Литература о биологии пчёл., Разная литература. Опции

[Георгий-спб]

Интересный обзор литературы по гнезду медовых пчёл в книге «Гнёзда медоносных пчёл. Сылка на книгу была дана ув. В.Г.
Состав, структура, функция.» H. R. Hepburn, C. W. W. Pirk, O. Duangphakdee. По-моему интересная книга. Вот некоторые главы из неё. Перевод мой с помощью интернета (как смог).










Гнёзда медоносных пчёл.
Состав, структура, функция.

Р. Х. Хепберн С. В. В. Пирка. О. Дуангпхакдее.


Глава 1
Общее введение.



Аннотация. Эта глава состоит из расширенных рефератов содержания этой книги, начиная с происхождения пчелиного воска, синтеза и секреции воска и ультраструктурных коррелятов его происхождения. Гнезда медоносных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнёздования, площади и плотности. Для организации содержания гнезда были предложены две гипотезы - план или самоорганизация, причём последняя весьма вероятна. Вариации медоносных пчёл в выборе воска также оценивались с использованием восков нескольких видов пчёл, а также растительных и минеральных восков. Покачивающие танцы производят вибрационные движения, которые являются импульсными колебаниями, которые увеличиваются во время покачивания. Пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, появляется ли он без матки или с маткой, а фактическое выделение воска не зависит от статуса матки. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для разведения расплода, и основными потребителями пыльцы являются кормилицы. Сото-строительство ведётся многими отдельными пчёлами, одни в гирляндах, другие нет. Тем не менее, основной стимул для строительства сот это «цветение», которое обеспечивает энергией, необходимой для развития семьи. Импульс строительства сот требует заполненности сот с избытком или избытка расплода и запасённой пищи. Циклические изменения клеточных органелл в комплексе восковых желез и химический состав пчелиного воска близко совпадают с возрастными скоростями секреции воска. Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с помощью химических добавок пчёлами. Восковые чешуйки состоят из выровненных кристаллов и их происхождение, вероятно, связано со слиянием жидких продуктов, достигающих поверхность из разных клеток комплекса восковых желез. Анализ derivatised (Дериватиждизация — один из методов анализа, используемый в химии, который превращает анализируемое химическое соединение в продукт с похожей химической структурой называемый дериватом (производным,). воска сота и их евклидовы расстояния подобны к тем от морфометрический, поведенческий анализ и анализ последовательности ДНК.


1.1 Происхождение пчелиного воска.

Сделано первое правильное описание восковых чешуек, их вероятного происхождения и использования Хорнбостель (1744). В последующие десятилетия микроскописты наблюдали синхронный подъем и падение элементов комплекса восковых желез медоносных пчел, эпидермиса, эноцитов и жирового тела и считали, что они в значительной степени указывают на прямое участие всех трех тканей в производстве воска. Пытаясь доказать необходимую связь между одновременным развитием эпителия восковой железы, жировых клеток и эноцитов и секрецией воска, Грабер (Graber, 1872) отметил, что адипоциты перемежаются с "эноцитами" (Wielowiejski, 1886), а Хольц (Holz, 1878) предложил первую альтернативу гипотезе "потения" пчелиного воска. Были проведены детальные исследования, которые предоставили убедительные косвенные доказательства в поддержку этого предположения (Rösch 1927; Boehm 1965). Действительно, восковой зеркальный эпидермис относится к классу железистых клеток типа 1 (Noirot и Quennedey 1974) и состоит из системы микротрубочек, которые транспортируют предшественники воска из клеток жирового тела и эноцитов на поверхность кутикулы, где они затвердевают и кристаллизуются, превращаясь в восковые чешуйки (Cassier и Lensky 1995). Исследования синтеза и секреции воска конкретно выявили места происхождения углеводородных и жирнокислотных компонентов в комплексе восковых желез и установили необходимые ультраструктурные корреляты генеза и транспорта. Были измерены скорости секреции воска у пчёл разного возраста, а химический состав тканей и ультраструктурные изменения, соответствующие фазам производства воска по отношению к разделению труда, окончательно установлены (Hepburn и др., 1991).


1.2. Гнёзда и гнездования.

