Литература о биологии пчёл., Разная литература. Опции

[Георгий-спб]

Интересный обзор литературы по гнезду медовых пчёл в книге «Гнёзда медоносных пчёл. Сылка на книгу была дана ув. В.Г.
Состав, структура, функция.» H. R. Hepburn, C. W. W. Pirk, O. Duangphakdee. По-моему интересная книга. Вот некоторые главы из неё. Перевод мой с помощью интернета (как смог).










Гнёзда медоносных пчёл.
Состав, структура, функция.

Р. Х. Хепберн С. В. В. Пирка. О. Дуангпхакдее.


Глава 1
Общее введение.



Аннотация. Эта глава состоит из расширенных рефератов содержания этой книги, начиная с происхождения пчелиного воска, синтеза и секреции воска и ультраструктурных коррелятов его происхождения. Гнезда медоносных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнёздования, площади и плотности. Для организации содержания гнезда были предложены две гипотезы - план или самоорганизация, причём последняя весьма вероятна. Вариации медоносных пчёл в выборе воска также оценивались с использованием восков нескольких видов пчёл, а также растительных и минеральных восков. Покачивающие танцы производят вибрационные движения, которые являются импульсными колебаниями, которые увеличиваются во время покачивания. Пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, появляется ли он без матки или с маткой, а фактическое выделение воска не зависит от статуса матки. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для разведения расплода, и основными потребителями пыльцы являются кормилицы. Сото-строительство ведётся многими отдельными пчёлами, одни в гирляндах, другие нет. Тем не менее, основной стимул для строительства сот это «цветение», которое обеспечивает энергией, необходимой для развития семьи. Импульс строительства сот требует заполненности сот с избытком или избытка расплода и запасённой пищи. Циклические изменения клеточных органелл в комплексе восковых желез и химический состав пчелиного воска близко совпадают с возрастными скоростями секреции воска. Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с помощью химических добавок пчёлами. Восковые чешуйки состоят из выровненных кристаллов и их происхождение, вероятно, связано со слиянием жидких продуктов, достигающих поверхность из разных клеток комплекса восковых желез. Анализ derivatised (Дериватиждизация — один из методов анализа, используемый в химии, который превращает анализируемое химическое соединение в продукт с похожей химической структурой называемый дериватом (производным,). воска сота и их евклидовы расстояния подобны к тем от морфометрический, поведенческий анализ и анализ последовательности ДНК.


1.1 Происхождение пчелиного воска.

Сделано первое правильное описание восковых чешуек, их вероятного происхождения и использования Хорнбостель (1744). В последующие десятилетия микроскописты наблюдали синхронный подъем и падение элементов комплекса восковых желез медоносных пчел, эпидермиса, эноцитов и жирового тела и считали, что они в значительной степени указывают на прямое участие всех трех тканей в производстве воска. Пытаясь доказать необходимую связь между одновременным развитием эпителия восковой железы, жировых клеток и эноцитов и секрецией воска, Грабер (Graber, 1872) отметил, что адипоциты перемежаются с "эноцитами" (Wielowiejski, 1886), а Хольц (Holz, 1878) предложил первую альтернативу гипотезе "потения" пчелиного воска. Были проведены детальные исследования, которые предоставили убедительные косвенные доказательства в поддержку этого предположения (Rösch 1927; Boehm 1965). Действительно, восковой зеркальный эпидермис относится к классу железистых клеток типа 1 (Noirot и Quennedey 1974) и состоит из системы микротрубочек, которые транспортируют предшественники воска из клеток жирового тела и эноцитов на поверхность кутикулы, где они затвердевают и кристаллизуются, превращаясь в восковые чешуйки (Cassier и Lensky 1995). Исследования синтеза и секреции воска конкретно выявили места происхождения углеводородных и жирнокислотных компонентов в комплексе восковых желез и установили необходимые ультраструктурные корреляты генеза и транспорта. Были измерены скорости секреции воска у пчёл разного возраста, а химический состав тканей и ультраструктурные изменения, соответствующие фазам производства воска по отношению к разделению труда, окончательно установлены (Hepburn и др., 1991).


1.2. Гнёзда и гнездования.

Места гнездования открытых и полостных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнездования, пространства и плотности пчёл. Пространство включает в себя пространство для строительства новых сот и жилое пространство для скопления пчёл. В контейнере фиксированного объема сильная семья строит больше, чем семья с меньшей популяцией; но количество сот, построенных на одну пчелу, уменьшается с увеличением плотности и увеличивается в размерах семьи (Freudenstein 1961). К качественным аспектам пространства как стимула для строительства сот относятся освещение и движение воздуха. Объём, пространство и плотность будут действовать на производство воска только тогда, когда семья достигнет некоторого критического, хотя и неопределимого, порога. Восковые пчёлы перемещаются по всему гнезду, так что существует тесная синхронность между "потребностями" конкретных областей сотообразования и присутствием пчёл, производящих восковые чешуйки (Muller и Hepburn 1992; Pratt 2004). При постройке сот происходят сопутствующие изменения численности популяции, плотности популяции, взятка нектара и пыльцы, которые влияют на взаимодействие медоносной пчелы и сот. Тем не менее, "пространство" также является проблемой "ближайшего соседа" для семей гнездящихся в полости видов, что переводится в пропускную способность/км2. С другой стороны, кажется, что "пространство" вполне может быть правилом расстояния "ближайшего соседа" для карликовых медоносных пчёл (Duangphakdee и др. 2013a).




1.3 Самоорганизация содержимого гнезда.

Расположение содержимого, как одиночных вертикальных сот, так и горизонтально расположенных параллельных сот очень похожи у всех видов медоносных пчёл; различные участки сот используются многократно для одних и тех же функций. Они принципиально отличаются друг от друга в формировании своих узоров, которые, как считалось в течение столетий, каким-то таинственным образом выводятся «из природы пчел». Камазин (1991) провёл серию экспериментов для подтверждения одной из двух взаимоисключающих гипотез о сотовых узоров А. mellifera: (1) Схема, в которой узоры развиваются каким-то предопределённым и определённым образом, присущим пчёлам; или (2) гипотеза самоорганизации («реакционно–диффузионная система», разработанная Тьюрингом в 1952 году), согласно которой узоры возникают спонтанно из динамических взаимодействий процессов размещения, а затем перемещения различных элементов гнёзд. Первоначальная гипотеза самоорганизации была подвергнута сомнению, модифицирована и, в конечном счете, подтверждена строгим математическим анализом этой проблемы. Модель гипотезы самоорганизации представляется чрезвычайно надёжной и экономной, и она остаётся преобладающей парадигмой (Montovan и др., 2013). Объяснения формирования узора у карликовых и гигантских видов медоносных пчёл, возможно, менее сложны. Развитие вертикального, одиночного сотового гнезда A. florea завершается через четыре месяца после того, как рой оседает, и всего через несколько дней гнездо уже разделено на область для мёда (вершина сота или "корона"), нижележащий слой пыльцы, под которым встречаются как запечатанные, так и не запечатанные личиночные ячейки. Эта базовая модель сохраняется до тех пор, пока зрелая семья не роится примерно через четыре месяца. Основной проблемой является строительство сота для короны (Duangphakdee и др. 2013b).



1.5 Связь вибраций и запахов.

Общение через соты медоносных пчёл включает в себя как дистанционные, так и направляющие элементы танцев покачивания. Потенциальные рекруты, посещающие танцора, испускают вибрации, которые вызывают ответную реакцию, чтобы дать излучателю образец нектара. Тюканье и кряканье маток - это как воздушные звуки, так и вибрации субстрата, которые переносятся главным образом основной частотной составляющей. Пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре и сопоставлению порога, уровня излучения и затухания с расстоянием, что позволяет предположить, что они используются только в ограниченной области сот (Michelsen 2012). Когда медоносные пчёлы, танцующие покачивание, двигаются по соту, они производят вибрационные движения, которые указывают местоположение танцующего покачивание, и пульсирующие вибрации увеличиваются во время пробежек покачивания, таким образом усиливая сигналы для удалённых последователей танца. Поскольку интенсивность звука уменьшается с плотностью среды и с расстоянием, пчелиный воск является подходящей средой для передачи звука. Феромоны в сотах служат в качестве систем медленного высвобождения с длительными временными константами и включают передачу запаха семьи, маточную чистоту, запечатку ячеек, Распознавание родственников, феромоны следов, поведение по спасению воска и т.д. Специфические танцевальные участки, встречающиеся на сотах, обусловлены химическим маркированием (Tautz и Lindauer 1997). Маскировка запаха семьи происходит, когда пчёлы-приёмники приучаются к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчёлы, которые принимаются (Breed и др., 1988). Серии только нескольких метиловых эфиров, производимых маточниками, рабочими пчёлами и трутнями, достаточны для того, чтобы индуцировать запечатку зрелого расплода (Le Conte и др., 1994); но также было предложено, чтобы рабочие пчёлы запечатывали ячейки в зависимости от глубины личинок в их ячейках, а не от соотношения выбросов сложных эфиров (Goetz и Koeniger, 1992). Тем не менее, эти результаты в принципе не являются взаимоисключающими.


