии, который превращает анализируемое химическое соединение в продукт с похожей химической структурой называемый дериватом (производным,). воска сота и их евклидовы расстояния подобны к тем от морфометрический, поведенческий анализ и анализ последовательности ДНК.


1.1 Происхождение пчелиного воска.

Сделано первое правильное описание восковых чешуек, их вероятного происхождения и использования Хорнбостель (1744). В последующие десятилетия микроскописты наблюдали синхронный подъем и падение элементов комплекса восковых желез медоносных пчел, эпидермиса, эноцитов и жирового тела и считали, что они в значительной степени указывают на прямое участие всех трех тканей в производстве воска. Пытаясь доказать необходимую связь между одновременным развитием эпителия восковой железы, жировых клеток и эноцитов и секрецией воска, Грабер (Graber, 1872) отметил, что адипоциты перемежаются с "эноцитами" (Wielowiejski, 1886), а Хольц (Holz, 1878) предложил первую альтернативу гипотезе "потения" пчелиного воска. Были проведены детальные исследования, которые предоставили убедительные косвенные доказательства в поддержку этого предположения (Rösch 1927; Boehm 1965). Действительно, восковой зеркальный эпидермис относится к классу железистых клеток типа 1 (Noirot и Quennedey 1974) и состоит из системы микротрубочек, которые транспортируют предшественники воска из клеток жирового тела и эноцитов на поверхность кутикулы, где они затвердевают и кристаллизуются, превращаясь в восковые чешуйки (Cassier и Lensky 1995). Исследования синтеза и секреции воска конкретно выявили места происхождения углеводородных и жирнокислотных компонентов в комплексе восковых желез и установили необходимые ультраструктурные корреляты генеза и транспорта. Были измерены скорости секреции воска у пчёл разного возраста, а химический состав тканей и ультраструктурные изменения, соответствующие фазам производства воска по отношению к разделению труда, окончательно установлены (Hepburn и др., 1991).


1.2. Гнёзда и гнездования.

Места гнездования открытых и полостных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнездования, пространства и плотности пчёл. Пространство включает в себя пространство для строительства новых сот и жилое пространство для скопления пчёл. В контейнере фиксированного объема сильная семья строит больше, чем семья с меньшей популяцией; но количество сот, построенных на одну пчелу, уменьшается с увеличением плотности и увеличивается в размерах семьи (Freudenstein 1961). К качественным аспектам пространства как стимула для строительства сот относятся освещение и движение воздуха. Объём, пространство и плотность будут действовать на производство воска только тогда, когда семья достигнет некоторого критического, хотя и неопределимого, порога. Восковые пчёлы перемещаются по всему гнезду, так что существует тесная синхронность между "потребностями" конкретных областей сотообразования и присутствием пчёл, производящих восковые чешуйки (Muller и Hepburn 1992; Pratt 2004). При постройке сот происходят сопутствующие изменения численности популяции, плотности популяции, взятка нектара и пыльцы, которые влияют на взаимодействие медоносной пчелы и сот. Тем не менее, "пространство" также является проблемой "ближайшего соседа" для семей гнездящихся в полости видов, что переводится в пропускную способность/км2. С другой стороны, кажется, что "пространство" вполне может быть правилом расстояния "ближайшего соседа" для карликовых медоносных пчёл (Duangphakdee и др. 2013a).




1.3 Самоорганизация содержимого гнезда.

Расположение содержимого, как одиночных вертикальных сот, так и горизонтально расположенных параллельных сот очень похожи у всех видов медоносных пчёл; различные участки сот используются многократно для одних и тех же функций. Они принципиально отличаются друг от друга в формировании своих узоров, которые, как считалось в течение столетий, каким-то таинственным образом выводятся «из природы пчел». Камазин (1991) провёл серию экспериментов для подтверждения одной из двух взаимоисключающих гипотез о сотовых узоров А. mellifera: (1) Схема, в которой узоры развиваются каким-то предопределённым и определённым образом, присущим пчёлам; или (2) гипотеза самоорганизации («реакционно–диффузионная система», разработанная Тьюрингом в 1952 году), согласно которой узоры возникают спонтанно из динамических взаимодействий процессов размещения, а затем перемещения различных элементов гнёзд. Первоначальная гипотеза самоорганизации была подвергнута сомнению, модифицирована и, в конечном счете, подтверждена строгим математическим анализом этой проблемы. Модель гипотезы самоорганизации представляется чрезвычайно надёжной и экономной, и она остаётся преобладающей парадигмой (Montovan и др., 2013). Объяснения формирования узора у карликовых и гигантских видов медоносных пчёл, возможно, менее сложны. Развитие вертикального, одиночного сотового гнезда A. florea завершается через четыре месяца после того, как рой оседает, и всего через несколько дней гнездо уже разделено на область для мёда (вершина сота или "корона"), нижележащий слой пыльцы, под которым встречаются как запечатанные, так и не запечатанные личиночные ячейки. Эта базовая модель сохраняется до тех пор, пока зрелая семья не роится примерно через четыре месяца. Основной проблемой является строительство сота для короны (Duangphakdee и др. 2013b).



1.5 Связь вибраций и запахов.

Общение через соты медоносных пчёл включает в себя как дистанционные, так и направляющие элементы танцев покачивания. Потенциальные рекруты, посещающие танцора, испускают вибрации, которые вызывают ответную реакцию, чтобы дать излучателю образец нектара. Тюканье и кряканье маток - это как воздушные звуки, так и вибрации субстрата, которые переносятся главным образом основной частотной составляющей. Пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре и сопоставлению порога, уровня излучения и затухания с расстоянием, что позволяет предположить, что они используются только в ограниченной области сот (Michelsen 2012). Когда медоносные пчёлы, танцующие покачивание, двигаются по соту, они производят вибрационные движения, которые указывают местоположение танцующего покачивание, и пульсирующие вибрации увеличиваются во время пробежек покачивания, таким образом усиливая сигналы для удалённых последователей танца. Поскольку интенсивность звука уменьшается с плотностью среды и с расстоянием, пчелиный воск является подходящей средой для передачи звука. Феромоны в сотах служат в качестве систем медленного высвобождения с длительными временными константами и включают передачу запаха семьи, маточную чистоту, запечатку ячеек, Распознавание родственников, феромоны следов, поведение по спасению воска и т.д. Специфические танцевальные участки, встречающиеся на сотах, обусловлены химическим маркированием (Tautz и Lindauer 1997). Маскировка запаха семьи происходит, когда пчёлы-приёмники приучаются к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчёлы, которые принимаются (Breed и др., 1988). Серии только нескольких метиловых эфиров, производимых маточниками, рабочими пчёлами и трутнями, достаточны для того, чтобы индуцировать запечатку зрелого расплода (Le Conte и др., 1994); но также было предложено, чтобы рабочие пчёлы запечатывали ячейки в зависимости от глубины личинок в их ячейках, а не от соотношения выбросов сложных эфиров (Goetz и Koeniger, 1992). Тем не менее, эти результаты в принципе не являются взаимоисключающими.


1.6 Секреция воска, строительство сот и матка.

Открытие вещества матки привело к экспериментальному анализу важности этих химических сигналов в строительства сот, особенно потому, что в присутствии спаренных маток производится больше сот, чем с девственными матками, чьи феромонные букеты существенно различаются (Darchen 1956; Butler и Simpson 1958) , В серии экспериментов Whiffler и Hepburn (1991) показано, что пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, находятся ли они с матками, без маток или с плодными матами или девственницами, живыми или мёртвыми. Кроме того, удаление нижнечелюстных желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромонам маток не влияет на выделение воска. Точно так же секреция воска незначительно различается в семьях с пустыми ячейками или расплодными ячейками, с интактными нижнечелюстными и брюшными тергитными железами или нет. Фактическая секреция воска не зависит от статуса матки. Тем не менее, образование сот принципиально отличается от секреции воска, потому что семьи, возглавляемые плодными матками, строят значительно больше сот, чем семьи без матки, результаты согласуются с другими исследованиями A. mellifera и A. cerana. В совокупности эти результаты указывают на то, что букет маточных челюстей матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотообразования рабочими пчёлами. Каким бы ни был источник стимула для сот, его эффект требует прямого контакта с маткой, потому что большинство сот строится всегда, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к свободной, физически и химически, спарившейся матке; и меньший сот строится, когда семья имеет доступ только к «химической» или «физической» матке. Независимость секреции воска, в отличие от строительства сот, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991) впоследствии была подтверждена в экспериментах Ledoux и др.. (2001).


1.7 Значение расплода.

Различия в размерах семей среди видов Apis не приравниваются к соотношению трутней к рабочим пчёлам или связанные постройки сот. Инспекции ячеек, связанные с яйцекладкой, показывают, что решение матки отложить оплодотворённую яйцеклетку или неоткладывать определяется конкретным стимулом, генерируемым при осмотре ячеек. Мисочки без крышки или запечатанные маточники взаимосвязаны с уменьшением числа новых ячеечных построек, возможно, опосредованных феромонами. Относительное повышение физиологической активности восковых желез у пчелиных маток связано с возрастом рабочих пчёл. Закрытый расплод и отсутствие расплода препятствуют развитию восковых желез, а наличие открытого расплода стимулирует их развитие, как в условиях с маткой. Пчёлы с плодными матками производят гораздо больше сот, чем пчёлы с неплодными матками; в то время как с бесплодными матками, пчёлы с расплодом строят больше сот, чем с бесплодной маткой, пчелы без расплода. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Пчёлы, не допускающие выращивания расплода, производят такое же количество воска, как и пчёлы, занимающиеся как строительством, так и разведением расплода. В семьях, у которых удалили строящиеся соты, было не больше расплода, чем у тех которые занимались как разведением, так и созданием сот. Доля трутневых сот зависит от количества трутневых сот и числа взрослых трутней, присутствующих в семье, и положительно взаимосвязано с количеством рабочих пчёл. Сочетание плодных маток и семей с расплодом, по-видимому, является более мощным стимулом для создания сот.

1.8 Роль пыльцы в строительстве сот.

Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода, а основными потребителями пыльцы являются пчёлы-кормилицы, которые кормят расплод. Наибольшее чистое увеличение массы и содержания азота у пчёл достигается, когда пчёлы питаются обычным рационом на основе пыльцы. Наибольшие темпы роста молодых рабочих пчёл наблюдаются в период их первой недели после вылупления, и пыльца должна быть доступна для нормального развития восковых желез и для строительства сот. Семьи, обеспеченные пыльцой, начинают выкармливать раньше, чем другие семьи, и в условиях умеренной зоны относительное обилие растений, богатых пыльцой, цветущих весной, стимулирует выращивание расплода. Кроме того, расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам положительно коррелирует с продолжительностью жизни рабочих пчёл. Потребность в пыльце возрастает с увеличением количества расплода, который, в свою очередь, может увеличиваться только пропорционально доступности пыльцы. Пчёлы с пыльцой дают значительно больше сот, чем пчёлы, лишённые пыльцы. Контроль от избытка хранимой пыльцы работает как петля отрицательной обратной связи.
Добыча пыльцы, по-видимому, регулируется как минимум тремя механизмами: молодыми личинками, накопленной пыльцой и пустым пространством. Регулирование деятельности по добыче пыльцы основано на количестве расплода, который является положительным стимулом, в то время как количество накопленной пыльцы действует как тормозной стимул. Эти два фактора должны, в конечном итоге, быть интегрированы в один подавляющий сигнал по скользящей шкале, что составляет механический аналоговый компьютер. Феромон расплода влияет на фуражиров пыльцы, но не на нектарное поведение. Резкое увеличение, наблюдаемое при поиске пыльцы дополнительным феромоном с расплодом, свидетельствует о том, что в семье содержится объединение потенциальных фуражировщиков пыльцы, которые активно не добывают корм. Эти результаты подтверждают гипотезу порогового значения реакции на разделение труда. Camazine (1991) утверждал, что структура содержимого сот может быть сгенерирована самоорганизующимся алгоритмом из трёх простых правил:
(1) матка откладывает яйца в центре сота;
(2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и
(3) пчёлы преимущественно удаляют пыльцу и нектар из гнезда для расплода относительно места хранения мёда.
Последующая теоретическая работа подтверждает эту точку зрения.

1.9 Взятки нектара и соты.