Места гнездования открытых и полостных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнездования, пространства и плотности пчёл. Пространство включает в себя пространство для строительства новых сот и жилое пространство для скопления пчёл. В контейнере фиксированного объема сильная семья строит больше, чем семья с меньшей популяцией; но количество сот, построенных на одну пчелу, уменьшается с увеличением плотности и увеличивается в размерах семьи (Freudenstein 1961). К качественным аспектам пространства как стимула для строительства сот относятся освещение и движение воздуха. Объём, пространство и плотность будут действовать на производство воска только тогда, когда семья достигнет некоторого критического, хотя и неопределимого, порога. Восковые пчёлы перемещаются по всему гнезду, так что существует тесная синхронность между "потребностями" конкретных областей сотообразования и присутствием пчёл, производящих восковые чешуйки (Muller и Hepburn 1992; Pratt 2004). При постройке сот происходят сопутствующие изменения численности популяции, плотности популяции, взятка нектара и пыльцы, которые влияют на взаимодействие медоносной пчелы и сот. Тем не менее, "пространство" также является проблемой "ближайшего соседа" для семей гнездящихся в полости видов, что переводится в пропускную способность/км2. С другой стороны, кажется, что "пространство" вполне может быть правилом расстояния "ближайшего соседа" для карликовых медоносных пчёл (Duangphakdee и др. 2013a).




1.3 Самоорганизация содержимого гнезда.

Расположение содержимого, как одиночных вертикальных сот, так и горизонтально расположенных параллельных сот очень похожи у всех видов медоносных пчёл; различные участки сот используются многократно для одних и тех же функций. Они принципиально отличаются друг от друга в формировании своих узоров, которые, как считалось в течение столетий, каким-то таинственным образом выводятся «из природы пчел». Камазин (1991) провёл серию экспериментов для подтверждения одной из двух взаимоисключающих гипотез о сотовых узоров А. mellifera: (1) Схема, в которой узоры развиваются каким-то предопределённым и определённым образом, присущим пчёлам; или (2) гипотеза самоорганизации («реакционно–диффузионная система», разработанная Тьюрингом в 1952 году), согласно которой узоры возникают спонтанно из динамических взаимодействий процессов размещения, а затем перемещения различных элементов гнёзд. Первоначальная гипотеза самоорганизации была подвергнута сомнению, модифицирована и, в конечном счете, подтверждена строгим математическим анализом этой проблемы. Модель гипотезы самоорганизации представляется чрезвычайно надёжной и экономной, и она остаётся преобладающей парадигмой (Montovan и др., 2013). Объяснения формирования узора у карликовых и гигантских видов медоносных пчёл, возможно, менее сложны. Развитие вертикального, одиночного сотового гнезда A. florea завершается через четыре месяца после того, как рой оседает, и всего через несколько дней гнездо уже разделено на область для мёда (вершина сота или "корона"), нижележащий слой пыльцы, под которым встречаются как запечатанные, так и не запечатанные личиночные ячейки. Эта базовая модель сохраняется до тех пор, пока зрелая семья не роится примерно через четыре месяца. Основной проблемой является строительство сота для короны (Duangphakdee и др. 2013b).



1.5 Связь вибраций и запахов.

Общение через соты медоносных пчёл включает в себя как дистанционные, так и направляющие элементы танцев покачивания. Потенциальные рекруты, посещающие танцора, испускают вибрации, которые вызывают ответную реакцию, чтобы дать излучателю образец нектара. Тюканье и кряканье маток - это как воздушные звуки, так и вибрации субстрата, которые переносятся главным образом основной частотной составляющей. Пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре и сопоставлению порога, уровня излучения и затухания с расстоянием, что позволяет предположить, что они используются только в ограниченной области сот (Michelsen 2012). Когда медоносные пчёлы, танцующие покачивание, двигаются по соту, они производят вибрационные движения, которые указывают местоположение танцующего покачивание, и пульсирующие вибрации увеличиваются во время пробежек покачивания, таким образом усиливая сигналы для удалённых последователей танца. Поскольку интенсивность звука уменьшается с плотностью среды и с расстоянием, пчелиный воск является подходящей средой для передачи звука. Феромоны в сотах служат в качестве систем медленного высвобождения с длительными временными константами и включают передачу запаха семьи, маточную чистоту, запечатку ячеек, Распознавание родственников, феромоны следов, поведение по спасению воска и т.д. Специфические танцевальные участки, встречающиеся на сотах, обусловлены химическим маркированием (Tautz и Lindauer 1997). Маскировка запаха семьи происходит, когда пчёлы-приёмники приучаются к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчёлы, которые принимаются (Breed и др., 1988). Серии только нескольких метиловых эфиров, производимых маточниками, рабочими пчёлами и трутнями, достаточны для того, чтобы индуцировать запечатку зрелого расплода (Le Conte и др., 1994); но также было предложено, чтобы рабочие пчёлы запечатывали ячейки в зависимости от глубины личинок в их ячейках, а не от соотношения выбросов сложных эфиров (Goetz и Koeniger, 1992). Тем не менее, эти результаты в принципе не являются взаимоисключающими.