1.6 Секреция воска, строительство сот и матка.

Открытие вещества матки привело к экспериментальному анализу важности этих химических сигналов в строительства сот, особенно потому, что в присутствии спаренных маток производится больше сот, чем с девственными матками, чьи феромонные букеты существенно различаются (Darchen 1956; Butler и Simpson 1958) , В серии экспериментов Whiffler и Hepburn (1991) показано, что пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, находятся ли они с матками, без маток или с плодными матами или девственницами, живыми или мёртвыми. Кроме того, удаление нижнечелюстных желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромонам маток не влияет на выделение воска. Точно так же секреция воска незначительно различается в семьях с пустыми ячейками или расплодными ячейками, с интактными нижнечелюстными и брюшными тергитными железами или нет. Фактическая секреция воска не зависит от статуса матки. Тем не менее, образование сот принципиально отличается от секреции воска, потому что семьи, возглавляемые плодными матками, строят значительно больше сот, чем семьи без матки, результаты согласуются с другими исследованиями A. mellifera и A. cerana. В совокупности эти результаты указывают на то, что букет маточных челюстей матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотообразования рабочими пчёлами. Каким бы ни был источник стимула для сот, его эффект требует прямого контакта с маткой, потому что большинство сот строится всегда, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к свободной, физически и химически, спарившейся матке; и меньший сот строится, когда семья имеет доступ только к «химической» или «физической» матке. Независимость секреции воска, в отличие от строительства сот, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991) впоследствии была подтверждена в экспериментах Ledoux и др.. (2001).


1.7 Значение расплода.

Различия в размерах семей среди видов Apis не приравниваются к соотношению трутней к рабочим пчёлам или связанные постройки сот. Инспекции ячеек, связанные с яйцекладкой, показывают, что решение матки отложить оплодотворённую яйцеклетку или неоткладывать определяется конкретным стимулом, генерируемым при осмотре ячеек. Мисочки без крышки или запечатанные маточники взаимосвязаны с уменьшением числа новых ячеечных построек, возможно, опосредованных феромонами. Относительное повышение физиологической активности восковых желез у пчелиных маток связано с возрастом рабочих пчёл. Закрытый расплод и отсутствие расплода препятствуют развитию восковых желез, а наличие открытого расплода стимулирует их развитие, как в условиях с маткой. Пчёлы с плодными матками производят гораздо больше сот, чем пчёлы с неплодными матками; в то время как с бесплодными матками, пчёлы с расплодом строят больше сот, чем с бесплодной маткой, пчелы без расплода. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Пчёлы, не допускающие выращивания расплода, производят такое же количество воска, как и пчёлы, занимающиеся как строительством, так и разведением расплода. В семьях, у которых удалили строящиеся соты, было не больше расплода, чем у тех которые занимались как разведением, так и созданием сот. Доля трутневых сот зависит от количества трутневых сот и числа взрослых трутней, присутствующих в семье, и положительно взаимосвязано с количеством рабочих пчёл. Сочетание плодных маток и семей с расплодом, по-видимому, является более мощным стимулом для создания сот.

1.8 Роль пыльцы в строительстве сот.

Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода, а основными потребителями пыльцы являются пчёлы-кормилицы, которые кормят расплод. Наибольшее чистое увеличение массы и содержания азота у пчёл достигается, когда пчёлы питаются обычным рационом на основе пыльцы. Наибольшие темпы роста молодых рабочих пчёл наблюдаются в период их первой недели после вылупления, и пыльца должна быть доступна для нормального развития восковых желез и для строительства сот. Семьи, обеспеченные пыльцой, начинают выкармливать раньше, чем другие семьи, и в условиях умеренной зоны относительное обилие растений, богатых пыльцой, цветущих весной, стимулирует выращивание расплода. Кроме того, расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам положительно коррелирует с продолжительностью жизни рабочих пчёл. Потребность в пыльце возрастает с увеличением количества расплода, который, в свою очередь, может увеличиваться только пропорционально доступности пыльцы. Пчёлы с пыльцой дают значительно больше сот, чем пчёлы, лишённые пыльцы. Контроль от избытка хранимой пыльцы работает как петля отрицательной обратной связи.
Добыча пыльцы, по-видимому, регулируется как минимум тремя механизмами: молодыми личинками, накопленной пыльцой и пустым пространством. Регулирование деятельности по добыче пыльцы основано на количестве расплода, который является положительным стимулом, в то время как количество накопленной пыльцы действует как тормозной стимул. Эти два фактора должны, в конечном итоге, быть интегрированы в один подавляющий сигнал по скользящей шкале, что составляет механический аналоговый компьютер. Феромон расплода влияет на фуражиров пыльцы, но не на нектарное поведение. Резкое увеличение, наблюдаемое при поиске пыльцы дополнительным феромоном с расплодом, свидетельствует о том, что в семье содержится объединение потенциальных фуражировщиков пыльцы, которые активно не добывают корм. Эти результаты подтверждают гипотезу порогового значения реакции на разделение труда. Camazine (1991) утверждал, что структура содержимого сот может быть сгенерирована самоорганизующимся алгоритмом из трёх простых правил:
(1) матка откладывает яйца в центре сота;
(2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и
(3) пчёлы преимущественно удаляют пыльцу и нектар из гнезда для расплода относительно места хранения мёда.
Последующая теоретическая работа подтверждает эту точку зрения.

1.9 Взятки нектара и соты.

Постройка сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из которых собираются в гирлянды, другие - нет, в то время как некоторые восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Тем не менее, основным стимулом для создания сот является «цветение», которое производит нектар и пыльцу, необходимые для обеспечения энергии, необходимой для развития семьи. Эти два фактора позволяют семьям расти и завершать годовые циклы. Если условия будут неблагоприятными, семьи будут роится. Это подтверждается легко наблюдаемыми различиями в поведении пчёл между континентами, которые имеют разные климатические сезоны. В умеренных зонах возникновение строительства сот связано с тёплыми фронтами: чем интенсивнее и ближе друг к другу, тем сильнее реакция семьи. Европейские A. mellifera, как правило, бездействуют в течение зимы, но азиатские пчёлы активны в течение тропического сухого сезона. Наращивание сот происходит в сухой сезон, а сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут во время сезона дождей и обеспечивают достаточный корм для карликовых медоносных пчёл, потому что они всё ещё могут завершить свой сот в течение трёх недель. Большие семьи A. dorsata, однако, не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрировать. Для формирования импульса сот требуется, чтобы наполненность сота достигала порогового значения с балансом расплода и хранимой пищи. Пики формирования сот соотносятся с периодами высокой наполненности сот и с корреляциями между ежедневным потреблением нектара и строительством сот. Производство воска уменьшается при отсутствии взятка нектара; Аналогичным образом, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается количество нектара. Нектар для корма, пустые соты и свободное строительное пространство внутри гнезда соотносятся с наполнением медового желудка и выделением воска. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать создание сот. Они строятся, когда нектар можно собирать в полевых условиях и соты заполнены выше их пороговых значений, для наполнения сот, и потребления нектара. Количество воска является постоянным среди возрастных групп и в зависимости от сезона. Около половины воска в семье несут пчёлы-гирлянды, остальная часть - пчёлы вне гирлянд, за исключением зимы, когда производство воска вне гирлянд выше, чем воск в гирляндах.