Постройка сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из которых собираются в гирлянды, другие - нет, в то время как некоторые восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Тем не менее, основным стимулом для создания сот является «цветение», которое производит нектар и пыльцу, необходимые для обеспечения энергии, необходимой для развития семьи. Эти два фактора позволяют семьям расти и завершать годовые циклы. Если условия будут неблагоприятными, семьи будут роится. Это подтверждается легко наблюдаемыми различиями в поведении пчёл между континентами, которые имеют разные климатические сезоны. В умеренных зонах возникновение строительства сот связано с тёплыми фронтами: чем интенсивнее и ближе друг к другу, тем сильнее реакция семьи. Европейские A. mellifera, как правило, бездействуют в течение зимы, но азиатские пчёлы активны в течение тропического сухого сезона. Наращивание сот происходит в сухой сезон, а сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут во время сезона дождей и обеспечивают достаточный корм для карликовых медоносных пчёл, потому что они всё ещё могут завершить свой сот в течение трёх недель. Большие семьи A. dorsata, однако, не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрировать. Для формирования импульса сот требуется, чтобы наполненность сота достигала порогового значения с балансом расплода и хранимой пищи. Пики формирования сот соотносятся с периодами высокой наполненности сот и с корреляциями между ежедневным потреблением нектара и строительством сот. Производство воска уменьшается при отсутствии взятка нектара; Аналогичным образом, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается количество нектара. Нектар для корма, пустые соты и свободное строительное пространство внутри гнезда соотносятся с наполнением медового желудка и выделением воска. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать создание сот. Они строятся, когда нектар можно собирать в полевых условиях и соты заполнены выше их пороговых значений, для наполнения сот, и потребления нектара. Количество воска является постоянным среди возрастных групп и в зависимости от сезона. Около половины воска в семье несут пчёлы-гирлянды, остальная часть - пчёлы вне гирлянд, за исключением зимы, когда производство воска вне гирлянд выше, чем воск в гирляндах.


1.10 Строительство сот.

Построение ячеек и регулирование пространства между сотами - это отдельные, но взаимосвязанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчёлы, является самой основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда медоносной пчелы с несколькими сотами есть несколько независимых стартов сот внутри строительного района и в разных местах прикрепления. Затем вступает в действие «правило параллелизма» Дархена, поскольку строительные пчёлы модифицируют свои конструкции таким образом, чтобы поддерживать достаточно ровное и параллельное пространство между сотами. Параллелизм перекрывает другие соображения, такие как длина ячеек. Строительство сот является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, действующих на соты, которые со временем приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются ретушью. Строительное скопление может самостоятельно оказывать крутильную и растягивающую нагрузку на кусок сота. В процессе скручивания сота стенки ячеек неизбежно будут ломаться; однако пчёлы быстро заделывают такие разрывы и переломы. Медоносные пчёлы достигают разумно параллельных наборов сот, но в конце концов у них есть некоторые средства как для достижения этого, так и для поддержания расстояния между сотами в пределах, которые мы можем признать допусками. Это может быть связано с обнаружением вертикальной оси тяжести. Строительные пчёлы могли бы использовать чувство гравитации, которое позволило бы им строить вертикальные соты. Это было показано путём нарушения функции органа, а затем наблюдения за воздействием на конструкцию сота. Неповреждённый орган чувств шеи медоносной пчелы - это инструмент, с помощью которого пчёлы улавливают гравитацию и таким образом ориентируются при постройке сот, интерпретация, подкреплённая открытием магнитного материала в полосе поперек брюшка. Действительно, различные магнитные оксидные наночастицы, от суперпарамагнитных до многодоменных, наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но более высокие относительные концентрации наблюдались в их брюшках и антеннах. Смешанные семьи A. mellifera и A. cerana сотрудничалаи в нормальном поведении гнездования, только было заметно некоторое количество неправильных построенных ячеек. В обоих чистых контролях ни один рабочий расплод не выращивался в ячейках, построенных на основе из воска противоположного вида. В чистых семьях A. mellifera размер ячеек был изменен, тогда как ячейки A. cerana были построены без изменений, но ячейки на основе воска A. mellifera использовались только для выращивания трутней или для хранения.


1.11 Энергетика трансформации мёда в пчелиный воск.

Рассмотрение норм производства воска A. mellifera (построенные соты) и затрат на строительство (необходимый сахар), разработанных в период (1830-1840) применения баланса. Кроме того, было известно, что наличие или отсутствие расплода, пыльцы, сот и маток имеет отношение к производству воска. Столетие спустя коэффициенты конверсии сахара и воска были определены как чистое количество сахара, потребляемого для производства воска; но не было никакого понимания того, как энергия, усвоенная пчёлами, была разделена в семье. Затем, в экспериментах Таранова (1959), общее количество произведённого воска было линейно связано с количеством потребленного сахара. Другие сообщали, что строительство сот было пропорционально размеру семьи и взятка нектара, хотя обе группы в своих исследованиях не измеряли поток энергоносителей. Эксперименты и наблюдения этого периода страдали от неспособности отделить затраты на содержание семьи от производства воска.
Аналитическое уточнение, чтобы компенсировать раствор сахара, который пчёлы хранили в своих сотах, обеспечило более точную меру потребления сахара. Однако в уравнении затрат оставались два основных фактора: 1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и 2) проблемы производства тепла, связанные с возрастом, размером семей и синтезом самого воска. Впоследствии Hepburn и др. (1984) рассчитали норму потребления сахара (с поправкой на чистку ячеек) и сахара, хранящегося в зарождающихся сотах, а также скорость построения сот. Реальная скорость метаболизма, усредненная по времени для пчёл разного возраста, показала, что плато было достигнуто у пчёл примерно в 12-дневном возрасте, цифры, которые включали скорректированную скорость метаболизма в зависимости от возраста пчёл.
Поскольку колебания скорости метаболизма изменяются с возрастом, это не означает, что все затраты энергии выше базовой скорости были направлены на производство воска как такового, поскольку некоторые затраты были бы связаны с производством гнездового тепла. В определённых пределах пчёлам становится дешевле производить воск и строить соты, когда они становятся старше. Этот компромисс, или расчёт стоимости, вступает в игру как на индивидуальном, так и на семейном уровнях. То, как синтез воска и создание сот сдерживаются тепловыми условиями, не очень хорошо изучено, и есть только косвенные доказательства того, что пчёлы не могут или не будут поддерживать затраты на тепло и производство сот, когда оба очень высоки. И секреция воска, и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются. До сих пор нет возможности адекватно оценить связь синтеза воска и строительство сот с тепловыми условиями гнезда колонии.


1.12 Построение восковых ячеек.

В умеренных зонах начало и устойчивое наращивание сот всегда связано с тёплыми фронтами, чем они интенсивнее и ближе друг к другу, тем больше реакция семьи (Koch 1961). Европейские A. mellifera обычно дремлют в сухой сезон (зимой), но азиатские пчёлы активны в тропический "сухой сезон"; ближе к экватору бывают дождливые и сухие сезоны, а иногда прохладный или мягкий сезон. Сотообразование происходит в сухой сезон, в то время как сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут в течение всего сезона дождей, и карликовые медоносные пчёлы кормятся, потому что им нужно меньшее количество ресурсов для создания новых семей, которые они могут завершить в течение трёх недель. Крупные семьи A. dorsata не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрируют в поисках доступного корма (Duangphakdee и др. 2013a). Импульсы сотообразования требуют, чтобы для семьи, в настоящее время собирающей нектар, полнота сота должна достигать порога, с балансом расплода и запасённой пищи. Пики сотообразования коррелируют с периодами высокой полноты сот и увеличения веса, а также с другими корреляциями между ежедневным потреблением нектара и построением сот на следующий день и так далее (Pratt 1998). Производство воска уменьшается при отсутствии притока нектара; точно так же, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается число нектарных собирателей, что, возможно, стимулируется летучими веществами сот. Нектарный корм и наличие пустых сот, а также свободное пространство для постройки гнезда коррелируют с наполнением медового желудка и секрецией воска. Пчёлы строят только тогда, когда собирают нектар; но создание сот оптимально, когда хранится некоторое пороговое количество мёда. Регулирование сроков строительства частично не зависит от объёма и продолжительности строительства. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать строительство сот (Pratt 1999). Они строятся, когда нектар может быть собран в поле и наполнение сот выше их порога для наполнения сот и потребления нектара. Количество воска постоянно среди возрастных групп и в разные сезоны. Около половины воска в семье несут гирляндные пчёлы, остальное - не гирляндные пчёлы, за исключением зимы, когда производство не гирляндного воска выше, чем производство гирляндного воска (Muller и Hepburn 1992).


1.13. Преобразование восковых чешуек в соты.

Циклические изменения клеточных органелл и химического состава предшественников пчелиного воска, обнаруженных в тканях гемолимфы и железы, близко совпадают с возрастными показателями секреции воска. Это одно из разделений труда, и это совпадение физиологии и поведения совпадает с другими политизмами (Hepburn и др.. 1991). Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с химическими добавками пчёлами. Интактные чешуйки содержат некоторые нелипоидальные компоненты и отличаются от сотового воска липидным составом. Механические свойства чешуек и сотового воска меняются в зависимости от температуры. Существует линейная зависимость между нагрузкой и удлинением на кривых растяжения-растяжения до максимальной устойчивой нагрузки, так что предел текучести совпадает с пределом прочности материала (Hepburn и Kurstjens 1988). Новый сотовый воск представляет собой изотропный пластик, механические свойства которого зависят от температуры. Личинки вводят волокно в соты случайным образом, так что ячейки являются структурно изотропными (одинаковыми во всех направлениях). Добавление волокна улучшает несущую способность сот. При использовании соты становятся армированными волокнами композитными материалами, свойства которых полностью отличаются от отдельных компонентов (Hepburn и Kurstjens 1988; Zhang и др.. 2010). Восковые чешуйки образуются, когда фракции жидкого воска проходят из каналов пор на поверхность воскового зеркала, где эти маленькие капельки сливаются, образуя тонкие слои воска, этот процесс продолжается до образования восковой чешуи (Cassier и Lensky 1995). Относительно кристаллический масштаб уменьшен до аморфного состояния во время строительства ячейки; но, учитывая тепло семьи и физическую работу над воском, упорядоченная текстура постепенно вводится в соты.


1.14 Свойства материалов восковых чешуек и сотового воска.

Хотя гнездо медоносной пчелы начинается с преобразованиоя восковых чешуек в соты, эти два материала отличаются своей химией, кристаллической структурой, прочностью на растяжение и жёсткостью, которые, в свою очередь, модифицируются выделениями медоносных пчёл во время бразования сот (Hepburn и Kurstjens 1988). Прочность восковой чешуйки примерно одинакова при температуре от 25 до 35°С, но выше 35°С она снижается. В отличие от этого, сотовый воск слабее и неуклонно снижается при повышении температуры. Относительная обрабатываемость восковой чешуйки примерно одинакова между 25 и 45°С, но это противоположно сотовому воску. Восковые чешуйки более прочные и растяжимые, но менее жёсткие, чем сотовый воск при 35°C, и требуют больше энергии для работы, чем сотовые (Kurstjens и др.. 1985). Переработка отстроенного сота значительно более рентабельна, чем запуск сота восковыми чешуйками. Утилизация старого сотового воска также энергетически выгодна (Pirk и др.. 2011). Различия в механических свойствах чешуек и сотового воска показывают, что наращивание сот включает химические модификации восков. Относительные количества и виды липидов влияют на межвидовую жёсткость. Аналогично, различные виды и количества белка в восках влияют на их механические свойства. Высокотекстурированные чешуйки превращаются из анизотропного в изотропное состояние. Липазы, добавленные во время жевания, модифицируют липидный состав чешуек, в которых жёсткость теряется, но восстанавливается при добавлении белков при наращивании сота. Пчелиный воск кристаллический, кристаллиты в восковых чешуйках выровнены, некоторые перпендикулярно поверхности, другие между 62°-65° к поверхности (Kurstjens и др.. 1985). Их происхождение, вероятно, происходит из-за слияния жидких продуктов, достигающих поверхности из разных клеток в комплексе восковых желез (Cassier и Lensky 1995).




1.17 Синтез пчелиного воска.