1.6 Секреция воска, строительство сот и матка.

Открытие вещества матки привело к экспериментальному анализу важности этих химических сигналов в строительства сот, особенно потому, что в присутствии спаренных маток производится больше сот, чем с девственными матками, чьи феромонные букеты существенно различаются (Darchen 1956; Butler и Simpson 1958) , В серии экспериментов Whiffler и Hepburn (1991) показано, что пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, находятся ли они с матками, без маток или с плодными матами или девственницами, живыми или мёртвыми. Кроме того, удаление нижнечелюстных желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромонам маток не влияет на выделение воска. Точно так же секреция воска незначительно различается в семьях с пустыми ячейками или расплодными ячейками, с интактными нижнечелюстными и брюшными тергитными железами или нет. Фактическая секреция воска не зависит от статуса матки. Тем не менее, образование сот принципиально отличается от секреции воска, потому что семьи, возглавляемые плодными матками, строят значительно больше сот, чем семьи без матки, результаты согласуются с другими исследованиями A. mellifera и A. cerana. В совокупности эти результаты указывают на то, что букет маточных челюстей матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотообразования рабочими пчёлами. Каким бы ни был источник стимула для сот, его эффект требует прямого контакта с маткой, потому что большинство сот строится всегда, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к свободной, физически и химически, спарившейся матке; и меньший сот строится, когда семья имеет доступ только к «химической» или «физической» матке. Независимость секреции воска, в отличие от строительства сот, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991) впоследствии была подтверждена в экспериментах Ledoux и др.. (2001).


1.7 Значение расплода.

Различия в размерах семей среди видов Apis не приравниваются к соотношению трутней к рабочим пчёлам или связанные постройки сот. Инспекции ячеек, связанные с яйцекладкой, показывают, что решение матки отложить оплодотворённую яйцеклетку или неоткладывать определяется конкретным стимулом, генерируемым при осмотре ячеек. Мисочки без крышки или запечатанные маточники взаимосвязаны с уменьшением числа новых ячеечных построек, возможно, опосредованных феромонами. Относительное повышение физиологической активности восковых желез у пчелиных маток связано с возрастом рабочих пчёл. Закрытый расплод и отсутствие расплода препятствуют развитию восковых желез, а наличие открытого расплода стимулирует их развитие, как в условиях с маткой. Пчёлы с плодными матками производят гораздо больше сот, чем пчёлы с неплодными матками; в то время как с бесплодными матками, пчёлы с расплодом строят больше сот, чем с бесплодной маткой, пчелы без расплода. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Пчёлы, не допускающие выращивания расплода, производят такое же количество воска, как и пчёлы, занимающиеся как строительством, так и разведением расплода. В семьях, у которых удалили строящиеся соты, было не больше расплода, чем у тех которые занимались как разведением, так и созданием сот. Доля трутневых сот зависит от количества трутневых сот и числа взрослых трутней, присутствующих в семье, и положительно взаимосвязано с количеством рабочих пчёл. Сочетание плодных маток и семей с расплодом, по-видимому, является более мощным стимулом для создания сот.

1.8 Роль пыльцы в строительстве сот.

Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода, а основными потребителями пыльцы являются пчёлы-кормилицы, которые кормят расплод. Наибольшее чистое увеличение массы и содержания азота у пчёл достигается, когда пчёлы питаются обычным рационом на основе пыльцы. Наибольшие темпы роста молодых рабочих пчёл наблюдаются в период их первой недели после вылупления, и пыльца должна быть доступна для нормального развития восковых желез и для строительства сот. Семьи, обеспеченные пыльцой, начинают выкармливать раньше, чем другие семьи, и в условиях умеренной зоны относительное обилие растений, богатых пыльцой, цветущих весной, стимулирует выращивание расплода. Кроме того, расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам положительно коррелирует с продолжительностью жизни рабочих пчёл. Потребность в пыльце возрастает с увеличением количества расплода, который, в свою очередь, может увеличиваться только пропорционально доступности пыльцы. Пчёлы с пыльцой дают значительно больше сот, чем пчёлы, лишённые пыльцы. Контроль от избытка хранимой пыльцы работает как петля отрицательной обратной связи.
Добыча пыльцы, по-видимому, регулируется как минимум тремя механизмами: молодыми личинками, накопленной пыльцой и пустым пространством. Регулирование деятельности по добыче пыльцы основано на количестве расплода, который является положительным стимулом, в то время как количество накопленной пыльцы действует как тормозной стимул. Эти два фактора должны, в конечном итоге, быть интегрированы в один подавляющий сигнал по скользящей шкале, что составляет механический аналоговый компьютер. Феромон расплода влияет на фуражиров пыльцы, но не на нектарное поведение. Резкое увеличение, наблюдаемое при поиске пыльцы дополнительным феромоном с расплодом, свидетельствует о том, что в семье содержится объединение потенциальных фуражировщиков пыльцы, которые активно не добывают корм. Эти результаты подтверждают гипотезу порогового значения реакции на разделение труда. Camazine (1991) утверждал, что структура содержимого сот может быть сгенерирована самоорганизующимся алгоритмом из трёх простых правил:
(1) матка откладывает яйца в центре сота;
(2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и
(3) пчёлы преимущественно удаляют пыльцу и нектар из гнезда для расплода относительно места хранения мёда.
Последующая теоретическая работа подтверждает эту точку зрения.