1.10 Строительство сот.

Построение ячеек и регулирование пространства между сотами - это отдельные, но взаимосвязанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчёлы, является самой основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда медоносной пчелы с несколькими сотами есть несколько независимых стартов сот внутри строительного района и в разных местах прикрепления. Затем вступает в действие «правило параллелизма» Дархена, поскольку строительные пчёлы модифицируют свои конструкции таким образом, чтобы поддерживать достаточно ровное и параллельное пространство между сотами. Параллелизм перекрывает другие соображения, такие как длина ячеек. Строительство сот является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, действующих на соты, которые со временем приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются ретушью. Строительное скопление может самостоятельно оказывать крутильную и растягивающую нагрузку на кусок сота. В процессе скручивания сота стенки ячеек неизбежно будут ломаться; однако пчёлы быстро заделывают такие разрывы и переломы. Медоносные пчёлы достигают разумно параллельных наборов сот, но в конце концов у них есть некоторые средства как для достижения этого, так и для поддержания расстояния между сотами в пределах, которые мы можем признать допусками. Это может быть связано с обнаружением вертикальной оси тяжести. Строительные пчёлы могли бы использовать чувство гравитации, которое позволило бы им строить вертикальные соты. Это было показано путём нарушения функции органа, а затем наблюдения за воздействием на конструкцию сота. Неповреждённый орган чувств шеи медоносной пчелы - это инструмент, с помощью которого пчёлы улавливают гравитацию и таким образом ориентируются при постройке сот, интерпретация, подкреплённая открытием магнитного материала в полосе поперек брюшка. Действительно, различные магнитные оксидные наночастицы, от суперпарамагнитных до многодоменных, наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но более высокие относительные концентрации наблюдались в их брюшках и антеннах. Смешанные семьи A. mellifera и A. cerana сотрудничалаи в нормальном поведении гнездования, только было заметно некоторое количество неправильных построенных ячеек. В обоих чистых контролях ни один рабочий расплод не выращивался в ячейках, построенных на основе из воска противоположного вида. В чистых семьях A. mellifera размер ячеек был изменен, тогда как ячейки A. cerana были построены без изменений, но ячейки на основе воска A. mellifera использовались только для выращивания трутней или для хранения.


1.11 Энергетика трансформации мёда в пчелиный воск.

Рассмотрение норм производства воска A. mellifera (построенные соты) и затрат на строительство (необходимый сахар), разработанных в период (1830-1840) применения баланса. Кроме того, было известно, что наличие или отсутствие расплода, пыльцы, сот и маток имеет отношение к производству воска. Столетие спустя коэффициенты конверсии сахара и воска были определены как чистое количество сахара, потребляемого для производства воска; но не было никакого понимания того, как энергия, усвоенная пчёлами, была разделена в семье. Затем, в экспериментах Таранова (1959), общее количество произведённого воска было линейно связано с количеством потребленного сахара. Другие сообщали, что строительство сот было пропорционально размеру семьи и взятка нектара, хотя обе группы в своих исследованиях не измеряли поток энергоносителей. Эксперименты и наблюдения этого периода страдали от неспособности отделить затраты на содержание семьи от производства воска.
Аналитическое уточнение, чтобы компенсировать раствор сахара, который пчёлы хранили в своих сотах, обеспечило более точную меру потребления сахара. Однако в уравнении затрат оставались два основных фактора: 1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и 2) проблемы производства тепла, связанные с возрастом, размером семей и синтезом самого воска. Впоследствии Hepburn и др. (1984) рассчитали норму потребления сахара (с поправкой на чистку ячеек) и сахара, хранящегося в зарождающихся сотах, а также скорость построения сот. Реальная скорость метаболизма, усредненная по времени для пчёл разного возраста, показала, что плато было достигнуто у пчёл примерно в 12-дневном возрасте, цифры, которые включали скорректированную скорость метаболизма в зависимости от возраста пчёл.
Поскольку колебания скорости метаболизма изменяются с возрастом, это не означает, что все затраты энергии выше базовой скорости были направлены на производство воска как такового, поскольку некоторые затраты были бы связаны с производством гнездового тепла. В определённых пределах пчёлам становится дешевле производить воск и строить соты, когда они становятся старше. Этот компромисс, или расчёт стоимости, вступает в игру как на индивидуальном, так и на семейном уровнях. То, как синтез воска и создание сот сдерживаются тепловыми условиями, не очень хорошо изучено, и есть только косвенные доказательства того, что пчёлы не могут или не будут поддерживать затраты на тепло и производство сот, когда оба очень высоки. И секреция воска, и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются. До сих пор нет возможности адекватно оценить связь синтеза воска и строительство сот с тепловыми условиями гнезда колонии.


1.12 Построение восковых ячеек.

В умеренных зонах начало и устойчивое наращивание сот всегда связано с тёплыми фронтами, чем они интенсивнее и ближе друг к другу, тем больше реакция семьи (Koch 1961). Европейские A. mellifera обычно дремлют в сухой сезон (зимой), но азиатские пчёлы активны в тропический "сухой сезон"; ближе к экватору бывают дождливые и сухие сезоны, а иногда прохладный или мягкий сезон. Сотообразование происходит в сухой сезон, в то время как сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут в течение всего сезона дождей, и карликовые медоносные пчёлы кормятся, потому что им нужно меньшее количество ресурсов для создания новых семей, которые они могут завершить в течение трёх недель. Крупные семьи A. dorsata не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрируют в поисках доступного корма (Duangphakdee и др. 2013a). Импульсы сотообразования требуют, чтобы для семьи, в настоящее время собирающей нектар, полнота сота должна достигать порога, с балансом расплода и запасённой пищи. Пики сотообразования коррелируют с периодами высокой полноты сот и увеличения веса, а также с другими корреляциями между ежедневным потреблением нектара и построением сот на следующий день и так далее (Pratt 1998). Производство воска уменьшается при отсутствии притока нектара; точно так же, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается число нектарных собирателей, что, возможно, стимулируется летучими веществами сот. Нектарный корм и наличие пустых сот, а также свободное пространство для постройки гнезда коррелируют с наполнением медового желудка и секрецией воска. Пчёлы строят только тогда, когда собирают нектар; но создание сот оптимально, когда хранится некоторое пороговое количество мёда. Регулирование сроков строительства частично не зависит от объёма и продолжительности строительства. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать строительство сот (Pratt 1999). Они строятся, когда нектар может быть собран в поле и наполнение сот выше их порога для наполнения сот и потребления нектара. Количество воска постоянно среди возрастных групп и в разные сезоны. Около половины воска в семье несут гирляндные пчёлы, остальное - не гирляндные пчёлы, за исключением зимы, когда производство не гирляндного воска выше, чем производство гирляндного воска (Muller и Hepburn 1992).


1.13. Преобразование восковых чешуек в соты.

Циклические изменения клеточных органелл и химического состава предшественников пчелиного воска, обнаруженных в тканях гемолимфы и железы, близко совпадают с возрастными показателями секреции воска. Это одно из разделений труда, и это совпадение физиологии и поведения совпадает с другими политизмами (Hepburn и др.. 1991). Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с химическими добавками пчёлами. Интактные чешуйки содержат некоторые нелипоидальные компоненты и отличаются от сотового воска липидным составом. Механические свойства чешуек и сотового воска меняются в зависимости от температуры. Существует линейная зависимость между нагрузкой и удлинением на кривых растяжения-растяжения до максимальной устойчивой нагрузки, так что предел текучести совпадает с пределом прочности материала (Hepburn и Kurstjens 1988). Новый сотовый воск представляет собой изотропный пластик, механические свойства которого зависят от температуры. Личинки вводят волокно в соты случайным образом, так что ячейки являются структурно изотропными (одинаковыми во всех направлениях). Добавление волокна улучшает несущую способность сот. При использовании соты становятся армированными волокнами композитными материалами, свойства которых полностью отличаются от отдельных компонентов (Hepburn и Kurstjens 1988; Zhang и др.. 2010). Восковые чешуйки образуются, когда фракции жидкого воска проходят из каналов пор на поверхность воскового зеркала, где эти маленькие капельки сливаются, образуя тонкие слои воска, этот процесс продолжается до образования восковой чешуи (Cassier и Lensky 1995). Относительно кристаллический масштаб уменьшен до аморфного состояния во время строительства ячейки; но, учитывая тепло семьи и физическую работу над воском, упорядоченная текстура постепенно вводится в соты.