Представление о том, что пчёлы выделяют воск, а не собирают его с цветов, было впервые продемонстрировано в середине 18 века (Hornbostel 1744). Позже Хубер (1814) заметил, что недавно поселившиеся рои не собирают пыльцу, а строят соты, и пришёл к выводу, что пчелиный воск был секреторным продуктом желез восковых зеркал и питался мёдом. Однако необходимо было определить фактическое количество жирового материала, присутствующего в пчёлах до и после их помещения в экспериментальные ячейки и соты, построенные за это время. Дюма и Эдвардс (1843) сделали это и пришли к выводу, что количество жирового материала, присутствующего в начале эксперимента, не может объяснить воск, образовавшийся в конце эксперимента; следовательно, пчёлы синтезируют и выделяют воск. Спустя столетие Пик (1961, 1964) кормил содержащихся в неволе пчёл (1-14C) -ацетат, (UL-14C) -глюкозу и дейтерированную воду и собирал метки как с пчёл, так и с недавно построенных сот. Затем Lambremont и Wykle (1979) инкубировали гомогенаты восковых желез с (1-3H) -тетракозанолом и извлекли метку только во фракции воскового эфира, фракция воскового эфира 3H дала 3H-жирный спирт с тем же значением Rf, что и подлинный тетракозанол. Blomquist и Ries (1979) показали, что включение длинноцепочечных первичных спиртов, жирных кислот и ацильной группы ацил-КоА в моноэфиры воска и что вход (1-14С) -пальмитата в пул моноэфиров усиливается АТФ, КоА. и MgCl2, а добавление пальмитоил-КоА приводило к пятикратному увеличению выхода. Впоследствии были определены специфические клеточные участки происхождения углеводородов и жирных кислот в комплексе восковых желез и необходимые ультраструктурные корреляты этой активности и их транспорта (Hepburn и др. 1991).


1.18 Свойства материала шёлка медовой пчелы.

Бесцветный пчелиный шёлк диаметром 3мкм. получают с помощью фильеры на кончике губы и гортани. Последовательные поколения расплода наносят шёлк на ячеечные стенки, делая ячейки меньше, поскольку шёлк откладывается в старых сотах расплода. Данные рентгеновской дифракции показывают, что шёлк медоносной пчелы содержит α-спиральные белки, упорядоченные в спиральные спиральные структуры с осевой периодичностью около 28нм, и образуют четырёхнитевой массив, параллельный оси волокна (Lucas и Rudall 1968). Фиброин медоносной пчелы является кристаллическим, но в гидратированном состоянии он только наполовину менее твёрдый, чем в сухом, хотя по силе они равны. Фиброин гигроскопичен и обладает высокой растяжимостью при сольватировании из-за его молекулярной конформации. Механические свойства шёлка не зависят от температуры. Тиоцианат лития и мочевина практически исключают предел текучести шёлка медоносной пчелы, испытанного как в сухой, так и в дистиллированной воде, а значения напряжения на наклоне кривых, связанных с растворителем, уменьшаются. Растворители действуют непосредственно на водородные связи, и тогда шёлк ведёт себя как несвязанные изгибы во время деформации растяжения (Hepburn и др. 1979). Компоненты, иерархическая структура и условия их производства - всё это влияет на механические свойства натурального шёлка. Аминокислотная последовательность в белке шёлка медоносной пчелы объясняет, почему упаковка спиральной спирали является нетипично плотной; наиболее распространенным остатком ядра является малая аминокислота аланин. Атомистическое моделирование поведения разворачивания α9-спирального белка показывает, что два дискретных переходных состояния соответствуют двум механизмам разрушения. Шесть генов шёлка медоносной пчелы были идентифицированы с использованием комбинации геномных и протеомных методов (Sutherlи и др. 2010). Одновременно Ackbarow и др. (2007, 2009) начали исследовать множественные энергетические барьеры и устойчивость в механике разрушения α-спиральных белков и выяснить, почему они являются самозащитными и устойчивыми к дефектам.



Ссылки.

Hornbostel HC (1744) (orig Melittophilus Theosebastus) Neue Entdeckung, wie das Wachs von den Bienen Komt. Hamburg Vermis Bibliothek 2:45–62
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles [English translation, 1926]. Dadant, Hamilton
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologische Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
Kurstjens SP, Hepburn HR, Schoening FRL, Davidson BC (1985) The conversion of wax scales into comb wax by African honeybees. J Comp Physiol B156:95–102
Lambremont EN, Wykle RL (1979) Wax synthesis by an enzyme system from the honey bee. Comp Biochem Physiol 63B:131–135
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Ledoux MN, Winston ML, Higo H, Keeling CI, Slessor KN, Le Conte Y (2001) Queen и pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes Soc 48:14–20
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Locke M (1961) The cuticle и wax secretion in Calpodes ethlius (Lepidoptera: Hesperidae). Q J Microsc Sci 101:333–338
Lucas F, Rudall KM (1968) Extracellular fibrous proteins: the silks. In: Florkin M, Stotz EH (eds) Comprehensive biochemistry. Elsevier, Amsterdam, 26, pp 475–558
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology и behavior. Springer, Berlin
Montovan KJ, Karst N, Jones LE, Seeley TD (2013) Individual behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera). J Theoret Biol 336:75–86. doi:10.1016/j.jtbi.2013.07.010;arXiv:1211.4298v2 [q-bio.PE]
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behaviour in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol 171:111–115
Noirot C, Quennedey A (1974) Fine structure of insect epidermal glиs. Ann Rev Entomol 19:61–80
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) The biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–132
Piek T (1961) Synthesis of wax in the honey bee (Apis mellifera L.). Proc K Ned Akad Wet Ser C Biol Med Sci 64:648–654
Piek T (1964) Synthesis of wax in the honeybee (Apis mellifera L.). J lnsect Physiol 10:563–572
Pirk CWW, Crous KL, Duangphakdee O, Radloff SE, Hepburn HR (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J Comp Physiol 181:353–359
Pratt SC (1998) Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Anim Behav 56:603–610
Pratt SC (1999) Optimal timing of comb construction by honeybee (Apis mellifera) colonies: a dynamic programming model и experimental tests. Behav Ecol Sociobiol 46:20–42
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honey bees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Reimann K (1952) Neue Untersuchungen über die Wachrdrüse der Honigbiene. Zoo1 Jahrb Abt Anat Ont 72:147–188
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Zeit Vergl Physiol 6:265–298
Sanford MT, Dietz A (1976) The fine structure of the wax glи of the honeybee (Apis mellifera L). Apidologie 7:197–207
Sutherlи TD, Young J, Weisman S, Hayashi CY, Merrit D (2010) Insect silk: one name, many materials. Ann Rev Entomol 55:171–188
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121 References 15
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tulloch AP (1980) Beeswax—composition и analysis. Bee Wld 61:47–62
Turing AM (1952) The chemical basis of morphogenesis. Phil Trans R Soc Lond 237(641):37–72
Whiffler LA, Hepburn HR (1991) The queen in relation to wax secretion и comb-building in honeybees. J Comp Physiol A169:209–214
Wielowiejski H (1886) Über das Blutgewebe der insekten. Z Wiss Zoo1 43:512–536
Yang MX, Hepburn HR, Duangphakdee O, Phiancharoen (2010) Comb construction in mixedspecies colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664
Zhang K, Duan H, Karihaloo B, Wang J (2010) Hierarchical, multilayered cell walls reinforced by recycled silk cocoons enhance the structural integrity of honeybee combs. Proc Natl Acad Sci 107:9502–9506

С ув. Георгий.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 10.1.2021, 9:37

[Георгий-спб]

Глава 9.

Взяток нектара и строительство сот.




Аннотация. В умеренных зонах начало формирования сот связано с тёплыми фронтами, чем интенсивнее и ближе друг к другу, тем сильнее реакция семьи. Европейские A. mellifera обычно бездействуют в течение зимы, но азиатские пчёлы активны в течение тропического сухого сезона. Наращивание сот происходит в сухой сезон, а сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут во время сезона дождей и дают достаточный корм для карликовых пчёл, чтобы завершить их сотовое гнездо в течение трёх недель. Большие семьи A. dorsata не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрировать. Для формирования импульса для строительства сот требуется, чтобы наполненность сот достигала порогового значения с балансом расплода и хранимой пищи. Пики при создании сот связаны с высокой наполниностью сот и корреляциями между ежедневным потреблением нектара и строителством сот. Производство воска уменьшается при отсутствии взятка нектара; аналогичным образом, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается количество нектара. Положительное условие для нектара, пустые соты и свободное строительное пространство внутри гнезда связаны с накоплением желудка мёдом и выделением воска у рабочих пчёл. Как только строительство начнётся, семья будет контролировать только потребление нектара, чтобы контролировать создание сот. Они строятся, когда нектар может быть собран в поле, и соты заполнены выше их пороговых значений для заполнения сот и потребления нектара. Количество воска является постоянным среди возрастных групп и в зависимости от сезона. Около половины воска в семье несут пчёлы-гирлянды, остальная часть - пчёлы без гирлянды, за исключением зимы, когда производство воска без гирлянды выше, чем воск гирлянды.


9.1 Введение.

Строительство сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые собраны в гирлянды, другие нет, в то время как отдельные восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Тем не менее, основным стимулом для создания СОТ является «цветение», которое производит нектар и пыльцу, необходимые для обеспечения энергии, необходимой для развития семьи. Эти два фактора позволяют семьям расти и завершать годовые циклы. Если условия будут неблагоприятными, семьи сбегут (роение). Это подтверждается легко наблюдаемыми различиями в поведении пчёл между континентами, имеющими разные климатические сезоны (Hepburn 1998) (Рис. 9.1). Эта глава


Рис. 9.1 Упрощенная блок-схема стимуляции секреции воска у A. m. capensis. Благоприятная сезонная последовательность должна применяться ко всем подвидам A. mellifera и, вероятно, также к A. cerana; неблагоприятная последовательность относится к африканской A. mellifera (Hepburn 1998)

исследует обстоятельства, при которых нектар влияет на соты. Здесь опять же, преобладание соответствующей литературы основано главным образом на умеренном климате зона A.mellifera, и в меньшей степени, тропической A. mellifera.
Забывая о принципиальных различиях между видами Апис, существуют основные различия климатологических режимов регионов умеренного пояса и то, как «весна» является стимулом для начала циклов пчелосемьи (Koch 1957, 1959, 1961), тогда как в тропическом и неотропическом поясах ближе к экватору пчёлы не перезимуют в Северном регионе. Давно известно, что взяток нектара и строительство сот взаимосвязаны; когда взяток нектара прекращается, строительство сот приходит в упадок.
Если рассматривать дополнительную проблему ограниченного пространства для хранения поступающего нектара, то стоит вспомнить о различных наблюдениях, тянущихся на протяжении двух столетий, к Huber (1814), Gundelach (1842) и Miner (1849) и, совсем недавно Ribbиs (1953) по увеличенному появлению выделяющих воск пчёл, кусочки головоломки начинают вставать на свои места. Принимая координационные точки этих наблюдений, Butler (1974) сформулировал очень привлекательную гипотезу о том, как взяток нектара приводит к секреции воска. Butler утверждал, что если для домашних пчёл недостаточно места для хранения поступающего нектара, пчёлы вынуждены удерживать нектар в своих медовых желудках или мёд в течение некоторого времени. Это неизбежно приводит к ассимиляции сахара пчёлами, удерживающими нектар, с последующей активацией восковых желез. Чем больше скорость взятка нектара, тем больше дополнительного пространства сот требуется для его хранения. Чем дольше домашние пчёлы служат резервуарами, тем больше сахара ассимилируется (преобразуется), восковые железы активируются, и выделяется воск. Если полость гнезда в таком состоянии с сотами и нет места, в котором можно построить больше сот, пчёлы всё ещё выделяют воск, но чешуйки просто падают на дно в области гнезда. Эти интригующие идеи, высказанные Butler (1974), остались непроверенными. В качестве первого приближения Hepburn и Magnuson(1988) проводили эксперименты с использованием A. m. scutellata для того чтобы определить приход нектара и наличие пустых сот так же, как свободного пространства внутри полости гнезда по отношению к секретированию воска. Они обнаружили положительную корреляцию между поглощением мёда желудком и секрецией воска. В то время как пустые соты и свободное пространство жилища были положительно связаны с секрецией воска, их интенсивность как стимулов зависит от условий. Однако реальный импульс к разрешению этих отношений был недавно дан в серии экспериментальных работах Pratt (1998a, b, 1999, 2004), как показано ниже в тексте.


9.2 Умеренное время весны, как стимул.