1.9 Взятки нектара и соты.

Постройка сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из которых собираются в гирлянды, другие - нет, в то время как некоторые восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Тем не менее, основным стимулом для создания сот является «цветение», которое производит нектар и пыльцу, необходимые для обеспечения энергии, необходимой для развития семьи. Эти два фактора позволяют семьям расти и завершать годовые циклы. Если условия будут неблагоприятными, семьи будут роится. Это подтверждается легко наблюдаемыми различиями в поведении пчёл между континентами, которые имеют разные климатические сезоны. В умеренных зонах возникновение строительства сот связано с тёплыми фронтами: чем интенсивнее и ближе друг к другу, тем сильнее реакция семьи. Европейские A. mellifera, как правило, бездействуют в течение зимы, но азиатские пчёлы активны в течение тропического сухого сезона. Наращивание сот происходит в сухой сезон, а сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут во время сезона дождей и обеспечивают достаточный корм для карликовых медоносных пчёл, потому что они всё ещё могут завершить свой сот в течение трёх недель. Большие семьи A. dorsata, однако, не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрировать. Для формирования импульса сот требуется, чтобы наполненность сота достигала порогового значения с балансом расплода и хранимой пищи. Пики формирования сот соотносятся с периодами высокой наполненности сот и с корреляциями между ежедневным потреблением нектара и строительством сот. Производство воска уменьшается при отсутствии взятка нектара; Аналогичным образом, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается количество нектара. Нектар для корма, пустые соты и свободное строительное пространство внутри гнезда соотносятся с наполнением медового желудка и выделением воска. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать создание сот. Они строятся, когда нектар можно собирать в полевых условиях и соты заполнены выше их пороговых значений, для наполнения сот, и потребления нектара. Количество воска является постоянным среди возрастных групп и в зависимости от сезона. Около половины воска в семье несут пчёлы-гирлянды, остальная часть - пчёлы вне гирлянд, за исключением зимы, когда производство воска вне гирлянд выше, чем воск в гирляндах.


1.10 Строительство сот.

Построение ячеек и регулирование пространства между сотами - это отдельные, но взаимосвязанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчёлы, является самой основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда медоносной пчелы с несколькими сотами есть несколько независимых стартов сот внутри строительного района и в разных местах прикрепления. Затем вступает в действие «правило параллелизма» Дархена, поскольку строительные пчёлы модифицируют свои конструкции таким образом, чтобы поддерживать достаточно ровное и параллельное пространство между сотами. Параллелизм перекрывает другие соображения, такие как длина ячеек. Строительство сот является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, действующих на соты, которые со временем приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются ретушью. Строительное скопление может самостоятельно оказывать крутильную и растягивающую нагрузку на кусок сота. В процессе скручивания сота стенки ячеек неизбежно будут ломаться; однако пчёлы быстро заделывают такие разрывы и переломы. Медоносные пчёлы достигают разумно параллельных наборов сот, но в конце концов у них есть некоторые средства как для достижения этого, так и для поддержания расстояния между сотами в пределах, которые мы можем признать допусками. Это может быть связано с обнаружением вертикальной оси тяжести. Строительные пчёлы могли бы использовать чувство гравитации, которое позволило бы им строить вертикальные соты. Это было показано путём нарушения функции органа, а затем наблюдения за воздействием на конструкцию сота. Неповреждённый орган чувств шеи медоносной пчелы - это инструмент, с помощью которого пчёлы улавливают гравитацию и таким образом ориентируются при постройке сот, интерпретация, подкреплённая открытием магнитного материала в полосе поперек брюшка. Действительно, различные магнитные оксидные наночастицы, от суперпарамагнитных до многодоменных, наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но более высокие относительные концентрации наблюдались в их брюшках и антеннах. Смешанные семьи A. mellifera и A. cerana сотрудничалаи в нормальном поведении гнездования, только было заметно некоторое количество неправильных построенных ячеек. В обоих чистых контролях ни один рабочий расплод не выращивался в ячейках, построенных на основе из воска противоположного вида. В чистых семьях A. mellifera размер ячеек был изменен, тогда как ячейки A. cerana были построены без изменений, но ячейки на основе воска A. mellifera использовались только для выращивания трутней или для хранения.