1.14 Свойства материалов восковых чешуек и сотового воска.

Хотя гнездо медоносной пчелы начинается с преобразованиоя восковых чешуек в соты, эти два материала отличаются своей химией, кристаллической структурой, прочностью на растяжение и жёсткостью, которые, в свою очередь, модифицируются выделениями медоносных пчёл во время бразования сот (Hepburn и Kurstjens 1988). Прочность восковой чешуйки примерно одинакова при температуре от 25 до 35°С, но выше 35°С она снижается. В отличие от этого, сотовый воск слабее и неуклонно снижается при повышении температуры. Относительная обрабатываемость восковой чешуйки примерно одинакова между 25 и 45°С, но это противоположно сотовому воску. Восковые чешуйки более прочные и растяжимые, но менее жёсткие, чем сотовый воск при 35°C, и требуют больше энергии для работы, чем сотовые (Kurstjens и др.. 1985). Переработка отстроенного сота значительно более рентабельна, чем запуск сота восковыми чешуйками. Утилизация старого сотового воска также энергетически выгодна (Pirk и др.. 2011). Различия в механических свойствах чешуек и сотового воска показывают, что наращивание сот включает химические модификации восков. Относительные количества и виды липидов влияют на межвидовую жёсткость. Аналогично, различные виды и количества белка в восках влияют на их механические свойства. Высокотекстурированные чешуйки превращаются из анизотропного в изотропное состояние. Липазы, добавленные во время жевания, модифицируют липидный состав чешуек, в которых жёсткость теряется, но восстанавливается при добавлении белков при наращивании сота. Пчелиный воск кристаллический, кристаллиты в восковых чешуйках выровнены, некоторые перпендикулярно поверхности, другие между 62°-65° к поверхности (Kurstjens и др.. 1985). Их происхождение, вероятно, происходит из-за слияния жидких продуктов, достигающих поверхности из разных клеток в комплексе восковых желез (Cassier и Lensky 1995).




1.17 Синтез пчелиного воска.

Представление о том, что пчёлы выделяют воск, а не собирают его с цветов, было впервые продемонстрировано в середине 18 века (Hornbostel 1744). Позже Хубер (1814) заметил, что недавно поселившиеся рои не собирают пыльцу, а строят соты, и пришёл к выводу, что пчелиный воск был секреторным продуктом желез восковых зеркал и питался мёдом. Однако необходимо было определить фактическое количество жирового материала, присутствующего в пчёлах до и после их помещения в экспериментальные ячейки и соты, построенные за это время. Дюма и Эдвардс (1843) сделали это и пришли к выводу, что количество жирового материала, присутствующего в начале эксперимента, не может объяснить воск, образовавшийся в конце эксперимента; следовательно, пчёлы синтезируют и выделяют воск. Спустя столетие Пик (1961, 1964) кормил содержащихся в неволе пчёл (1-14C) -ацетат, (UL-14C) -глюкозу и дейтерированную воду и собирал метки как с пчёл, так и с недавно построенных сот. Затем Lambremont и Wykle (1979) инкубировали гомогенаты восковых желез с (1-3H) -тетракозанолом и извлекли метку только во фракции воскового эфира, фракция воскового эфира 3H дала 3H-жирный спирт с тем же значением Rf, что и подлинный тетракозанол. Blomquist и Ries (1979) показали, что включение длинноцепочечных первичных спиртов, жирных кислот и ацильной группы ацил-КоА в моноэфиры воска и что вход (1-14С) -пальмитата в пул моноэфиров усиливается АТФ, КоА. и MgCl2, а добавление пальмитоил-КоА приводило к пятикратному увеличению выхода. Впоследствии были определены специфические клеточные участки происхождения углеводородов и жирных кислот в комплексе восковых желез и необходимые ультраструктурные корреляты этой активности и их транспорта (Hepburn и др. 1991).


1.18 Свойства материала шёлка медовой пчелы.

Бесцветный пчелиный шёлк диаметром 3мкм. получают с помощью фильеры на кончике губы и гортани. Последовательные поколения расплода наносят шёлк на ячеечные стенки, делая ячейки меньше, поскольку шёлк откладывается в старых сотах расплода. Данные рентгеновской дифракции показывают, что шёлк медоносной пчелы содержит α-спиральные белки, упорядоченные в спиральные спиральные структуры с осевой периодичностью около 28нм, и образуют четырёхнитевой массив, параллельный оси волокна (Lucas и Rudall 1968). Фиброин медоносной пчелы является кристаллическим, но в гидратированном состоянии он только наполовину менее твёрдый, чем в сухом, хотя по силе они равны. Фиброин гигроскопичен и обладает высокой растяжимостью при сольватировании из-за его молекулярной конформации. Механические свойства шёлка не зависят от температуры. Тиоцианат лития и мочевина практически исключают предел текучести шёлка медоносной пчелы, испытанного как в сухой, так и в дистиллированной воде, а значения напряжения на наклоне кривых, связанных с растворителем, уменьшаются. Растворители действуют непосредственно на водородные связи, и тогда шёлк ведёт себя как несвязанные изгибы во время деформации растяжения (Hepburn и др. 1979). Компоненты, иерархическая структура и условия их производства - всё это влияет на механические свойства натурального шёлка. Аминокислотная последовательность в белке шёлка медоносной пчелы объясняет, почему упаковка спиральной спирали является нетипично плотной; наиболее распространенным остатком ядра является малая аминокислота аланин. Атомистическое моделирование поведения разворачивания α9-спирального белка показывает, что два дискретных переходных состояния соответствуют двум механизмам разрушения. Шесть генов шёлка медоносной пчелы были идентифицированы с использованием комбинации геномных и протеомных методов (Sutherlи и др. 2010). Одновременно Ackbarow и др. (2007, 2009) начали исследовать множественные энергетические барьеры и устойчивость в механике разрушения α-спиральных белков и выяснить, почему они являются самозащитными и устойчивыми к дефектам.



Ссылки.

Hornbostel HC (1744) (orig Melittophilus Theosebastus) Neue Entdeckung, wie das Wachs von den Bienen Komt. Hamburg Vermis Bibliothek 2:45–62
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles [English translation, 1926]. Dadant, Hamilton
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologische Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
Kurstjens SP, Hepburn HR, Schoening FRL, Davidson BC (1985) The conversion of wax scales into comb wax by African honeybees. J Comp Physiol B156:95–102
Lambremont EN, Wykle RL (1979) Wax synthesis by an enzyme system from the honey bee. Comp Biochem Physiol 63B:131–135
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Ledoux MN, Winston ML, Higo H, Keeling CI, Slessor KN, Le Conte Y (2001) Queen и pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes Soc 48:14–20
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Locke M (1961) The cuticle и wax secretion in Calpodes ethlius (Lepidoptera: Hesperidae). Q J Microsc Sci 101:333–338
Lucas F, Rudall KM (1968) Extracellular fibrous proteins: the silks. In: Florkin M, Stotz EH (eds) Comprehensive biochemistry. Elsevier, Amsterdam, 26, pp 475–558
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology и behavior. Springer, Berlin
Montovan KJ, Karst N, Jones LE, Seeley TD (2013) Individual behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera). J Theoret Biol 336:75–86. doi:10.1016/j.jtbi.2013.07.010;arXiv:1211.4298v2 [q-bio.PE]
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behaviour in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol 171:111–115
Noirot C, Quennedey A (1974) Fine structure of insect epidermal glиs. Ann Rev Entomol 19:61–80
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) The biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–132
Piek T (1961) Synthesis of wax in the honey bee (Apis mellifera L.). Proc K Ned Akad Wet Ser C Biol Med Sci 64:648–654
Piek T (1964) Synthesis of wax in the honeybee (Apis mellifera L.). J lnsect Physiol 10:563–572
Pirk CWW, Crous KL, Duangphakdee O, Radloff SE, Hepburn HR (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J Comp Physiol 181:353–359
Pratt SC (1998) Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Anim Behav 56:603–610
Pratt SC (1999) Optimal timing of comb construction by honeybee (Apis mellifera) colonies: a dynamic programming model и experimental tests. Behav Ecol Sociobiol 46:20–42
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honey bees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Reimann K (1952) Neue Untersuchungen über die Wachrdrüse der Honigbiene. Zoo1 Jahrb Abt Anat Ont 72:147–188
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Zeit Vergl Physiol 6:265–298
Sanford MT, Dietz A (1976) The fine structure of the wax glи of the honeybee (Apis mellifera L). Apidologie 7:197–207
Sutherlи TD, Young J, Weisman S, Hayashi CY, Merrit D (2010) Insect silk: one name, many materials. Ann Rev Entomol 55:171–188
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121 References 15
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tulloch AP (1980) Beeswax—composition и analysis. Bee Wld 61:47–62
Turing AM (1952) The chemical basis of morphogenesis. Phil Trans R Soc Lond 237(641):37–72
Whiffler LA, Hepburn HR (1991) The queen in relation to wax secretion и comb-building in honeybees. J Comp Physiol A169:209–214
Wielowiejski H (1886) Über das Blutgewebe der insekten. Z Wiss Zoo1 43:512–536
Yang MX, Hepburn HR, Duangphakdee O, Phiancharoen (2010) Comb construction in mixedspecies colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664
Zhang K, Duan H, Karihaloo B, Wang J (2010) Hierarchical, multilayered cell walls reinforced by recycled silk cocoons enhance the structural integrity of honeybee combs. Proc Natl Acad Sci 107:9502–9506