В 1609 году Чарльз Butler увлекательно описал медоносных пчёл как «летних птиц», потому что каждый год пчелосемьи начинают заново основывать гнезда или большие расширения сот в старом. Эти знания содержатся в средневековых календарях и, вероятно, уходит корнями в доисторию. Совпадения множества факторов и событий, с помощью которых мы все узнаём весну, содержит, казалось бы, бесконечное количество всевозможных стимулов, на которые в различных перестановках могут быть закодированы пчёлы: цветение, взяток нектара, сезон, температура окружающей среды, количество молодых пчёл, доступных для производства воска и сбора нектара и пыльцы (Hepburn 1986). В умеренном поясе, где сезоны имеют отчётливые различные температурные профили в отличии тропиков, они чётко делятся на весну, лето, осень и зиму. Весна - это когда цветут многие цветущие растения, и расчленение весны на проверяемые гипотезы имеет решающее значение для пчеловодства, в частности, и многих отраслей биологии насекомых в целом (Tauber и др. 1986). Хотя пчёлы не впадают в спячку, они остаются в гнезде зимой, готовясь к первым сигналам весны. На сегодняшний день существует только одна значительная серия исследований, в которых была предпринята попытка определить элементы весны, на которые могут реагировать пчёлы; это исследование Koch (1957, 1959, 1961). Последняя глава этих трёх работ посвящена анализу взаимосвязи между началом сотового строительства и некоторыми метеорологическими аспектами европейской весны. Koch проницательно выбрал ряд мест в Германии, где есть большие временные различия в частоте и происхождении весенних фаз потепления и где есть поразительные толчки или всплески во время пробуждения деревьев и цветов. Koch (1961) изучил шесть мест, включающих три разные погодные условия, от Балтийского моря до центральных гор Германии. Его метод был одним из опросов, в котором ему помогали профессиональные пчеловоды, которые отмечали в деталях сотостроительную деятельность в течении трёх весенних периодов (1958-1960).
Первые исследования Koch’s были ботаническими; он обнаружил, что виды растений можно сгруппировать, более или менее, в три последовательных всплеска появления листьев или цветения, независимо от того, когда на самом деле началась тёплая весна. Как дальнейшее обобщение, всплески цветения всегда были во второй половине основной весны. Строительство сот всегда начиналось со второго всплеска обновления; когда черешня (Prunus avium), ранние персики (P. persica), сливы (P. domestica) и одуванчики (Taraxacum officinale) были в цвету и листья платана (Platanus sp.) и белой березы (Betula sp.) распустились. Кох (1961) установил, что


Рис. 9.2. Начало цветения у большой ивы (Salix caprea), вишни (Prunus avium) и сирени (Syringa vulgaris) по отношению к высоте за 1958 и 1959 гг. На восьми разных станциях, простирающихся от Балтийского моря до центральных гор Германии. На этой диаграмме высоты-времени ограниченный период цветения вишни особенно примечателен для 1959 года. Кривые показывают средние арифметические значения точек с интервалами 50м.; они сдвигаются вправо, если задержка цветения больше на высоте, чем на уровне моря (Koch 1961)

наиболее узким периодом цветения было у вишни (рис. 9.2), и что начало образования сот шло рука об руку с появлением этих цветков (Рис. 10.3–10.5).
В трудах Koch’s подразумевается, что не должно быть прямой связи между какими-либо конкретными растениями и строительством сот, даже если растения могут служить стимулом для строительной деятельности. Koch (1961) задал вопрос: при каких обстоятельствах, если таковые имеются, погода коррелирует с началом строения сот? Он составил график распределения частот сотообразования и обнаружил временные вариации внутри участков и между ними в течение сезонов. Взаимосвязь между началом строительства и температурой более трёх лет на его участках, Гатерслебене, Альтенберге и Бергене, показана на рис. 10.3-10.5.
Тепло весны в 1958 году было постепенным, не было ни резких пиков, ни скачков жары и среднесуточная температура колебались около 10°С. Началось на всех участках, когда были небольшие пики среднесуточной температуры выше 10°С. Напротив, 1959 год был поразительно отличен тем, что скачки весенней температуры, во время которых цветут плодовые деревья и пчёлы начали строение сот. Этих двух тёплых вершин было достаточно, чтобы семьи начали (строить соты). Третий пик в Бергене разбудил у оставшихся нескольких семей сотстроительство. В следующем году, 1960, короткий тёплый фронт вызвал у нескольких пчелосемей начало, но они впоследствии утихли до следующего тёплого фронта; устойчивое сотостроительство началось только со второй и третьей тёплых волн. Несмотря на огромные колебания погоды в течение трёх лет, начало строения сот всегда было связано с тёплыми фронтами (рис. 10.3–10.5); чем интенсивнее и теснее фронты, тем больше реакция пчелосемей.
Отметив, как время цветения больших ив, вишен и сирени менялось с высотой, Koch (1961) затем исследовал взаимосвязь между началом строительства сот и развитием растений в 1958 и 1959 годах (рис. 9.2). Из этих крупных растений у черешни был самый узкий период цветения по всей Германии, независимо от того, наступила весна рано или поздно. Цветение вишни также следовало за узкой полосой тёплых волн так близко, что Koch смог заключить, что, учитывая всплески тепла, цветение вишни сжималось; но когда весна продолжалась в течение более длительного периода времени, то цветение вишни также было длительным. Цветущая вишня оказалась отличный биоиндикатором сотообразования в немецком ландшафте.
Начало строительство сот на всех трёх станциях было связано со средним суточным максимумом 10-11°С (Рис. 9.3, 9.4, 9.5); если температура падала, то ни одна из семей не начинала строительство в последующей впадине (похолодания). Это не означает, что семьи, которые ранее начали строить соты, перестали делать это во впадине низкй температуры; перерыв произходил только в том случае, если был достаточно сильный холод, чтобы остановить взяток нектара. Это привело Koch к предположению, что 10°С или 11°C это заданное значение является достаточным, но не необходимым условием для строительства сот. Поскольку он чувствовал, что дневная максимальная температура выражает «тепло» дня, Koch считал это значение хорошим пороговым индексом. Гораздо большее количество семей реагировало на суточные максимальные температуры выше 15°С. Когда наступление весны затягивалось и среднесуточная температура колебалась между 10-12°С, а суточная максимальная температура не поднималась выше 15°С, реакция семей была плохой.


9.3 Тропические районы: климатическое строительство.

Ближе к экватору пчелиные семьи не зимуют в северном смысле. Жаркие регионы имеют два или три сезона: сезон дождей (влажный и муссонный), сухой сезон, а в некоторых тропических районах, прохладный или мягкий сезон. Цветение в тропических регионах сильно переменчиво и много регионов между широтой 10 и 25 имеют сезонные циклы влажные и сухие. При притоке влажного воздуха, влажный сезон стимулирует рост некоторых многолетних растений как предвестник цветения, тогда как травянистые растения следуют нормальным циклам независимо от сезона. Некоторые многолетние растения частично или полностью дремлют в сухой сезон, когда солнечный свет менее интенсивен, температура прохладная и осадки скудны; листва сбрасывается для сохранения воды и предотвращения смерти от засухи в течение длительных сухих периодов; затем растения вступают в сезон муссонов и следуют новому циклу роста и цветения (Hepburn и Radloff 1995).
Однако в вечнозелёных лесах Юго-Восточной Азии, где преимущественно преобладают деревья, Dipterocarpaceae (Диптерокарповые), общие события цветения происходят между 2 и 10 годами (Sakai и др.. 1999; Олдройд и Wongsiri 2006; Rattanawanee и соавт. 2012г). В этом типе леса цветение происходит круглый год, но при низкой плотности, и отдельные деревья каждого вида, как правило, расположены далеко друг от друга. Ещё одной уникальной особенностью сезонности леса, которое производит ещё одно уникальное и увлекательное явление, массового цветения и массового плодоношения. Большинство видов (Диптерокарповые), а также члены нескольких других семейств, взрываются в почти одновременные эпизоды цветения над широкими регионами, которые длятся около шести месяцев (Ridley 1901; Wood1956; Corlett 2011). Совершенно иная система цветения наблюдается в высокогорьях Эфиопии, где наблюдается обширное роение и миграция экотипов A. mellifera в ответ на изменение сезонов цветения (Nuru и др.. 2002; Shenkute и др.. 2012). Наличие пищи жизненно важно для тропических пчёл, начинающих новую семью. Главный период строительства сот во время сухого сезона, пока спит период сезона дождей.
Пока европейские пчёлы, A. mellifera обыкновенно дремлют во время сухоого сезона (зима), азиатские пчёлы активны во время тропического "сухого сезона", когда достаточно пищи. В Северном тропическом полушарии Юго-Восточной Азии над экватором (Мьянма, Таиланд, Вьетнам, Лаос и Камбоджа), два основных пика осадков приходится на сезон дождей. Обычно начинается сезон дождей в марте и заканчивается в сентябре-октябре. Учитывая нормы дождей в этих областях, есть массивные осадки в начале сезона (с мая по июнь), и ещё один в конце сезона (сентябрь). Только в период тяжёлых муссонных дождей в начале и конце сезона, некоторые лиственные растения и урожаи цветут в течении этого времени и пчёлы могут всё ещё эффектно

Рис. 9.3 Среднесуточная (нижний график) и максимальная (верхний график) температуры весной в течение трёх последовательных лет в Гатерслебене (51,49 Н, 11,28 е, Alt 110м) вблизи Ашерслебена. Римские цифры указывают на периоды, в течение которых некоторые семьи начали строительство сот, в то время как расчётный процент от общего числа даётся выше пиков за каждый год и место (Koch 1961)

фуражировать. Учитывая различные требования азиатских пчёл, карликовых пчёл, A. florea и А. иreniformis, только малое количество ресурсов, доступны для создания новой семьи в любое время года. Они очень быстрые сото-строители, строя полнофункциональные соты в течение 21 дня (рис. 9.6). В такие короткие сроки, A. florea может основывать новые семьи даже в периоды, когда ресурсы ограничены во время сезона дождей (с июля по август). Duangphakdee и др. (2013a) изучал сезонную миграцию A. florea в Кампус Ратчабури, Технологический Университет короля Монгкута, Чомбуэн, Ратчабури, Таиланд (13.59 N, 99.51 E, A 86m). A. florea основали новые семьи в течение года; и многочисленные семьи либо иммигрировали в область исследования, или, наоборот, эмигрировал оттуда. Однако сезон цветения влияет на малоподвижное время семей, поскольку наиболее устойчивая фаза сезонного цикла начинается в середине сухого сезона и продолжается до начала влажного сезона (февраль - июль в данном исследовании), когда происходит основное цветение.
С другой стороны, гигантские пчёлы A. dorsata зависят от обильных доступных пищевых ресурсов из-за их огромных популяций семей (до 100 000 особей). A. dorsata не может существовать за счёт скудного цветения, которое поддерживает семьи A. florea. Поэтому они адаптировались к сезонной миграции между альтернативными местами гнездования, следуя доступным кормовым ресурсам (Paar et al. 2004). Строительство новых гнёзд A. dorsata связано с сезонными циклами; в равнинных лесах миграции A. dorsata отрицательно коррелируют с осадками. Они иммигрируют в районы в сухой сезон, когда начинается цветение, и эмигрируют, когда снова начинается сезон дождей (Duangphakdee et al. 2013b) (рис. 9.7).


Рис. 9.4. Как на рис. 9.3, но данные Альтенберга (50.49 N, 11.31 E, alt 265 m) вблизи Йены (Koch 1961)



Рис. 9.5. Как на рис. 9.3, но данные из Бергена/Ругена (54.25N, 13.25E, высота 49м.) (Koch 1961)



Фото 9.6 Развитие сота A. florea; а – 6 день, b – 21 день.


Рис. 9.7 Характер миграции A. dorsata в районе Суан Фунг, Ратчабури, Таиланд, показывает отрицательную корреляцию с осадками в этом районе (Duangphakdee и др.. 2013b)



9.4 Нектар, недостаточный стимул для строительства сот.