1.11 Энергетика трансформации мёда в пчелиный воск.

Рассмотрение норм производства воска A. mellifera (построенные соты) и затрат на строительство (необходимый сахар), разработанных в период (1830-1840) применения баланса. Кроме того, было известно, что наличие или отсутствие расплода, пыльцы, сот и маток имеет отношение к производству воска. Столетие спустя коэффициенты конверсии сахара и воска были определены как чистое количество сахара, потребляемого для производства воска; но не было никакого понимания того, как энергия, усвоенная пчёлами, была разделена в семье. Затем, в экспериментах Таранова (1959), общее количество произведённого воска было линейно связано с количеством потребленного сахара. Другие сообщали, что строительство сот было пропорционально размеру семьи и взятка нектара, хотя обе группы в своих исследованиях не измеряли поток энергоносителей. Эксперименты и наблюдения этого периода страдали от неспособности отделить затраты на содержание семьи от производства воска.
Аналитическое уточнение, чтобы компенсировать раствор сахара, который пчёлы хранили в своих сотах, обеспечило более точную меру потребления сахара. Однако в уравнении затрат оставались два основных фактора: 1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и 2) проблемы производства тепла, связанные с возрастом, размером семей и синтезом самого воска. Впоследствии Hepburn и др. (1984) рассчитали норму потребления сахара (с поправкой на чистку ячеек) и сахара, хранящегося в зарождающихся сотах, а также скорость построения сот. Реальная скорость метаболизма, усредненная по времени для пчёл разного возраста, показала, что плато было достигнуто у пчёл примерно в 12-дневном возрасте, цифры, которые включали скорректированную скорость метаболизма в зависимости от возраста пчёл.
Поскольку колебания скорости метаболизма изменяются с возрастом, это не означает, что все затраты энергии выше базовой скорости были направлены на производство воска как такового, поскольку некоторые затраты были бы связаны с производством гнездового тепла. В определённых пределах пчёлам становится дешевле производить воск и строить соты, когда они становятся старше. Этот компромисс, или расчёт стоимости, вступает в игру как на индивидуальном, так и на семейном уровнях. То, как синтез воска и создание сот сдерживаются тепловыми условиями, не очень хорошо изучено, и есть только косвенные доказательства того, что пчёлы не могут или не будут поддерживать затраты на тепло и производство сот, когда оба очень высоки. И секреция воска, и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются. До сих пор нет возможности адекватно оценить связь синтеза воска и строительство сот с тепловыми условиями гнезда колонии.


1.12 Построение восковых ячеек.

В умеренных зонах начало и устойчивое наращивание сот всегда связано с тёплыми фронтами, чем они интенсивнее и ближе друг к другу, тем больше реакция семьи (Koch 1961). Европейские A. mellifera обычно дремлют в сухой сезон (зимой), но азиатские пчёлы активны в тропический "сухой сезон"; ближе к экватору бывают дождливые и сухие сезоны, а иногда прохладный или мягкий сезон. Сотообразование происходит в сухой сезон, в то время как сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут в течение всего сезона дождей, и карликовые медоносные пчёлы кормятся, потому что им нужно меньшее количество ресурсов для создания новых семей, которые они могут завершить в течение трёх недель. Крупные семьи A. dorsata не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрируют в поисках доступного корма (Duangphakdee и др. 2013a). Импульсы сотообразования требуют, чтобы для семьи, в настоящее время собирающей нектар, полнота сота должна достигать порога, с балансом расплода и запасённой пищи. Пики сотообразования коррелируют с периодами высокой полноты сот и увеличения веса, а также с другими корреляциями между ежедневным потреблением нектара и построением сот на следующий день и так далее (Pratt 1998). Производство воска уменьшается при отсутствии притока нектара; точно так же, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается число нектарных собирателей, что, возможно, стимулируется летучими веществами сот. Нектарный корм и наличие пустых сот, а также свободное пространство для постройки гнезда коррелируют с наполнением медового желудка и секрецией воска. Пчёлы строят только тогда, когда собирают нектар; но создание сот оптимально, когда хранится некоторое пороговое количество мёда. Регулирование сроков строительства частично не зависит от объёма и продолжительности строительства. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать строительство сот (Pratt 1999). Они строятся, когда нектар может быть собран в поле и наполнение сот выше их порога для наполнения сот и потребления нектара. Количество воска постоянно среди возрастных групп и в разные сезоны. Около половины воска в семье несут гирляндные пчёлы, остальное - не гирляндные пчёлы, за исключением зимы, когда производство не гирляндного воска выше, чем производство гирляндного воска (Muller и Hepburn 1992).