С ув. Георгий.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 10.1.2021, 9:37

[Георгий-спб]

Глава 7.

Значение расплода.


Резюме. Различия в размерах семей среди видов Apis не приравниваются к соотношению количества трутней и рабочих пчёл или связанной конструкции сот. Инспекции ячеек, связанные с яйцекладкой, показывают, что решение матки отложить оплодотворённую яйцеклетку или нет определяется конкретным стимулом, генерируемым при осмотре ячеек. Незакрытые или запечатанные маточники коррелируют с уменьшением числа новых строящихся ячеек, возможно, опосредованных феромонами. Относительное повышение физиологической активности восковых желез у пчелиных маток связано с возрастом рабочих пчёл. Закрытый расплод и отсутствие расплода ослабляют развитие восковых желез, в то время как наличие открытого расплода стимулирует их развитие как в условиях с маткой. Пчелы матки производят гораздо больше сот, чем пчелы без матки; в то время как пчелы без матки строят больше сот, чем пчелы без матки и без расплода. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Пчёлы, не допускающие выращивания расплода, производят такое же количество воска, как и пчелы, занимающиеся как строительством, так и разведением расплода. Семьи, которым запрещено строить соты, дают не больше расплода, чем те, которые занимаются как выращиванием расплода, так и построением сот. Доля трутневых сот зависит от количества присутствующих трутневых сот и числа взрослых трутней, присутствующих в семье, и положительно коррелирует с количеством рабочих пчёл. Комбинация семей с маткой и расплодом кажется более мощным стимулом для построения сот, чем любой другой.


7.1 Введение.

Гнёзда с пчелиным расплодом явно необходимы для существования и размножения видов пчёл. Во-первых, существует вопрос выбора подходящего места как для гнездования под открытым небом, так и для гнездования в полостях (см. Главу 2), с последующей организацией содержания гнёзд на циклической и сезонной основе, при которой половое соотношение матки, трутни и рабочие пчёлы сильно различаются (см. гл. 3). Как отметили Koeniger (2011), это может быть энергетически дешевле и выгоднее производить дешевых, расходных трутней, чем более дорогие матки, хотя энергетически выращивания маток и трутней и их содержания лишь незначительно отличается. В Apis отношение маток к трутням колеблется у A. florea от 1:57 до 1:500 у A. dorsata (Koeniger 2011) и вызывает вопросы, возможно, неопровержимые, о «конфликте из-за соотношений полов».
В любом случае, существуют большие различия в размере семей среди видов Apis, различия, которые не уравниваются решением семьи о соотношении трутней к рабочим пчёлам и соответствующими необходимыми изменениями в строительстве сот. Есть два заметных исключения, когда нет различий в диаметре ячеек между рабочими и трутневыми ячейками, гигантскими пчёлами, A. dorsata и A. labouriosa. Конструкция ячеек обсуждается в другом месте (см. Гл. 12), но здесь мы рассмотрим основные биологические черты, которые идут рука об руку с развитием расплода в отношении типов ячеек: партеногенез, значение расплода, эффективность расплода, трутневой расплод и разведение расплода в связи с хранением мёда.





7.2 Партеногенез (однополое размножение).

Эта пчелиная матка откладывает яйца в ячейки размером для рабочих пчел, из которых появляются взрослые работницы; и, наоборот, то, что матки откладывают яйца в ячейки с трутневым размером, из которых в конечном итоге появляются трутни, на протяжении многих веков было непостижимой загадкой, головоломкой огромных масштабов. Возможное решение этой проблемы включало два важных открытия: (1) матки пчёл были способны к партеногенезу, и (2) матки могли контролировать высвобождение оплодотворённых или неоплодотворённых яиц во время яйцекладки. Непосредственная история этих открытий - захватывающая история претензий и встречных претензий, которая проскальзывала на страницах «Пчелиная газета Eichstädt» в течение примерно десяти лет в середине 19-го века. В 1845 году Ян Д. Зирзон (рис. 7.1) опубликовал результаты своих тщательных исследований яиц медоносных пчёл и их возникновения. Одним словом, он обнаружил партеногенез. Эта идея, наконец, стала принятой как реальность после сотрудничества между D_zierzon и фон Зибольдом, университетским профессором зоологии в Университете Максимилиана в Мюнхене, который однозначно подтвердил возникновение партеногенеза у некоторых бабочек и маток пчёл (D_zierzon 1847; фон Зибольд 1856).


Рис. 7.1 Ян Dzierzon (16 января 1811–26 октября 1906), был польским пчеловодом новатором, который обнаружил партеногенез у пчёл, A.m. mellifera, а также разработали первый успешный улей с подвижным корпусами до того, как фон Берлепш и Лангстрот разработали свои ульи.

Приведённый выше отчёт о партеногенезе у пчелиных маток основан на исследованиях европейской A. mellifera, но относится ко всем другим видам пчёл, за исключением Капских пчёл, A.m. capensis рабочие пчёлы, у которых thelytokous (thelytokous-размножение, которое является исключительно женским без мужского вклада в молодняк …) партеногенез происходит как в безматочных семьях, так и плодной маткой. Помимо многих своеобразных признаков у Капских медоносных пчёл (Hepburn и Crewe 1991), цитологический анализ этого явления был проведён Вермозй и Руттнером (1983), которые продемонстрировали, что диплоидность яиц восстанавливается путём слияния двух центральных мейотических продуктов. Было показано, что Thelytoky контролируется одним основным геном (Lattorff и др.. 2005).
Значение этого на сотообразовании А.м. capensis было открытие следующих экспериментальных результатов. Neumann и др.. (2000) убрали и удалили весь расплод с 26 А.m. capensis и A.m. scutellata семьи и их естественные гибриды. Neumann и др. (2000) обнаружили, что А.м. capensis трутовки были thelytokous (женский без мужского вклада в молодняк), и все A.m. scutellata arrhenotokous (мужской+женский вклад в молодняк). Из гибридных семей 42,1% дали только потомство женского пола, в то время как ни одна не произвела только потомство мужского пола. В семьях А.м. capensis построены только рабочие ячейки и A.m. scutellata только трутневые ячейки. Гибридные семьи производили либо ячейки обоих типов, либо только рабочие ячейки, в соответствии с режимом закладки рабочего размножения. Эти результаты однозначно демонстрируют, что способ размножения рабочих пчёл в семьях без маток и расплода, имеет важные последствия для строительства ячеек, даже если механизмы, производящие эти эффекты, ещё не были продемонстрированы.


7.3 Яйцекладки матками.