Строительство сот A. florea начинается сразу после поселения семьи и быстро строит новое гнездо (Duangphakdee и др.. 2013a). После того как гнездо было построено, поведение в гнезде меняется значительно, в зависимости от различных факторов как цветение, взяток нектара, сезон, температура окружающей среды и число молодых воскпроизводящих пчёл. Так же, как мы до сих пор не в состоянии отделить потенциальное стимулирующее свойства цветов в тёплом сезоне начала строительства сот, нам одинаково трудно определить влияние местоположения, длительности, интенсивность и качества различных нектаров на строительство сот. Некоторые разнообразные примеры приведены ниже.
Gontarski (1936) нашли, что хотя А.mellifera кормили во время немецкой зимы, они производили очень мало воска. В тёплые летние месяцы в Батон-Руж, США, пчёлы построили много сот при кормлении (Whitcomb 1946). В Японии A. cerana не строила столько сот во время летней нехватки, даже когда их кормили, как они это делали весной (Tokuda 1955). По Таранову (1959) пчёлы производили воск в прямой пропорции к темпу, при котором их кормили во время молдавской осени. В высокогорье Трансвааль, Южная Африка, в тёплый апрельский месяц A.m. scutellata кормили большими объёмами сахарного сиропа, но не производили сот (Hepburn 1986). Таким же образом, во время исключительно сильного взятка, большие семьи пчёл (50,000) могут собрать более 10кг. нектара в течение двух недель (Hepburn 1986). В таких случаях начинается взяток гораздо ранее, чем обычно, и у значительного количества полевых пчёл можно увидеть восковые чешуйки. Очевидно, что среди молодых пчёл, нанятых для сбора нектара, есть много пчёл, которые в противном случае занимались бы строительством сот (S Taber, pers. comm.).
Таким образом, место, продолжительность и интенсивность взятка «нектара» стали очевидными, но неопределёнными. О качестве «нектара» судить ещё труднее. Подробные сведения о химии и биологии нектара применительно к пчёлам и других животных даётся в Nicolson и др. (2007), но информация не непосредственно связана с сотами. Обратившись к соответствующим примерам апикультуры, Huber (1814), например, получил вдвое больше воска от пчёл, питавшихся коричневым сахаром или кленовым сиропом, чем от пчёл, питавшихся белым сахаром. Учитывая химические и тепловые различия в этих сиропах, эти результаты являются странными. Белый сахар имеет энергетическое содержание 1,619 кДж против 1,576 кДж для коричневого сахара и 1,093 кДж для кленового сиропа.
Viallon (1885) утверждал, что пчёлы должны производить больше воска, когда их кормят нектаром, а не мёдом, ещё одна непроверенная идея. Но против этого Жеребкин и Мартинов (1977) обнаружили, что пчёлы, кормившиеся сахарным сиропом, имели более развитую восковую железу эпителий, чем пчёлы, имея только мёд, как сахарный продукт. Pratt (Pratt, 1998a) отметил, что после того, как семью лишили кормушки и дали соты, наполненные мёдом, строительство сот значительно сократилось по сравнению с периодом активного кормления. Некоторые из этих наблюдений были преобразованы в проверяемые гипотезы в последние годы, особенно в работе Pratt (ниже).
Одним из важных явлений, которое плохо изучено, является то, как семья медоносных пчёл контролирует пусковой сигнал для нового строительства сот. Один из импульсов к стимуляции сота совпадает с периодами приёма нектара (Hepburn 1986). Однако Пратт (1998a, b) показал, что инициирование этих строительных импульсов зависит от двух условий;
• семья, которая в настоящее время собирает нектар и
• полнота сота выше порогового уровня; и
• баланс расплода и
• запасённых кормов.
Взяток и соты с запасами мёда тесно связаны со строительством сот (Pratt 1999). Пратт (Pratt, 2004) также наблюдал недавно созданный рой и отслеживали его весной и летом, пока семья не была полностью развита. Пик сотообразования достоверно коррелировал (1) как с периодами высокой полноты сота, так и (2) с увеличением привеса. Значительные положительные корреляции были обнаружены между (3) ежедневным потреблением нектара и созданием сот на следующий день; между (4) полнотой сот каждый день и количеством сот, построенных в этот день; и между (5) полнотой сот каждый день и потреблением нектара в этот день (рис. 9.8).
Знания основ биологии и поведения пчёл накопилось за последние несколько веков и может быть признаны Huber (1814):
(1) производство воска сокращается при отсутствии взятка;
(2) если пчёлы лишены корма в следствии холодной или дождливой погоды, строительство сот уменьшается;
(3) производство сот перестаёт во время недостатка нектара, даже если пыльца доступна; и
(4) сбор нектара и строительство сот идут рука об руку.


Рис. 9.8 Ежедневные измерения полноты сота, потребления нектара и строительства новых сот A.mellifera семьи в улье, наблюдения в течение сезона сбора нектара. (a) - процент площади сот, состоящий из ячеек, содержащих пищу или расплод каждый день. (b) - ежедневное изменение веса семьи, оценка потребления нектара. © - площадь новых сот, сооружаемых каждый день (Pratt 2004)

У этих заявлений столько же одобрений, сколько текстов по пчеловодству! Заявления, несомненно, являются правдой, но то, как они стали правдой, - это другой вопрос.


9.4.1 Анализ накопления.

Первые экспериментальные попытки количественно оценить скорость попадания сахара в гнездо пчёл по отношению к качествам сот были сделаны Free и Уильямсом (1972). Они разработали сахаросодержащий анализ, основанный на небольших единицах пчёл в клетках (n = 50), подход, широко используемый сегодня. Они обнаружили, что старые соты были более привлекательными складами, чем новые. Этот эффект усиливался температурой и подавлялся присутствием расплода и света. Экстраполяция этой методики для прогнозирования накопительного поведения диких семей был опубликован в следующем году Kulincevic и

Таблица 9.1 Накопление сахара пчёлами A. mellifera после изменения доступных мест хранения в их сотах. -

Rothenbuhler (1973). Затем Rinderer и Baxter (1978) подхватил идею и они проанализировали хранения раствора сахарозы малыми группами пчёл в ячейках (n = 50) дикими семьями по отношение к количеству пустого сота в гнезде. Каждой из семей одной группы дали около 4м2 пустых сот, а другой группе чуть менее 2м2. Первая группа хранила в среднем на 50% больше нектара, чем последняя. В ответном эксперименте семьи с большей площадью сот сохраняли на 20% больше нектара. Такая же тенденция наблюдалась и в ячейках небольших семьях пчёл. Эти авторы пришли к выводу, что пустой сот сам по себе как-то стимулирует сбор нектара.
Воодушевленные своими результатами, Rinderer и Baxter (1979) расширили свои эксперименты по накоплению. Каждой из дюжины клеток, содержащих по 50 молодых пчёл, была дано около 47см2 сот и каждая из ещё десятка клеток пчёл получила в три раза больше площади сота (три сота). Пчёл решили кормить и накапливать нектар 3 дня. Значительно больше сахара хранили пчёлы, учитывая большую площадь сот. Затем пчёлы были перераспределены на четыре новых набора клеток. Пчёлы, которым давали только три сота, помещались либо в одну клетку с тремя сотами, либо с одним сотом; то же самое делалось с теми пчёлами, которым давали один сот. Результаты (табл. 9.1) действительно интересны: пчёлы с тремя сотами хранят значительно больше сахара, чем те, что были в одном, независимо от размера их предыдущих гнёзд. Эти соты стимулирует сбор нектара, в отличие от сбора пыльцы или воды, что также было показано в другом эксперименте (Rinderer и Hagstad 1984).
Эти открытия возможных взаимодействий, которые могут произойти между объёмом накопление суррогатного нектара, такого как сахарный сироп, и размером самого гнезда, вскоре привело к тому, что Rinderer (1981) предположил, что пустые соты могут иметь среди своих летучих фракций компонент, который может непосредственно стимулировать накопительное поведение. Контролируя поступление воздуха в экспериментальные семьи, он испытывал нормальный воздух и воздуха, подаваемого над пустыми сотами или над сотами, содержащими мёд. Он обнаружил значительно большее накопительное поведение пчёл, стимулируемых сотовым воздухом. Был эффект температуры; воздуха, взятого над сотами, удерживаемых при 5°C, не обладал такой эффективностью, как сот при 35°C. Этот эксперимент определённо сильно наводит на мысль запаха, испаряющего принципа в соте который стимулирует накапливать нектар. Благоухающий сот мог также быть получен из обновления сота присутствием белков и воды (Hepburn и Kurstjens 1988), но является ли он родным для сота или помещён там пчёлами, неизвестно. Точно так же, какими бы ни были компоненты, они, очевидно, не такие же, как у старых сот, что можно вывести из экспериментов Фри и Уильямса (1972) и подтвеждено Риндерером и Бакстером (1979).
Хотя лабораторные эксперименты представляют интерес, важно было узнать, как пчелы ведут себя в отношении стимулов сот и свободного поиска пищи во время взятка нектара. Rinderer и Baxter (1979) исследовал поведение особей с плодной маткой, около 2500 пчёл в вертикальных ульях. Экспериментальная манипуляция была простой; все ульи содержали рамку расплода. Двенадцать ульев получили по одной пустой рамке с сотами, а ещё двенадцать - по три пустых рамки с сотами. Пчёлы были допущены к заготовке кормов во время крупного весеннего взятка с белого клевера (Trifolium repens). Затем авторы подсчитали количество танцующих собирателей и пчёл, которых они собирали, и измерили количество мёда, которое хранилось в одном (контрольном) против трёх экспериментальных семей. У пчёл из трёхрамочных семьях было больше танцующих собирателей и набиралось больше собирателей, которые собирали в восемь раз больше нектара, чем контрольные семьи.
Во время осеннего голодания Риндерер и Бакстер (1979) обучали пчёл из одной или трёх эксперементальных семей добывать корм в кормовых блюдах, где они меняли концентрацию сахара. Результаты эксперимента показали, что пчёлы из семей с большим количеством рамок с меньшей вероятностью добывали пищу на тощем сахарном сиропе, чем контрольные семьи, но, сделав это, с большей вероятностью искали рекрутов по возвращении в гнездо, чем контрольные пчёлы. Эти результаты свидетельствуют о том, что естественное изменение количества имеющихся пустых рамок в гнезде будет разумно отражаться на сезонном способе сбора нектара. Возвращаясь к семьям в поле, в которых половине дали 4м2, а другой половине 2м2 пустых рамок, они сохраняли это соотношение доступных рамок в течение 5 месяцев лета, заменяя заполненные рамки ежемесячно. Семьи с большей площадью сот хранят в среднем на 25% больше нектара, чем семьи с меньшей площадью сот (таблица 9.1). Доступное пространство для хранения в обоих случаях всегда превышал объём нектара, собранного пчёлами. Но интересно посмотреть, чем семьи отличались ежемесячно (рис. 9.8). Когда сезонный взяток нектара был велик, пчёлы с большим пространством сота опередили тех, у которых меньше места, и наоборот по мере того, как взяток уменьшался (рис. 9.9).
Сезонное исследование было ограничено сравнением различных количеств площади сот в сочетании с естественными сезонными изменениями и наличием нектара, вероятно, очень сложное взаимодействие. Тем не менее, Rinderer и Baxter (1984) имели счастье изучить записи о нектаро собирательных признаках нескольких семей, используемых в качестве единиц производства мёда, чья урожайность нектара измерялась ежемесячно и непрерывно в течение 25 лет (Oertel и др.. 1980). Эти семьи обрабатывались с точки зрения пчеловода для производства мёда. Эти поразительные результаты показаны на рис. 9.9. Те сеимьи, которые хранили, в среднем, наименьшее количество мёда в течение основных взятков нектара в течение 25 лет, последовательно хранили наибольшее количество нектара, как в начале, так и в конце более слабых взятков, и наоборот для других семей. Вполне вероятно, что различия были заложены генетически.


Рис. 9.9 Среднемесячная масса мёда, производимого семьями A. mellifera площадью 4м2
(голубые квадраты) или 2м2 (красные квадраты) в пустых сотах (Rinderer и Бакстер 1979)

Хотя очень модно рассуждать о «стратегиях фуражирования», в этом контексте нас больше заботит оценка того, каким образом пустые соты с переменным числом могут объяснить результаты, полученные Риндерером и его коллегами. Их аргумент - зависит от потока летучих веществ в гнезде; поскольку давление паров этих летучих веществ связано с температурой, предполагается, что в тёплое время года в гнезде будет циркулировать больше летучих веществ, и это свидетельствует о наличии нектара в поле. Аналогичным образом, зимой соты гнезда, скорее всего, имеют более низкую температуру, чем летом, поэтому для стимуляции фуражирования доступны пониженные концентрации летучих веществ. Что фуражирующие пчёлы могли быть вызваны летучими ароматами свои гнезда дозированным (dosedependent) способом - является привлекательной идеей. Однако, как только пчела взлетела и покинула своё гнездо, она подвергается множеству стимулов, известных и неизвестных, которые будут взаимодействовать, чтобы изменить её последующее поведение. Среди них есть запах пустых сот?
Dizaji и др.. (2008) установил, что возраст сотового воска влияет на производство мёда. Двухлетний набор данных (2005-2006 годы) показал значительные различия в производстве мёда: более высокие урожаи получены в новых сотах и менее высокие - в старых (таблица 9.2). Piccirillo и de Jong (2004) предлагают, что хотя медовые

Таблица 9.2 Темпы производства мёда и масса пчёл, А. м. меда, в старых и новых сотах в течение двух лет (Дизаджи и др. 2008)

пчёлы привлекаются феромонами в старых сотах, учитывая выбор они будут использовать новые. Старые соты могут содержать патогенные микробы, нездоровые антигены и другие биологические опасности, которые оказывают пагубное воздействие на пчёл.



9.4.2 Медовый желудок.