1.13. Преобразование восковых чешуек в соты.

Циклические изменения клеточных органелл и химического состава предшественников пчелиного воска, обнаруженных в тканях гемолимфы и железы, близко совпадают с возрастными показателями секреции воска. Это одно из разделений труда, и это совпадение физиологии и поведения совпадает с другими политизмами (Hepburn и др.. 1991). Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с химическими добавками пчёлами. Интактные чешуйки содержат некоторые нелипоидальные компоненты и отличаются от сотового воска липидным составом. Механические свойства чешуек и сотового воска меняются в зависимости от температуры. Существует линейная зависимость между нагрузкой и удлинением на кривых растяжения-растяжения до максимальной устойчивой нагрузки, так что предел текучести совпадает с пределом прочности материала (Hepburn и Kurstjens 1988). Новый сотовый воск представляет собой изотропный пластик, механические свойства которого зависят от температуры. Личинки вводят волокно в соты случайным образом, так что ячейки являются структурно изотропными (одинаковыми во всех направлениях). Добавление волокна улучшает несущую способность сот. При использовании соты становятся армированными волокнами композитными материалами, свойства которых полностью отличаются от отдельных компонентов (Hepburn и Kurstjens 1988; Zhang и др.. 2010). Восковые чешуйки образуются, когда фракции жидкого воска проходят из каналов пор на поверхность воскового зеркала, где эти маленькие капельки сливаются, образуя тонкие слои воска, этот процесс продолжается до образования восковой чешуи (Cassier и Lensky 1995). Относительно кристаллический масштаб уменьшен до аморфного состояния во время строительства ячейки; но, учитывая тепло семьи и физическую работу над воском, упорядоченная текстура постепенно вводится в соты.


1.14 Свойства материалов восковых чешуек и сотового воска.

Хотя гнездо медоносной пчелы начинается с преобразованиоя восковых чешуек в соты, эти два материала отличаются своей химией, кристаллической структурой, прочностью на растяжение и жёсткостью, которые, в свою очередь, модифицируются выделениями медоносных пчёл во время бразования сот (Hepburn и Kurstjens 1988). Прочность восковой чешуйки примерно одинакова при температуре от 25 до 35°С, но выше 35°С она снижается. В отличие от этого, сотовый воск слабее и неуклонно снижается при повышении температуры. Относительная обрабатываемость восковой чешуйки примерно одинакова между 25 и 45°С, но это противоположно сотовому воску. Восковые чешуйки более прочные и растяжимые, но менее жёсткие, чем сотовый воск при 35°C, и требуют больше энергии для работы, чем сотовые (Kurstjens и др.. 1985). Переработка отстроенного сота значительно более рентабельна, чем запуск сота восковыми чешуйками. Утилизация старого сотового воска также энергетически выгодна (Pirk и др.. 2011). Различия в механических свойствах чешуек и сотового воска показывают, что наращивание сот включает химические модификации восков. Относительные количества и виды липидов влияют на межвидовую жёсткость. Аналогично, различные виды и количества белка в восках влияют на их механические свойства. Высокотекстурированные чешуйки превращаются из анизотропного в изотропное состояние. Липазы, добавленные во время жевания, модифицируют липидный состав чешуек, в которых жёсткость теряется, но восстанавливается при добавлении белков при наращивании сота. Пчелиный воск кристаллический, кристаллиты в восковых чешуйках выровнены, некоторые перпендикулярно поверхности, другие между 62°-65° к поверхности (Kurstjens и др.. 1985). Их происхождение, вероятно, происходит из-за слияния жидких продуктов, достигающих поверхности из разных клеток в комплексе восковых желез (Cassier и Lensky 1995).




1.17 Синтез пчелиного воска.