Второй оставшейся проблемой было объяснение того, как матка могла контролировать пол яйца, который она снесла, и в каких ячейках. Достижение ответа на эту проблему также было длительным, что было чётко описано и обсуждено Gessner и Ruttner (1977), которые продемонстрировали, что мускулатура сперматозоидного насоса контролирует высвобождение сперматозоидов или нет. Тем не менее, ещё предстоит определить, как матки могут измерять размеры ячеек. В расширенных наблюдениях за поведением маток - откладывающих яйца Кенигер (1970) отметил, что в ходе проверки ячеек, прежде чем фактически положить яйцо в ячейку, матки вводят свои две передние ноги и голову в ячейку. В не совсем естественных условиях наблюдательного улья матка откладывает одно яйцо после двух таких проверок. Никаких различий в этом поведении между трутневыми или рабочими ячейками не наблюдалось. Похоже, что решение отложить яйцо в ячейку или нет, основано на осмотре ячейки. В такой момент также вероятно, что размер ячейки (рабочая или трутневая) учитывается маткой. Метод, препятствующий проведению этих проверок, был разработан путём размещения небольших квадратных кусочков клейкой ленты вокруг голеней передних ног матки (Koeniger 1970).
Поведение матки, даже с ленточными придатками, казалось нормальным во всех отношениях; она продолжала откладывать яйца, и её кормили и ухаживали рабочие пчёлы. Чтобы оценить влияние этого метода на способность маток различать ячейки, Koeniger (1970) представил трутневые ячейки трём контрольным ферментам A. mellifera, в которых были заложены трутневые яйца. Из трутневых ячеек были извлечены только трутневые куколки. Впоследствии к голеням передних лап матки были прикреплены квадраты клейкой ленты, и ей дали новый набор трутневых ячеек. При исследовании в этих трутневых ячеек были обнаружены только РАБОЧИЕ куколки. Когда ленту сняли, матки отложили только трутневые яйца в ячейки с трутневым размером.
После этого роль возможного использования передних ног матки в распознавании трутневых ячеек была дополнительно исследована путём повторной перемотки голеней передних ног и предоставления маткам доступа к трутневым ячейкам. В этом тесте 89% засеянных яиц были рабочими яйцами. Затем Koeniger (1970) выполнил серию постепенных ампутаций обоих сегментов ног вертелов, бедер и голеней, и обнаружил, что 78, 18 и 3% соответственно куколок, обнаруженных в трутневых ячейках, были работницами. После ампутации одной передней ноги только 0,3% куколок, развивающихся в ячейках трутней, были рабочими. Кенигер пришёл к выводу, что решение матки отложить оплодотворённую или неоплодотворённую яйцеклетку определяется особым стимулом, генерируемым, когда матка осматривает ячейки трутней передними ногами. Таким образом, весьма вероятно, что матки используют свои передние ноги в основном в качестве пары внутренних штангенциркулей и фактически измеряют размер ячейки (рис. 7.2, 7.3, 7.4).


7.4. Значение расплода.

Как и во многих других областях животноводства, древние истины пчеловодства накапливаются как клише, которые превращаются в афоризмы. Таким образом, широко известно, что пчёлы расширяют свои гнёзда в начале весны при более высоких температурах и изобилии нектара и свежей пыльцы для выращивания расплода (Butler 1609; Koch 1957, 1959, 1961). К сожалению, эта «старая истина» скрывает ужасную загадку, в которой роль расплода как стимула для производства воска скрыта среди многих других сложных и взаимозависимых факторов. Следовательно, пчёлы строятся в ответ на потребность маток в доступных ячейках для откладывания яиц (Huber 1814). Пчелы никогда не строят соты, если у них нет матки; или, если у них нет матки, у них нет расплода, из которого они могли бы вырастить новую (Gundelach 1842). Наконец, великий D_zierzon (1848, 1861) говорит нам, что, как только начинается размножение, пчёлы также производят воск; если размножение прерывается, производство воска немедленно прекращается, даже при самых благоприятных условиях.


Рис. 7.2 Матка A. mellifera, осмотрев ячейку, поместила живот в изогнутое положение, чтобы войти в ячейку и отложить яйцеклетку (фото любезно предоставлено Нико Кенигером из Кенигера 1970).

Вопреки всем этим утверждениям, De Layens (1887) фактически рекомендовал, чтобы строительство сот могло быть улучшено путём удаления расплода из семей, для которых требуется строительство сот, чтобы избежать перемещение мёда и выращивания личинок. Это просто означает, что «расплод» имеет разные значения в разных контекстах, и что стимулирующая эффективность расплода может значительно варьироваться в зависимости от обстоятельств. Это наглядно продемонстрировано, как это происходит, по крайней мере, тремя способами в экспериментах по построению сот Дрейшером (1956), Тарановым (1958, 1959) и Фри (1967) и совершенно другим способом Феллом и Морсом. (1984) в отношении строительства маточников.
В исследовании, проведённом Феллом и Морсом (1984), совершенно чётко наблюдалось быстрое снижение скорости строительства новых маточников (см. Рис. 6.4). В более ранних работах по созданию маточников, как в условиях роения, так и в чрезвычайных ситуациях, Фелл и Морс (1984) показали, что присутствие маточников, содержащих личинки без крышки, а также запечатанных маточников, коррелирует с уменьшением количества новых ячеек или сот. К этому можно добавить, что в то время как рабочие пчёлы срезают вершину маточника до её появления, трутневые оболочки или рабочих ячеек остаются нетронутыми. Эти авторы предположили, что как уменьшение строительство новых маточников, так и отсутствие переделанных расплодных ячеек могут быть опосредованы через отрицательную систему обратной связи, управляемую феромонами. К сожалению, эти интригующие идеи не были дополнительно экспериментально исследованы.


Рис. 7.3 Матка A. mellifera осматривает камеру с головой и передними ногами (фото любезно предоставлено Нико Кенигером, из Кенигера 1970)


Рис 7.4 Откладывание яиц A. mellifera в рабочей ячейке (фото любезно предоставлено Нико Кенигером, из Кенигера 1970).

Dreischer (1956) сравнил семьи A. mellifera с плодными матками и без матки в конце лета, как правило, во время редкого сотообразования. Он вводил несколько отмеченных, недавно появившихся пчёл каждый день в свои семьи и впоследствии брал образцы пчёл известного возраста на протяжении всего своёго эксперимента. Развитие жизни в семье без матки были разделены на периоды различных социальных условий следующим образом: (1) как с открытым, так и с запечатанным расплодом, затем, когда расплод стал ограниченным; (2) только с запечатанным расплодом после появления этого расплода; (3) полностью безматочный; и, наконец, (4) присутствие трутовок вместе с произведёнными ими открытым расплодом. Ежедневное добавление недавно появившихся маркированных пчёл позволило появиться пчёлам сопоставимого возраста в каждой из различных социальных ситуаций, определённых для пчёл без маток. В семье с плодной маткой содержался как открытый, так и запечатанный расплод, но, по-видимому, не хватало трутовок. Затем Дрейшер измерил ход и степень развития яичников, гипофарингеальных желез, эпителия восковых желез и всех тел для каждого состояния семей.


Рис. 7.5 Изменения высоты эпителия восковой железы с возрастом у A. mellifera:
(а) маточная семья;
(б) семья без маток с открытым и запечатанным расплодом;
© семья без маток с расплодом, только с печатным расплодом; и
(d) безматочная и без расплодная семья (Dreischer 1956)