Давно известно, что сбор нектара и строительство сотов родственны; когда взяток нектара прекращается, строительство сот прекращается. Pratt (1998 et seq.) разработал более прямые тесты на дополнительное условие ограничение пространства для хранения поступающего нектара, проверяющие гипотезы Губера (1814), Гюнделаха (1842), Шахтера (1849) и Риббандса (1953). Он проверил связь количество нектара с началом строительства сот. В его экспериментах, он разделил пчёл на три группы: (1) семьи с полными сотами и, (2) и (3) дублирующие (реплицируют) семьи с пустыми рамками. В этом эксперименте отслеживалось расширение посевов потенциальных строителей, которые были выбраны из двух групп: пчёл-приёмщиц нектара и 10-дневных пчёл, находящихся в среднем возрастном диапазоне секреции воска (Rösch 1927) и строительное поведения. Как и ожидалось, экспериментальная семья собирала нектар с высокой скоростью и заполняла хранилища в сотах и количество пустых ячеек постепенно уменьшалось. Семьи начинали строить новый сот, когда менее 5% ячеек были полностью пустыми (рис. 9.10). Обе группы пчёл продемонстрировали значительное влияние на массу урожая, а приёмщицы нектара имели стабильно большие размеры урожая, чем 10-дневные пчёлы (рис. 9.11 и 9.12).


Рис. 9.10 Среднее количество мёда, хранящегося за сезон A. mellifera по отношению к основному взятку в Батон-Руж (США) в течение 25 лет. Семьи, которые были наиболее успешными в основном взятке (голубые квадраты) и наименее успешными (красные квадраты) (Rinderer и Baxter 1979)


Рис. 9.11. Отслеживание изменений массы урожая пчёл-приёмщиц нектара A. mellifera и 10-дневных пчёл (Pratt 1998a, b)


Рис. 9.12 Смоделированные траектории строительства сот, складов мёда и заполнения сот для семьи, которая следует оптимальной политике строительства в зависимости от условий. (a) Показывает процентную долю площади сот, состоящей из ячеек, содержащих корм или расплод, на каждый день 120-дневного сезона кормодобывания. На среднем графике показано количество нектара, доступного на поле каждый день. Нижний график показывает площадь новох сот, построенные каждый день. (b) Ежедневные измерения заполнения сот, потребления нектара и строительства новых сот в наблюдательном улье A. mellifera в сезон сбора нектара. Верхний и нижний графики показывают ту же информацию, что и соответствующие графики на (а). На среднем графике показано ежедневное изменение веса семьи, оценка потребления нектара. Пунктирные линии на верхнем графике и более светлые столбцы на двух нижних графиках указывают интерполированные значения для дней, в которые данные не собирались (Pratt 1999)


9.5 Принятие решений и регулирование деятельности при строительстве сот.

Экспериментально было установлено, что недавно заселённые рои являются удивительными строителями сот (Lee и Winston 1985; Hepburn 1986), но в пространственно-временных рамках сотообразование достигает паритета только с другими воск-робочими (запечатывание и ремонт) в разгар цикла роста семей (Muller и Hepburn 1992). Строительство сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из них сгруппированы в гирлянды, другие нет, в то время как другие восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Изменение соотношения того, какая работа выполняется и где она выполняется, можно оценить, следуя за сырым воском в семье с изменением сезонов. В самом начале основания гнезда рой строит полный комплект сот как можно быстрее, чтобы достичь полностью развитого гнезда, состоящего из накопленной энергии (соты) и воспитательных отсеков (ячейки для расплода) для производства последующих поколений расплода.
После семья достигает зрелости, вместо интенсивного строительства, как при создании гнезда, они строят новые соты по импульсам (Hepburn 1986). Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что время этих импульсов зависит как от состояния семьи, так и от условий окружающей среды (Pratt 1998a, b, 1999, 2004). В пчеловодстве всё свидетельствует о том, что пчёлы будут строить только тогда, когда они собирают нектар (Hepburn 1986). Келли (1991) подтвердил эту идею построения в зависимости от наличия сот для достижения порогового количества пищи и расплода.
Поскольку пчелиный воск является основой, как для жилья, так и для хранения продуктов питания, строительство лишних сот быстро истощит запасы мёда и увеличит риск голода. Следовательно, баланс между энергетическими затратами на строительство и возможностями, предоставляемыми нектаровыми взятками, имеет первостепенное значение. Общая стоимость строительства 1кг. сот была осторожно оценена в 6,25кг. мёда (Weiss 1965). Таким образом, 1,2кг. сот в полностью развитой семье потребляет впечатляющие 7,5кг. из 60кг. мёда, потребляемого каждый год типичной семьёй умеренного пояса (Seeley 1985). Пратт (Pratt, 1999) пытался определить оптимальные сроки строительства новых сот в семьях медоносных пчёл. В данной работе исследуется проблема распределения ресурсов, лежащая в основе роста двух важнейших функций семьи пчёл: медового запаса, который служит запасом энергии, и соты, в которых хранится эта энергия. Правила построения и траектория роста сот, предсказанные его моделью, были сопоставлены с данными реальных семей пчёл. Эта модель в первую очередь зависит от решения семьи хранить нектар, чтобы избежать весьма вероятной смерти от голода в течение зимы в течение первого года (Ли и Уинстон, 1985) и избежать репродуктивных роёв.
Результаты между предсказанными моделью и наблюдательной семьёй показали две основные особенности. Сотообразование оптимально только тогда, когда семья накопила больше некоторого порогового количества мёда, хотя доступные соты для хранения ещё наполовину пусты (рис. 9.13). Было одно небольшое различие в том, что общее количество построенных сот было меньше в наблюдательной семье, чем в моделируемой семье. Данные наблюдательной семьи также показали значительную разницу между ежедневным потреблением нектара и созданием сота на следующий день; между полнотой сот каждый день и количеством построенных сот в этот день и между полнотой сот каждый день и потреблением нектара в этот день (Pratt 1999).


Рис. 9.13 (а) - рост и изменение структуры использованlия сот для одного и того же моделирования (в рис.9.12а). (б)-рост и изменение структуры использования сот наблюдательного улья А. mellifera (описание приведено на рис. 9.12 (b) (Pratt 1999).

Модель также показывает, что величина степени для порога строительства изменяется в зависимости от качества условий добывания корма и силы ограничений эффективности сбора нектара, подразумеваемых областью пустых сот. Этот порог, как правило, довольно низкий, даже когда есть достаточно пустых сот для хранения несколько килограммов мёда. Экспериментальная семья подтвердила порог модели, даже когда у неё было достаточно пустых сот, чтобы вместить на 1,5кг. больше мёда. Эти результаты ещё раз подтверждают, что нектар является важным стимулом для сотообразования, как непосредственно через потребление нектара, так и косвенно через влияние сбора нектара на внутренние условия семьи. Регулирование сроков начала строительства частично не зависит от объёма и продолжительности строительства. После того, как строительство началось, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать сборку сота, а не количество сот, уже построенных. Вмешательство в этот естественный цикл строительства пчеловодов, удаляющих большое количество сот из семей, что маловероятно в природе, создаёт различия в поведении семей, где наблюдается постоянный спрос на соты для хранения нектара (Pratt 1999).


9.6 Кто строители сот?

После обнаружения резкого, возрастного перехода пчёл от гнездовых работ к полевым работам (Dönhoff 1855), среди домашних пчёл были найдены более тонко дифференцированные задачи (Rösch 1925, 1927, 1930; King 1928), и это привело к концепции возрастного разделения труда среди медоносных пчёл (полиэтничество (polyethism)). Эти интерпретации были по существу правильными (Ribbиs 1953), даже если ранние толкования были несколько жёсткими.
Знание политеизма было уточнено путём экспериментальной демонстрации того, что рабочие пчёлы образуют возрастные группы и имеют высокую вероятность выполнения только ограниченного набора задач, каждая из которых обычно ограничивается определёнными участками гнезда (Seeley 1982). Задачи меняются по мере того как рабочая пчела становится старше, а также уходят из зоны расплода, в итоге она в конце концов становится добытчиком и покидает гнездо.
Хотя исследования деятельности домашних пчёл опередили исследования физиологических основ поведения (Seeley 1982), классические работы показали, что деятельность некоторых желез (например, восковых желез) связана с возрастом и может быть тесно связана к дифференциации задач (Rösch 1925, 1927; King 1928; Ribbиs 1953). Например, восковая обработка включает увешивание (гирлянды пчёл) (King 1928) и запечатку ячеек (Lineburg 1923a, b; Lindauer 1952), обе из которых пространственно разделены (Hepburn 1986), и одна или обе из которых могут управляться секреторным циклом комплекса восковых желез (Hepburn и др.. 1991). Ввиду вышесказанного, в настоящее время имеется достаточно информации, чтобы спросить, как вероятность того, что контингент выполняет заданные задачи, ограничена базовыми физиологическими характеристиками (железистым секретом) и подвержены ли эти задачи регуляцией стимулов (феромоны матки, приток нектара и т.д.). С этой целью Мюллер и Хепберн (1992 год) исследовали временные и пространственные характеристики секреции воска и его рабочего поведения, а также их интеграцию в семье пчёл (таблица 9.3).
Они показали, что секреция воска в значительной степени связана с возрастом рабочих пчёл и что пчёлы в возрасте от 3 до 21 дня образуют эту возрастную категорию. Гирлянды на сотах, которые ранее считались местом выделения воска, представляют собой лишь небольшую долю вновь выделяемого воска в гнезде. Секреция воска остаётся постоянной относительно возраста в определённой возрастной категории пчёл, но значительно варьируется в зависимости от сезона, как и участие пчёл в гирляндном поведении. Выделение воска и восковые работы оба события определимы в условиях времени и

Таблица 9.3 Процент пчёл с воском (%), размеры выборки (n) и среднее количество воска (mg/bee ± стандартное отклонение) произведённого гирляндой и не-гирляндой A.m. Capensis рабочих медоносных пчёл для каждой возрастной группы (Muller и Hepburn 1992)

пространства в гнезде, относительная вероятность изменения активности с сезонами. Секретирование воска само ограничено циклической деятельностью основного комплекса восковых желез.
Мюллер и Хепберн (1992) проводили эксперименты в поле в течение всего года, используя введённую маркировку в семье пчёл с маткой A.m. capensis и собирали гирлянды со строительных рамок. Однако между гирляндными и не гирляндными пчёлами наблюдались значительные различия в возрастных группах пчёл одного возраста, что позволило решить вопрос двухсотлетней давности. Среднее количество воска значительно варьировалось в зависимости от сезона (рис. 9.14), наименьшее количество воска было произведено зимой, значительно больше летом и весной, и даже больше осенью. Однако количество воска среди каждой возрастной группы оставалось постоянным, а количество воска, извлекаемого из любой конкретной группы относительно возраста, оставалось постоянным среди групп в течение сезонов (рис. 9.14). Примерно половина сырого воска была извлечена из пчёл гирлянды, а другая половина из не гирлянды (рис. 9.15), за исключением зимы, когда продукция пчёл не гирлянды была значительно более высокая, чем воск пчёл гирлянды.

Рис. 9.14 Сезонное производство воска в А.m. capensis медоносных пчёл (среднее значение ± стандартное отклонение). Размеры выборки указано в столбцах (Мюллер и Хепберн 1992).

Возрастной состав гирлянд достаточно постоянен, но процент пчёл, участвовавших в гирляндах, различен. Примерно 56% были заняты летом, 37% - весной и осенью и только 7% - зимой (рис. 9.15). Возраст пчёл в районах, как гирлянды и не гирлянды составляла от 3 до 21 дней (Рис. 9.16). Эти результаты соответствуют результатам Сили и Кольмеса (1991),

Рис. 9.15 Сезонный общий объём производства воска гирляндами и не гирляндами А.М. capensis рабочих пчёл. Белые столбики - гирлянды пчёл, заштрихованные столбики - не гирлянда пчел. Размеры образцов указаны над столбиками (Мюллер и Хепберн 1992).

которые сообщили о возрастном многообразии и строительстве сот. Расчёты по доле помеченных пчёл показали, что только половина была поймана в гирляндах, а из них только половина несла восковые чешуйки, а это значит, что работающие пчёлы, производящие воск в гирляндах, составляли лишь 25% от общего числа работающих, производящих воск в семье. Количество воска, переносимого пчёлами, варьируется в зависимости от возраста и сезона, как и производство воска в гирляндах (рис. 9.15 и 9.16).
Размер гирлянды также менялся в зависимости от времени суток и сезона. В летнее время, ночью гирлянды были крупнее, а днём все полевые пчёлы занимались добычей


Рис. 9.16 Сезонное участие в гирляндах рабочих пчёл A. m.capensis (среднее значение ± стандартное отклонение). Общие размеры выборки для каждой возрастной категории указаны в столбцах; столбец представляет процент пчёл того возраста, пойманных на гирлянде (Muller и Hepburn 1992)
пищи. Размер дневной гирлянды также варьировался в зависимости от преобладающей погоды и был больше в прохладные дни, чем в более тёплые, намекая на то, что пчёлы-фуражоры также участвуют в гирляндах. Тем не менее, гирлянды не были стабильными скоплениями, но имели высокую скорость текучести пчёл, приходящих и уходящих с промежутком времени, который пчела проводила в гирлянде от 30 минут до 4 часов. Pratt (1998a, b) испытал участие приёмщиц нектара в строительстве сот. Он пометил приёмщиц нектара в семье, чтобы узнать, какая часть участвует в задачах по созданию сот. Было выполнено три копии этого эксперимента. Интересно, что отмеченные пчёлы появились в строительных гирляндах всех трёх копий экспериментах. Это указывает на то, что некоторые приёмщицы нектара перешли на строительство сот.