Представление о том, что пчёлы выделяют воск, а не собирают его с цветов, было впервые продемонстрировано в середине 18 века (Hornbostel 1744). Позже Хубер (1814) заметил, что недавно поселившиеся рои не собирают пыльцу, а строят соты, и пришёл к выводу, что пчелиный воск был секреторным продуктом желез восковых зеркал и питался мёдом. Однако необходимо было определить фактическое количество жирового материала, присутствующего в пчёлах до и после их помещения в экспериментальные ячейки и соты, построенные за это время. Дюма и Эдвардс (1843) сделали это и пришли к выводу, что количество жирового материала, присутствующего в начале эксперимента, не может объяснить воск, образовавшийся в конце эксперимента; следовательно, пчёлы синтезируют и выделяют воск. Спустя столетие Пик (1961, 1964) кормил содержащихся в неволе пчёл (1-14C) -ацетат, (UL-14C) -глюкозу и дейтерированную воду и собирал метки как с пчёл, так и с недавно построенных сот. Затем Lambremont и Wykle (1979) инкубировали гомогенаты восковых желез с (1-3H) -тетракозанолом и извлекли метку только во фракции воскового эфира, фракция воскового эфира 3H дала 3H-жирный спирт с тем же значением Rf, что и подлинный тетракозанол. Blomquist и Ries (1979) показали, что включение длинноцепочечных первичных спиртов, жирных кислот и ацильной группы ацил-КоА в моноэфиры воска и что вход (1-14С) -пальмитата в пул моноэфиров усиливается АТФ, КоА. и MgCl2, а добавление пальмитоил-КоА приводило к пятикратному увеличению выхода. Впоследствии были определены специфические клеточные участки происхождения углеводородов и жирных кислот в комплексе восковых желез и необходимые ультраструктурные корреляты этой активности и их транспорта (Hepburn и др. 1991).


1.18 Свойства материала шёлка медовой пчелы.

Бесцветный пчелиный шёлк диаметром 3мкм. получают с помощью фильеры на кончике губы и гортани. Последовательные поколения расплода наносят шёлк на ячеечные стенки, делая ячейки меньше, поскольку шёлк откладывается в старых сотах расплода. Данные рентгеновской дифракции показывают, что шёлк медоносной пчелы содержит α-спиральные белки, упорядоченные в спиральные спиральные структуры с осевой периодичностью около 28нм, и образуют четырёхнитевой массив, параллельный оси волокна (Lucas и Rudall 1968). Фиброин медоносной пчелы является кристаллическим, но в гидратированном состоянии он только наполовину менее твёрдый, чем в сухом, хотя по силе они равны. Фиброин гигроскопичен и обладает высокой растяжимостью при сольватировании из-за его молекулярной конформации. Механические свойства шёлка не зависят от температуры. Тиоцианат лития и мочевина практически исключают предел текучести шёлка медоносной пчелы, испытанного как в сухой, так и в дистиллированной воде, а значения напряжения на наклоне кривых, связанных с растворителем, уменьшаются. Растворители действуют непосредственно на водородные связи, и тогда шёлк ведёт себя как несвязанные изгибы во время деформации растяжения (Hepburn и др. 1979). Компоненты, иерархическая структура и условия их производства - всё это влияет на механические свойства натурального шёлка. Аминокислотная последовательность в белке шёлка медоносной пчелы объясняет, почему упаковка спиральной спирали является нетипично плотной; наиболее распространенным остатком ядра является малая аминокислота аланин. Атомистическое моделирование поведения разворачивания α9-спирального белка показывает, что два дискретных переходных состояния соответствуют двум механизмам разрушения. Шесть генов шёлка медоносной пчелы были идентифицированы с использованием комбинации геномных и протеомных методов (Sutherlи и др. 2010). Одновременно Ackbarow и др. (2007, 2009) начали исследовать множественные энергетические барьеры и устойчивость в механике разрушения α-спиральных белков и выяснить, почему они являются самозащитными и устойчивыми к дефектам.



Ссылки.