Он обнаружил, что относительное увеличение роста (морфологический признак физиологической активности, следовательно, функция - Rösch 1927, Boehm 1961, 1965) эпителия восковой железы у пчёл семьи с плодной маткой было связано с возрастом пчёл только так же, как было ранее показано Рёшем (1927). Принимая во внимание тех пчёл из улья без матки, во всех четырёх различных социальных условиях первоначальное увеличение эпителия прогрессировало так же, как и у трутовок, и не было значительного различия в высоте эпителия для 11-15 дней, старшая возрастная группа (охватывающая нормальный пик секреции воска - ср. глава 15). Однако после пиковой высоты эпителия (в возрасте примерно 2 недель) у пчёл без матки появились две совершенно разные модели в течение последующих 2 недель жизни рабочих пчёл.
В тех случаях, когда у рабочих пчёл без матки был открытый расплод, наблюдалось уменьшение эпителия восковой железы, но с более медленной скоростью, чем у трутовок (Рис. 7.5a, b). У пчёл без маток, у которых был только закрытый расплод или они были полностью без расплода, высота эпителия восковой железы не регрессировала вообще; на самом деле, он медленно увеличивался в течение следующих двух недель до более высоких уровней, чем те, которые были получены при нормальном 11–15-дневном пике у трутовок (рис. 7.5c, d), причём железы, возможно, оставались активными. То же самое относится и к гортаноглотке; развитие которого обычно предшествует развитию восковых желез (Rösch 1927).
Сравнение пчёл семьи без маток с открытым расплодом и пчёл маточных семейств показали одинаковую общую тенденцию; эпителий восковой железы развивался более или менее быстро и сходным образом уменьшался (рис. 7.5). Те же самые результаты были получены в других экспериментах с плодной маткой, но без расплода семьи A.m. scutellata (Hepburn и др.. 1984). В то время как значение матки довольно очевидно, это не требуется для развития железы у рабочих пчёл, учитывая открытый расплод. Роль рабочего расплода в изолированном случае показана путём сравнения кривых b, c и d на рис. 7.5. Закрытый расплод и бесплодие оказывают точно такое же влияние на развитие восковой железы (а также на яичники, гипофарингеальную железу и телесные алматы), в то время как наличие открытого расплода стимулирует развитие восковых желез по схеме, подобной той получено в маточных условиях. Открытие феромона расплода, который химически отличается от любого из тех, что были разработаны матками (Koeniger и Veith 1984; Le Conte и др.. 1990), добавляет интерес, если не ясность, к наблюдениям.


7.5 Эффективность открытого расплода.

Эффективность открытого расплода, как стимула для производства воска была продемонстрирована по-другому в некоторых экспериментах Free (1967), хотя его реальным намерением было изучение производства трутневых ячеек. В конце английского лета Фри установил пасеку с шестью семьями, из которой были удалены все соты. Каждой семье были предоставлены четыре испытательных корпуса в качестве строительных площадок. Каждые несколько дней гнезда осматривали, а построенные соты фотографировали, чтобы можно было подсчитать количество построенных ячеек. Free (1967) экспериментировал семьями с маткой в течение нескольких дней, затем без матки и без расплода в течение нескольких дней и, наконец, ещё в течение нескольких дней без матки и с расплодом. Результаты его эксперимента приведены в таблице 7.1. Когда семья была маточной, пчёлы в среднем производили в два раза больше сот, чем когда они были обезматочены. Впоследствии, когда семьи были без маток, но они были с расплодом, они также построили в два с лишним раза больше сот, чем когда они были без маток и без расплода.

Таблица 7.1 Влияние присутствия или отсутствия матки и расплода на производство сотовых ячеек у A. mellifera (Free 1967).

В более раннем эксперименте Таранов (1959) показал, что количество производимого воска линейно зависит от количества молодых пчёл, присутствующих в семье, по крайней мере, для семей менее чем около 2,5кг. (рис. 7.6). Он также показал, что наибольшее количество производимого воска по сравнению с размером семьи приходилось на небольшие семьи, в которых производство воска сочеталось с уходом за расплодом (рис. 7.7). Ввиду этих результатов Таранов поставил под сомнение взаимозависимость выращивания расплода и производства воска, как конкурентной деятельности; повышенная нагрузка на производство воска мешает уходу за молодыми личинками, или увеличение одной функции идёт рука об руку с другой?


Рис. 7.6 Производство воска, как функция количества молодых пчёл в семье A. mellifera является линейным для семей до 2,5кг. (Таранов, 1959)


Рис. 7.7 Производство воска семьями A. mellifera разных размеров, но с расплодом. Сплошной линия = линейное производство воска для семей до 3кг. (r2 = 0,97); ломаная линия = производство расплода в зависимости от размера семьи (реплицировано по данным Таранова 1959).

Таранов исследовал эти отношения, создав три маточные семьи, в каждой из которых около 10 000 молодых пчёл того же возраста. Первой семье были даны пустые рамки, второй – рамки с сушью, а третьи - рамки с сушью, из которых было вырезано около трети сот. Первая семья содержалась без расплода и могла «сконцентрироваться» на производстве сот; во второй семье не было места для создания дополнительных сот, но было достаточно места для разведения расплода; а в третьей семье было место для сот и разведения расплода. Семьи снабжали пыльцой и кормили 60% -ным раствором мёда в течение 2 месяцев. Результаты этого эксперимента были поразительными. Эти пчёлы, которым было запрещено выращивать расплод, производили такое же количество воска, как и семья, которая занималась как строительством сот, так и разведением расплода (Таблица 7.2). Точно так же семья, исключенная из строительства сот, выращивала не

Таблица 7.2 Производство и выращивание воска у A. mellifera (Таранов, 1959)


Таблица 7.3 Развитие эпителия восковой железы в семьях A. mellifera с 12-дневными пчёлами в разных условиях гнездования (Таранов, 1959)

больше расплода, чем пчёлы, занятые как выращиванием расплода, так и строительством сот. Исключение одной из функций не привело к ускоренному развитию другой. Таранов также измерил высоту эпителия восковой железы у 12-дневных пчёл из этих трёх семей и из четвёртой, которая не производила ни воска, ни расплода, о котором нужно было заботиться, с результатами, показанными в таблице 7.3.


7.6 Трутнёвой расплод.

Несколько лет назад Аллен (1958, 1963), Free (1967) и Free и Уильямс (1975) исследовали факторы, которые определяют, по крайней мере, частично, выращивание и отторжение трутней семьями пчёл A. mellifera. Доля построенных трутневых ячеек была наибольшей в мае, июне и июле, хотя семьи продолжали строить соты трутней ещё долго после того, как они перестали выращивать трутней. Доля трутневых сотов, построенных семьёй, также зависела от количества уже существующих трутневых сотов. Количество расплода трутня и количество взрослых трутней, присутствующих в семье, были положительно коррелированы с количеством рабочих пчёл. Удаление трутневого расплода из семей способствовало производству трутней; добавление трутневого расплода уменьшило производство трутней. Большой процент яиц иногда откладывали в трутневые ячейки до конца апреля, хотя их было немного. Доля трутневого расплода была максимальной в мае и июне. Семья может быть вынуждена выселить своих трутней, не давая рабочим пчёлам добывать пищу, а осенью выселение может быть значительно отсрочено путём предоставления дополнительного корма или удаления матки.


7.7 Разведение молоди и хранение мёда.