Пратт (1998a, b) пометил пчёл-приёмщиц и наблюдал за строителями сот и за тем, участвуют ли пчёлы-приёмщицы нектара в создании сот. Были выполнены три копии эксперимента. Результаты показали, 43 приёмщицы нектара из общего числа 1449 строителей сот в 1-ом эксперементе; 2 приёмщицы нектара из 123 строителей сот во 2-ом эксперименте; и 13 приёмщиц нектара из общего числа 279 строителей в 3-ем эксперименте. Эти данные показали, что строительство сот не ведётся активно приёмщицами нектара, хотя некоторые строители были призваны из числа приёмщиц нектара, а другие пришли, вероятно, из другой семейной подгруппы (таблица 9.4). Эти выводы о том, что лишь очень немногие приёмщицы нектара входят в число строителей сот, по-видимому, противоречат предыдущим выводам о том, что эти задачи выполняются пчёлами той же возрастной группы (Rösch 1927; Seeley 1982, 1989; Hepburn и др. 1991; Muller и Хепберн 1992). Если предположить, что 75% рабочих пчёл семьи были приёмщицы нектара, то 25% населения семьи может заниматься фуражированием (Seeley 1995).

Таблица 9.4 Результаты трёх повторов эксперимента на A. mellifera, проверяющих, набираются ли строители семьи из числа её приёмщиц нектара (Pratt 1998a, b)

Данные этого эксперимента подтверждают разъяснение, согласно которым сигнал строительство сот действует через приём нектара и не является результатом прямого количества пчёл-приёмщиц нектара. Результаты также подтверждают, что пусковой механизм не зависит от величены урожая (нектара), даже если он изменялся день ото дня и мог зависеть от количества приёма нектара. С другой стороны, низкое количество приёмщиц нектара среди строителей сот не противоречит перспективе функциональной разработки семьи. Чтобы избежать прерывания активной деятельности по сбору и хранению пищи, строители сот могут быть взяты из группы неактивных или безработных резервов пчёл в пределах семьи.


9.7 Потребление нектара и полнота сота.

Пратт (1998a, b) показал, что пчёлы строят соты, когда выполняются два условия:
(1) адекватный взяток нектара в поле; и
(2) заполнение сот выше их порога;

это означает, что начало строительства требует, как наполнения сот, так и взяток нектара. В пчелосемье с полными сотами, когда их регулярно заменяют пустыми сотами, пчёлы не будут строить новые соты, даже если их кормят концентрированным раствором сахарозы. Их начинают строить только тогда, когда соты почти заполнены. Сопутствующий эксперимент показал, что построение сильно связано с наполненностью сот, так и с взятком нектара (Pratt 2004). Пчелосемьи не могут начать строить, если лишены нектара, даже если сот полностью заполнен (рис. 9.17 и 9.18). В то время как для начала строительства необходимы как потребление нектара, так и наполненность сот, а после этого взяток нектара контролирует строительство. Рисунок 9.17 показывает, что пчёлы начали строить, когда соты начали заполняться, но не прекратили строить, когда полнота сот была уменьшена, заменой полных сот пустыми. Напротив, рис. 9.18 показывает, что когда пчелосемья лишена полевого нектара, они прекращают строительство через 2 дня, даже если рамки заполнены.

Рис. 9.17 Эксперимент на A. mellifera для проверки роли полноты сот в том, начнёт ли семья строительство новых сот. В фазе 1 семья имела сильный взяток сахарозы, но поддерживалась на низком уровне заполнения сот. На этапе 2 потребление сахарозы продолжалось, но пчёлам разрешили заполнить соты. В фазе 3 семья была возвращена в состояние фазы 1. Пчёлы не строили новых сот в фазе 1, начав строительство только в фазе 2 после того, как уровень заполнения семьи заметно увеличился. Однако пчёлы не перестали строить соты, когда уровень заполнения сот был снижен на этапе 3 (Pratt 2004).


Рис. 9.18. Эксперимент на A. mellifera, чтобы проверить роль потребления нектара в том, начнёт ли пчелосемья строить соты. В фазе 1 пчелосемья имела высокий уровень заполнения сот, но совсем не получала нектара. На этапе 2 пчёлам давали раствор сахарозы, и их уровень заполнения сот оставался высоким. В фазе 3 пчелосемья была возвращена к состоянию фазы 1, начав строительство снова только после 2-дневного приёма нектара. Пчёлы прекратили строительство через 2 дня после прекращения приёма нектара на этапе 3 (Pratt 2004).


Однако, противоположное условие - при прекращении взятка нектара вызывает прекращение создания сот, задержанное влияние которого означает, что пчёлы собирают данные для того чтобы принять решения о строительстве сот. Поэтому для регулирования строительства требуется некоторое время, в течение которого информация собирается и оценивается в соответствии с физиологическими и поведенческими изменениями. Может потребоваться больше времени для начала строительство сот, потому что реактивация восковых желез идёт медленно (рис. 9.19, Пратт, 1999).


Рис. 9.19 Результаты двух повторов эксперимента над A. mellifera, проверяющего роль полноты сот в решении семьи начать строительство новых сот. (a) на 1 этапе семья испытывает сильный взяток нектара, но сохраняет низкий уровень наполненности сот. На 2 этапе взяток нектара продолжался, и пчёлам позволили наполнять свои соты мёдом. На 3 этапе семья была возвращена в состояние этапа 1 а. (b) в реплике 1 пчёлы не построили новый сот на 1 этапе, начав строительство только на 2 этапе, после того, как уровень наполненности сота заметно увеличился. Пчёлы, однако, не прекращали строительство, когда уровень наполненности сота был понижен на 3 этапе. На самом нижнем графике высота столбца (+ SD) показывает среднее время поиска возвращающихся приёмщицами, ищущих пчёл-фуражиров, чтобы взять их нектар. Тёмные полосы значительно больше других (Пратт, 1999)

Заготовка нектара у медоносных пчёл - сложный процесс, требующий скоординированных усилий собирателей и приёмщиц нектара. Фуражиры собирают нектар и выгружают его приёмным пчёлам в нижней части гнезда возле летка. Затем пчёлы-приёмщицы доставляют нектар в зону хранения мёда в верхней части гнезда. Предыдущая работа показала, что процесс разгрузки фуражиров и размещения нектара в области хранения мёда в гнезде тесно связаны. (Seeley 1995). Это физиологически зависимая задача (см. рис. 9.1). Следовательно, увеличение спроса на эту задачу должно удовлетворяться исключительно приёмными пчёлами, несмотря на то, что спрос на рабочую силу для этой задачи является спросом внутренних пчёл.
Рисунки 9.20 и 9.21 показывают влияние увеличенного взятка нектара на распределение заданий пчёл-приёмщиц и фуражиров. Во время первого экспериментального испытания скорость (пчёл) фуражиров нектара, попадающих в гнездо в минуту, увеличилась с 1,1 до 5,9. Во время второго испытания количество фуражиров, попавших в улей, увеличилось по сравнению с


Рис. 9.20 Влияние увеличенного взятка нектара на распределение задач пчёл-фуражиров A. mellifera (чёрные столбцы) и пчёл-приёмщиц (белые столбцы). Испытание 1. (а) - Распределение заданий перед взятком нектара: лётные фуражиры пчелы = 144/481; пчёлы-приёмщицы = 83/248; (b) - распределение задач в ответ на увеличение взятка нектара: пчёлы-фуражиры 141/492; пчёлы-приёмщицы = 80/222 (Джонсон 2003)


Рис. 9.21 Влияние повышенного взятка нектара на распределение задач пчёл-фуражиров A. mellifera (чёрные столбики) и пчёл-приёмщиц (белые столбики). Испытание 2. (a) Распределение заданий перед взятком нектара: пчёлы-фуражиры = 63/241; пчёлы-приёмщицы = 96/237; (b) распределение задач в ответ на увеличение взятка нектара: фуражиры 63/248; пчёлы-приёмщицы = 85/277 (Johnson 2003)

первым испытанием, при этом количество фуражиров, попадающих в улей, увеличилось с 2,8 до 17,6 в минуту. Было обнаружено значительное взаимодействие между кастой (фуражиры и приёмщицы) и окружающей средой, указывающее на то, что обе касты по-разному реагировали на увеличение притока нектара. Пчёлы, работающие на пищевой промышленности, в большей степени меньше просто стояли и больше ходили, чем пчёлы-приёмщицы. Кроме того, между испытанием и периодом времени наблюдалось значительное взаимодействие, чего и следовало ожидать, поскольку уровень увеличения взятка нектара был значительно выше во втором экспериментальном испытании (Johnson 2003).


9.8 Прекращение действия стимула.

Следует помнить, что осень и зима свойственны тем регионам, которые находятся далеко от экватора; земли ближе к экватору имеют дождливое и сухое время года (даже если странная гора, подобная Килиманджаро, сродни высоким широтам в умеренных зонах). После обширных
исследований Рёша (1927, 1930) по развитию восковых желез у пчёл A. mellifera на крайнем севере весной и летом нам остаётся рассмотреть, как биология воска меняется в зависимости от времени года, как бы оно ни определялось. Dönhoff (1855) наблюдал, что пчёлы в одном из его ульев, которых кормили осенью сахаром, носили тяжёлые восковые чешуйки зимой; действительно чешуя были зафиксированы у пчёл даже во время мертвой северной зимы (Kustenmacher 1922; Farrar 1927). Несмотря на то, что ни в одной из этих семей не было обнаружено каких-либо сот, семьи Сзалёка (1928) в Венгрии, безусловно, сделали это. В России Кожевников Г.А. (1900) также видел восковые чешуйки на зимних пчёлах и задавался вопросом, носили ли такие чешуйки с лета или были произведены зимой. В не совсем ясном исследовании этого вопроса Tuenin (1928) изучил пчёл из полевых семей в течение русской зимы и обнаружил, что, хотя у некоторых пчёл была чешуйки, эпителий восковой железы оставался неразвитым (как отмечалось при прохождении Dreyling 1903); и он пришёл к выводу, что восковые чешуйки были перенесены с лета. Тем не менее, когда тепло и весенние цветы вернулись, эти старые, перезимовавшие пчёлы, из семьи которых Туэнин удалил весь молодой весенний расплод, начали строительство сот. Орози-Пол (1931) пришёл к такому же выводу.
В районах примерно на 30 градусах широты некоторые пчелиные семьи обязательно построят соты, если их искусственно кормить зимой. В таких местах можно встретить сбежавшие зимние рои. При заселении они начинают строить соты, но редко выживают в холодных условиях. Хотя усилия, подобные усилиям Коха, наводят на размышления, у нас все ещё остаются некоторые сомнения относительно того, на какой именно механизм реагируют пчёлы; взяток нектара, температура, и то и другое, или какой-либо другой ещё неизвестный нам фактор (ы). Естественные эксперименты трудно интерпретировать, и решение может лежать в экспериментальных методах Worswick (1987). Для изучения метаболизма пчёл и регуляции температуры у A.m. capensis и A.m. scutellata, Уорсвик (1987) сконструировал что-то вроде холодильника, в который он поместил целые семьи Лангстрота. Он мог одновременно контролировать и мониторить температуру окружающей среды в холодильнике и измерять температуру клуба пчёл в улье. Специально запрограммированный режим температур, для нахождения температуры, которая вызывает создание сот, это могло быть легко включено в этот вид экспериментальных работ. Альтернативный и приемлемый подтверждающий подход может включать в себя относительную реакцию на цветение по сравнению с потеплением погоды; в стране с холодным умеренным климатом, в зимниках, а не в полевых колониях.
Мало того, что ограниченное количество сот ограничивает объём хранимого мёда, но и нехватка пустых сот может также снизить эффективность поиска пищи, так как гнёздные пчёлы погрязают в длительных поисках пустых ячеек, в которые можно поместить входящий нектар (Seeley 1995). Пратт (1999) проверил идею о том, что прекращение образования сот было связано со взятком нектара, запустив свою имитационную модель и сравнив результаты с реальными пчёлами. Результаты эксперимента с настоящими пчёлами соответствовали модели, поскольку семьи не строили соты перед лицом наступающей зимы, хотя условия взятка нектара и использования сот были аналогичны тем, которые были в более ранней части весны. Выращивание расплода сократилось почти до нуля, а запасы продовольствия резко увеличились в последнюю неделю сезона (рис. 9.13b). Физиология пчёл также подтверждает эту идею, потому что восковые железы пчёл становятся неактивными в конце сезона, но снова активируются в конце зимы.

Ссылки

Akratanakul P (1987) The natural history of the dwarf honeybee, Apis florea. Thesis, Cornell University, Ithaca
Butler C (1609) The feminine monarchie or a treatise concerning bees, и the due ordering of them. Joseph Barnes, Oxford
Butler CG (1974) The world of the honeybee. Collins, London
Corlett RT (2011) Honeybees in natural ecosystems. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 215–225
Dizaji AA, Alishah HM, Shaddel AA, Sis NM (2008) Effects of comb wax age on the brood и honey product performance in honeybees. Asian J Anim Vet Adv 3:51–53
Dönhoff E (1855) Über das Herrschen verschiedener Triebe in verschiedenen Lebensatten bei den Bienen. Schweiz Bienen-Ztg (Cited from Ribbиs 1953)
Dreyling L (1903) Über die wachsbereitenden Organe der Honigbiene. Zoo1 Anz 26:710-715
Duangphakdee O, Hepburn HR, Rod-im P (2013a) Seasonal movements of the red dwarf honeybee, Apis florea (In ms.)
Duangphakdee O, Hepburn HR, Rod-im P (2013b) Development of the nest of Apis florea. (In ms.)
Farrar CL (1927) Wax secretion in winter. Am Bee J 67:52
Free JB, Williams IH (1972) Hoarding by honeybees (Apis mellifera L). Anim Behav 20:321–334
Gontarski H (1936) Die Wachserzeugung der Arbeiterinnen von Apis mellifica während der Winterruhe. Z Wiss Zool 145:526–536
Gundelach FW (1842) Die Naturgeschichte der Honigbienen. Kassel, Bohne
Hepburn HR (1986) Honeybees и wax. An experimental natural history. Springer, Berlin
Hepburn HR (1998) Reciprocal interactions between honeybees и combs in the integration of some colony functions in Apis mellifera L. Apidologie 29:47–66
Hepburn HR, Magnuson P (1988) Nectar storage in relation to wax secretion by honeybees. J Apic Res 27:90–92
Hepburn HR, Kurstjens S (1988) The combs of honeybees as composite materials. Apidologie 19:25–36
Hepburn HR, Radloff SE (1995) First approximation to a phenology of the honeybees (Apis mellifera) и flora of Africa. Oecologia 101:265–273
Hepburn HR, Bernard RTF, Davidson BC, Muller WJ, Lloyd P, Kurstjens SP, Vincent SL (1991) Synthesis и secretion of beeswax in honeybees. Apidologie 22:21–36
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. [English translation 1926], Dadant, Hamilton
Johnson BR (2003) Organization of work in the honeybee: a compromise between division of labour и behavioural flexibility. Proc R Soc Lond B22(270):147–152
Kelley S (1991) The regulation of comb-building in honeybee colonies. Cornell University, Ithica (unpubl. cited from Pratt, 1998a)
King GE (1928) The larger glиs in the worker honey-bee. A correlation of activity with age и physiological functioning. Thesis, University of Illinois
Koch HG (1957) Zur Phänologie der Bienenvölker. Z Angew Met 3:33–43
Koch HG (1959) Witterung und Nektartracht der Bienenvölker. Z Angew Met 3:278–292
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologische Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
KoschevnikovGA(1900)Über den Fettkörper und dieOenocyten derHonigbiene (Apis mellifera L.). Zool Anz 23:337–353
Kulincevic JM, Rothenbuhler WC (1973) Laboratory и field measurements of hoarding behaviour in the honeybee. J Apic Res 12:179–182
Kustenmacher M (1922) Der Aufbau des Bienenkörpers und seine Tätigkeiten. (Cited from Örösi-Pål 1931)
Lee PC, Winston ML (1985) The influence of swarm size on brood production и emergent worker weight in newly founded honeybee colonies (Apis mellifera L.). Insectes Soc 32:96–103
Lineburg B (1923a) Conservation of wax by the bees. Am Bee J 63:615–616
Lineburg B (1923b) What do bees do with brood cappings? Am Bee J 64:235–236
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung in Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Miner B (1849) The American bee keeper’s manual. Wiley, London
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behavior in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol A171:111–115
Nicoloson SW, Nepi M, Pacini E (2007) Nectaries и nectar. Springer, Berlin
Nuru A, Amssalu B, Hepburn HR, Radloff SE (2002) Swarming и migration in the honeybees (Apis mellifera) of Ethiopia. J Apic Res 41:35–41
Nuru A, Awad AM, Al-Ghamdi AA, Alqarni AS, Radloff SE (2012) Nectar of Ziziphus spinachristi (L.) Willd (Rhamnaceae): dynamics of secretion и potential for honey production. J Apic Sci 56:49–59
Oertel E, Rinderer TE, Harville BG (1980) Changing trends in southeastern Louisiana honey production through 25 years. Am Bee J 120:763–765
Oldroyd BP, Wongsiri S (2006) Asian honeybees: biology, conservation, и human interactions. Harvard University Press, Cambridge
Örösi-Pål (1931) Die Wachrdrüsen der Winterbienen. Arb Ung Biol Forsch lnst 4:108–121
Paar J, Oldroyd BP, Huettinger E, Kastberger G (2004) Genetic structure of an Apis dorsata population: the significance of migration и colony aggregation. J Hered 95:119–126
Piccirillo GA, de Jong DD (2004) Old honey bee brood combs are more infested by the mite Varroa destructor than areas of new combs brood. Apidologie 35:359–364
Pratt SC (1998a) Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Anim Behav 56:603–610
Pratt SC (1998b) Decentralized control of drone comb construction in honeybee colonies. Behav Ecol Sociobiol 42:193–205
Pratt SC (1999) Optimal timing of comb construction by honeybee (Apis mellifera) colonies: a dynamic programming model и experimental tests. Behav Ecol Sociobiol 46:20–42
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honeybees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Rattanawannee A, Chanchao C, Lim J, Wongsiri S, Oldroyd B (2012) Genetic structure of a giant honey bee (Apis dorsata) population in northern Thailи: implications for conservation. Insect Cons Divers. doi:10.1111/j.1752-4598.2012.00193.x
Ribbиs CR (1953) The behaviour и social life of honeybees. Bee Research Association, London
Ridley HN (1901) Garu и chиan. J Straits Roy Asiatic Soc, Malaysian Branch 35:1–107
Rinderer TE (1981) Volatiles from empty comb increase hoarding by the honeybee. Anim Behav 29:1275–1276
Rinderer TE (1982) Regulated nectar harvesting by the honeybee. J Apic Res 21:74–87
Rinderer TE, Baxter JR (1978) Effect of empty comb on hoarding behaviour и honey production of the honeybee. J Econ Entomol 71:757–759
Rinderer TE, Baxter JR (1979) Honeybee hoarding behaviour: effects of previous stimulation by empty comb. Anim Behav 27:426–428
Rinderer TE, Baxter JR (1980) Hoarding behaviour of the honeybee: effects of empty comb, comb color и genotype. Environ Entomol 9:l04–105
Rinderer TE, Baxter JR (1984) Hoarding behaviour of the honey bee: effects of empty comb, comb color и genotype. Env Ent 9:104–105
Rinderer TE, Hagstad WA (1984) The effect of empty comb on the production of foraging honeybees collecting nectar. J Apic Res 23:80–81
Rinderer TE, Hagstad WA (1963) The effect of empty comb on the production of foraging honeybees collecting nectar. J Apic Res 23:80–81
Rösch GA (1925) Untersuchungen über die Arbeitsteilung im Bienenstaat. I. Die Tätigkeiten im normalen Bienenstaate und ihre Beziehungen zum Alter der Arbeitsbienen. Z Vergl Phyriol 2:571–631
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 6:265–298
Rösch GA (1930) Untersuchungen über die Arbeitsteilung im Bienenstaat. 2. Die Tätigkeiten der Arbeitsbienen unter experimentell veränderten Bedingungen. Z Vergl Physiol 12:l–71
Sakai S, Momose K, Yumoto T, Nagamitsu T, Nagamasu H, Hamid AA, Nakashizuka T (1999) Plant reproductive phenology over four years including an episode of general flowering in lowlи mixed dipterocarp forests of South-East Asia. Biol J Linn Soc 75:233–248
Seeley TD (1982) Adaptive significance of the age polyethism schedule in honeybee colonies. Behav Ecol Sociobiol 11:287–293
Seeley TD (1985) The social physiology of honeybee colonies. Harvard University Press, Cambridge
Seeley TD (1989) The honey bee colony as a superorganism. Am Nat 77:546–553
Seeley TD, Kolmes SA (1991) Age polyethism for hive duties in honeybees—illusion or reality? Ethology 87:284–297
Seeley TD (1995) The wisdom of the hive. Harvard University Press, Cambridge
Shenkute AG, Getachew Y, Assefal D, Nuru A, Ganga G, Abebe W (2012) Honey production systems (Apis mellifera L.) in Kaffa, Sheka и Bench-Maji zones of Ethiopia. J Agric Ext Rural Develop 4:528–542
Silberrad REM (1976) Bee-keeping in Zambia. Apimondia, Bucharest
Szalök J (1928) Viasztermeles, epitkezes teli idoben. Meheszet 25:275. (Cited from Örösi-Pål 1931) [in Hungarian]
Tan K, Guo YH, Nicolson SW, Radloff SE, Song QS, Hepburn HR (2007) Honeybee (Apis cerana) foraging responses to the toxic honey of Tripterygium hypoglaucum (Celastraceae): changing threshold of nectar acceptability. J Chem Ecol 33:2209–2217
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121
Tauber M, Tauber C, Masaki S (1986) Seasonal adaptations of insects. Oxford University Press, Oxford
Tokuda Y (1955) Experimental studies on beeswax production by the honeybee colonies. Beeswax yield by the honeybee colonies under sugar syrup feeding. Bull Nat Inst Agric Sci Chiba Ser G [Anim Husb] 11:111–133 (in Japanese)
Tuenin F (1928) The wax glиs of bees. Opyt Pas 11:502–508 (in Russian)
Viallon PL (1885) Amount of honey consumed by bees to make one pound of beeswax. Am Bee J 21:153–158
Weiss K (1965) Über den Zuckerverbrauch und die Beanspruchung der Bienen bei der Wachserzeugung. Z Bienenforrch 8:106–124
Whitcomb W (1946) Feeding bees for comb production. Glean Bee Cult 74:198–202
Wood GH (1956) Dipterocarp flowering season in Borneo. Malasian For 19:193–201
Worswick PV (1987) Comparative study of colony thermoregulation in the African honeybee, Apis mellifera adansonii (=scutellata) Latreille, и the Cape bee, Apis mellifera capensis Escholtz. Comp Biochem Physiol A86:95–102
Zherebkin MV, Martinov AG (1977) Effect of supplementary feeding with sugar on bees’ condition. Proceedings of 26 international apiculture congress, Adelaide, pp 377–379

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 10.2.2021, 13:54

Прикрепленные файлы

 Рис_9.1.doc ( 174,53 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Таблица__9.1.doc ( 11,44 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Таблица__9.2.doc ( 11,26 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Таблица__9.3.doc ( 12,48 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Таблица__9.4.doc ( 12,26 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_9.2.pdf ( 295,87 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_9.3.pdf ( 229,63 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_9.4.pdf ( 226,55 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_9.5.pdf ( 219,77 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_9.6.pdf ( 235,39 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_9.7.pdf ( 226,31 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_9.8.pdf ( 225,93 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_9.9.pdf ( 281,25 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_9.10.pdf ( 209,21 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
 Рис_9.11.pdf ( 285,08 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
 Рис_9.12.pdf ( 103,4 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_9.13.pdf ( 270,99 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_9.14.pdf ( 260,4 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_9.15.pdf ( 291,6 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
 Рис_9.16.pdf ( 231,03 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_9.17.pdf ( 83,56 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_9.18.pdf ( 77,04 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_9.19.pdf ( 275,72 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_9.20.pdf ( 206,31 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_9.21.pdf ( 209,76 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1