Последний набор экспериментов проясняет наше понимание производства расплода и воска и приходит к нам несколько случайно. Cerimagic (1969) исследовал возможность предотвращения роения путём устранения сотообразования. В течение двух последовательных весенних сезонов в Югославии он проверил десять семей сестер-маточных матерей по 30 000 пчёл в каждой. Преобразуя исходные данные Cerimagic в эксперименте с восковым гнездом, мы вновь обозначили его «контроль» в качестве экспериментальной группы и наоборот (а экспериментальную – контрольной). Он дал 12 вощин одной группе из пяти семей; другой контрольной группе из пяти семей он дал старые рамки полные суши. В каждом случае, когда ячейки расплодом заполнялись, он поставлял пустой корпус над корпусом расплода. Таким образом, экспериментальные семьи были способны создавать как соты, так и последующий расплод, а контроль - только последний (расплод). Все семьи были в состоянии питаться во время взятка нектара.
Тенденция в результатах, которые он получил, была очень похожа на Тарановскую (табл. 7.2). Не было никаких существенных различий между экспериментальной и контрольной семьями в отношении количества выращенного расплода или сохраненного мёда. Тем не менее, экспериментальные семьи производили почти килограмм воска в каждом сезоне, в то время как контроль не строил соты. Поскольку все семьи возглавлялись сестринскими матками (характер спаривания неизвестен), генетические вариации должны были быть минимальными, и в этом случае не следовало ожидать больших различий в способностях фуражирок двух групп. Комбинированные измерения и экспериментальные наблюдения Дрейшера (1956), Таранова (1959), фри (1967) и Церимагика (1969) показали, что роль расплода как стимула для развития восковых желез и последующей секреции и построения сот всё это противопоставляется матке как стимулу. Данные показывают, довольно убедительно, что «расплод» означает разные вещи, в зависимости от присутствия матки и, если матки нет, от того, открыт ли расплод или нет. Точно так же комбинация семьи, наличие плодной матки и наличие расплода, кажется, более сильный стимул, чем любое из других условий, исследованных до настоящего времени. Что остаётся самым загадочным во всех этих экспериментальных данных, так это вероятная судьба энергии, которая попадает в эти различные ситуации.
Расплод является ярким примером того, как стимулы производства воска различаются по продолжительности, интенсивности и качеству. Экспериментально показано, что количество времени, необходимое для развития конкретного цикла расплода, изменяется в зависимости от температуры (Milum 1930; Haydak 1970) и, соответственно, от времени года. Доступность пищи частично зависит от времени года, что приводит к тому, что большее количество расплода (Nolan 1925) и более тяжёлых пчёл связано с большим взятком пыльцы в летнее гнездо (Levin и др.. 1954), но с меньшей интенсивностью, чем весной (Тодд и епископ, 1941). На этом фоне пчёлы могут быть тяжелее осенью, чем летом (De Groot 1953), вследствие изменения соотношения между теми, кто питается, и теми, кого кормят.
Отношение расплода к взрослому населению (улья) меняется в течение года. Производство расплода увеличивается во время взятка нектара (Нельсон и Стюртевант, 1924), благодаря качеству матки (Нолан, 1925) и, конечно же, благодаря гонке пчёл. Этот, казалось бы, бесконечный поток переменных образует сеть взаимодействий, которые нелегко охватить петлями обратной связи и которые не могут чётко объяснить, как развитие расплода связано с деятельностью взрослой рабочей силы. Тем не менее, понимание этой проблемы возникло у Ribbиs (1953), который отметил, что изменения в пропорциях расплода и кормящихся пчёл, вероятно, будут иметь два комбинированных эффекта: во-первых, можно ожидать, что доля фуражиров будет изменяться обратно пропорционально расплоду, и, во-вторых, расплод потребляет значительное количество пищи. Если учесть эти эффекты, взяток нектара резко возрастает с увеличением размера семьи. Оба эффекта, несомненно, влияют на выделение воска и создание сот, но способы, которыми они это делают, ещё не прощитаны.


Ссылки.

Аллен (1958, 1963), Фри (1967) и Фри и Уильямс (1975)
Allen MD (1958) Drone brood in honey bee colonies. J Econ Entomol 51:46–48
Allen MD (1963) Drone production in honey-bee colonies (Apis mellifera L.). Nature 199:789–790
Boehm B (1961) Beziehungen zwischen Fettkörper, Oenocyten und Wachsdrüsen Entwicklung bei Apis mellifica L. Natrurwissenschaften 21:1–3
Boehm B (1965) Beziehungen zwischen Fettkörper, Oenocyten und Wachsdrüsen Entwicklung bei Apis mellifica L. Z Zellforsch Mikrosk Anat 65:74–115
Butler C (1609) The feminine monarchie or a treatise concerning bees, и the due ordering of them. Joseph Barnes, Oxford
Cerimagic H (1969) Activity of the bee colony и relation thereof to intensity of wax production of the honey bee (Apis mellifica L.). In: 22nd international beekeeping congress, Apimonidia, Bucharest, pp 389–391
De Groot AP (1953) Protein и amino acid requirements of the honeybee (Apis mellifica L). Physiol Comp Oecol 3:197–285
De Layens G (1887) New experiments to determine the proportion of honey used by bees in the production of wax. Glean Bee Cult 15:171–172
Dreischer H (1956) Untersuchungen über Arbeistatigkeit und Drüsenentwicklung Alterbestimmter Bienen im weisellosen Volk. Zool Jahrb Abt Allg Anat Ont Tiere 22:429–472
D_zierzon J (1845) Gutachen über die von Hrn. Direktor Stöhr im ersten und zweiten Kapitel des General-Gutachens aufgestellten Fragen. Bienenzeitung Eichstädt 1:109–113, 119–121
D_zierzon J (1847) Neue verbesserte Bienenzucht. Ernst, Quedlinburg D_zierzon J (1848) Theorie und Praxis des neuen Bienenfreundes. Brieg, Germany D_zierzon J (1861) Rationelle Bienenzucht oder Theorie und Praxis. Falch’sche Buchdrukererei, Brieg
Fell RD, Morse RA (1984) Emergency queen cell production in the honey bee colony. Insectes Soc 31:221–237
Free J (1967) The production of drone comb by honeybee colonies. J Apic Res 6:29–36
Free JB, Williams IH (1975) Factors determining the rearing и rejection of drones by the honeybee colony. Anim Behav 23:650–675
Gessner B, Ruttner F (1977) Transfer der Spermatozoen in die Spermatheka der Bienenkönigin. Apidologie 8:1–18
Gundelach FW (1842) Die Naturgeschichte der Honigbbienen. JJ Bohne, Cassel
Haydak MH (1970) Honey bee nutrition. Ann Rev Entomol 15:143–156
Hepburn HR, Crewe RM (1991) Portrait of the Cape honeybee, Apis mellifera capensis. Apidologie 22:567–580
Hepburn HR, Hugo J, Mitchell D, Nijlи MJM, Scrimgeour A (1984) On the energetic costs of wax production by the African honeybee, Apis mellifera adansonii (= scutellata). S Afr J Sci 80:363–368
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. English trans: (1926). Dadant, Hamilton
Koch HG (1957) Zur Phänologie der Bienenvölker. Z Angew Met 3:33–43
Koch HG (1959) Witterung und Nektartracht der Bienenvölker. Z Angew Met 3:278–292
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologisches Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
Koeniger N (1970) Über die Fähigkeit der Bienenkonigin (Apis mellifica L.) zwischen Arbeiterinnen- und Drohnenzelle zu Unterscheiden. Apidologie 1:115–142
Koeniger N, Koeniger G, Smith DR (2011) Phylogeny of the genus Apis. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 23–50
Koeniger N, Veith HJ (1984) Spezifitat eines Brutpheromones und Brutterkennung be der Honihbiene (Apis mellifera L.). Apidologie 15:205–210
Lattorff HMG, Moritz RFA, Fuchs S (2005) A single locus determines thelytokous parthenogenesis of laying honeybee workers (Apis mellifera capensis). Heredity 94:533–537
Le Conte Y, Arnold G, Trouiller J, Masson C, Chappe B (1990) Identification of a brood pheromone in honeybees. Naturwissenschaften 77:334–336
Levin MD, Nye WP, Knowlton GF (1954) Feeding pollen supplement и pollen substitute to honey bees. Utah Agrc Ext Bull 237
Milum VG (1930) Variations in time of developememt of the honeybee. J Econ Entomol 23:441–447
Nelson JA, Sturtevant AP (1924) The rate of growth of the honeybee larva. Bull USDA 1222:1–24
Neumann P, Hepburn HR, Radloff SE (2000) Modes of worker reproduction, reproductive dominance и brood cell construction in queenless honeybee (Apis mellifera L.) colonies. Apidologie 31:479–486
Nolan WJ (1925) The brood-rearing cycle of the honeybee. Bull USDA 1349:1–56
Ribbиs CR (1953) The behaviour и social life of honeybees. Bee Research Association, London
Rosch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 8:265–298
Taranov GF (1958) Fundamental laws governing wax secretion by a honeybee colony. In: 17th international beekeeping congress, Bologna, vol 408, pp 1–6
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–123
Todd FE, Bishop RK (1941) The role of pollen in the economy of the hive. US Bur Entomol Circ E536:1–9
Verma S, Ruttner F (1983) Cytological analysis of the thelytokous parthenogenesis in the Cape honeybees (Apis mellifera capensis Escholtz). Apidologie 14:41–57
von Siebold CT (1856) Wahre Parthenogenesis bei Schmetterlingen und Bienen. Engelmann, Leipzig

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 8.2.2021, 13:31

Прикрепленные файлы

 Рис_7.1.pdf ( 218,05 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_7.2.pdf ( 250,99 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_7.3.pdf ( 211,07 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
 Рис_7.4.pdf ( 249,21 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_7.5.pdf ( 220,88 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис._7.6.pdf ( 224,77 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
 Таблица_7.2_3.doc ( 12,86 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
 Таблица_7.1.doc ( 12,32 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_7.7.pdf ( 207,42 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2