Hornbostel HC (1744) (orig Melittophilus Theosebastus) Neue Entdeckung, wie das Wachs von den Bienen Komt. Hamburg Vermis Bibliothek 2:45–62
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles [English translation, 1926]. Dadant, Hamilton
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologische Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
Kurstjens SP, Hepburn HR, Schoening FRL, Davidson BC (1985) The conversion of wax scales into comb wax by African honeybees. J Comp Physiol B156:95–102
Lambremont EN, Wykle RL (1979) Wax synthesis by an enzyme system from the honey bee. Comp Biochem Physiol 63B:131–135
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Ledoux MN, Winston ML, Higo H, Keeling CI, Slessor KN, Le Conte Y (2001) Queen и pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes Soc 48:14–20
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Locke M (1961) The cuticle и wax secretion in Calpodes ethlius (Lepidoptera: Hesperidae). Q J Microsc Sci 101:333–338
Lucas F, Rudall KM (1968) Extracellular fibrous proteins: the silks. In: Florkin M, Stotz EH (eds) Comprehensive biochemistry. Elsevier, Amsterdam, 26, pp 475–558
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology и behavior. Springer, Berlin
Montovan KJ, Karst N, Jones LE, Seeley TD (2013) Individual behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera). J Theoret Biol 336:75–86. doi:10.1016/j.jtbi.2013.07.010;arXiv:1211.4298v2 [q-bio.PE]
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behaviour in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol 171:111–115
Noirot C, Quennedey A (1974) Fine structure of insect epidermal glиs. Ann Rev Entomol 19:61–80
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) The biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–132
Piek T (1961) Synthesis of wax in the honey bee (Apis mellifera L.). Proc K Ned Akad Wet Ser C Biol Med Sci 64:648–654
Piek T (1964) Synthesis of wax in the honeybee (Apis mellifera L.). J lnsect Physiol 10:563–572
Pirk CWW, Crous KL, Duangphakdee O, Radloff SE, Hepburn HR (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J Comp Physiol 181:353–359
Pratt SC (1998) Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Anim Behav 56:603–610
Pratt SC (1999) Optimal timing of comb construction by honeybee (Apis mellifera) colonies: a dynamic programming model и experimental tests. Behav Ecol Sociobiol 46:20–42
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honey bees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Reimann K (1952) Neue Untersuchungen über die Wachrdrüse der Honigbiene. Zoo1 Jahrb Abt Anat Ont 72:147–188
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Zeit Vergl Physiol 6:265–298
Sanford MT, Dietz A (1976) The fine structure of the wax glи of the honeybee (Apis mellifera L). Apidologie 7:197–207
Sutherlи TD, Young J, Weisman S, Hayashi CY, Merrit D (2010) Insect silk: one name, many materials. Ann Rev Entomol 55:171–188
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121 References 15
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tulloch AP (1980) Beeswax—composition и analysis. Bee Wld 61:47–62
Turing AM (1952) The chemical basis of morphogenesis. Phil Trans R Soc Lond 237(641):37–72
Whiffler LA, Hepburn HR (1991) The queen in relation to wax secretion и comb-building in honeybees. J Comp Physiol A169:209–214
Wielowiejski H (1886) Über das Blutgewebe der insekten. Z Wiss Zoo1 43:512–536
Yang MX, Hepburn HR, Duangphakdee O, Phiancharoen (2010) Comb construction in mixedspecies colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664
Zhang K, Duan H, Karihaloo B, Wang J (2010) Hierarchical, multilayered cell walls reinforced by recycled silk cocoons enhance the structural integrity of honeybee combs. Proc Natl Acad Sci 107:9502–9506

С ув. Георгий.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 10.1.2021, 9:37

[Георгий-спб]

Глава 6.

Секретирование воска, строительство сот и матка.



Аннотация. Обнаружение маточного вещества привело к экспериментальному анализу важности этих химических сигналов в строительстве сот, особенно потому, что в присутствии плодных маток производится больше сот, чем с неплодными, чьи феромонные букеты существенно различаются. В серии экспериментов Whiffler и Hepburn (1991a) показали, что пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, являются ли они с матками, без маток или, живыми или мертвыми. Кроме того, удаление нижнечелюстных желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромонам маток не влияет на выделение воска. Точно так же секреция воска незначительно различается в семьях где матки в клеточках или отделены разделительными досками, с интактными нижнечелюстными и брюшными тергитными железами или нет. Фактическая секреция воска не зависит от статуса матки. Однако создание сот отличается тем, что семьи, возглавляемые спаренными матками, строят значительно больше сотиков, чем семьи без матки, результаты согласуются с другими исследованиями A. mellifera и A. cerana. В совокупности эти результаты показывают, что букет нижней челюсти матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотообразования рабочими пчёлами матки. Каким бы ни был источник стимула для строительства, его эффект требует прямого контакта с маткой, потому что большинство сот строится всегда, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к плодной, бегущей, физической и химической матке; и маленький сот строится, когда семья имеет доступ только к «химической» или «физической» матке. Независимость секреции воска, в отличие от сотообразования, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991a) была впоследствии подтверждена в экспериментах Ledoux и др.. (2001).


6.1 Введение.

То, что матка может иметь особое отношение к синтезу и выделению воска, а также к наращиванию сот, было спорным в течение нескольких столетий. Действительно, де Реомюр (1740 г.) был первым, кто заметил, что сотовая семья пчёл без матки построила соты после двухдневного содержания. Тем не менее, он дал пчёлам несколько маточников, и, к сожалению, мы не знаем, как долго пчелы оставались без матки до их заключения в тюрьму или им давали какой-либо другой расплод. Гораздо более поучительный эксперимент был проведён Ширахом (1770), который заметил, что при потере или удалении матки семья будет строить свищевые маточники над некоторыми рабочими ячейками, содержащими яйца или личинки, и новые матки будут выращиваться из их. Этот важный результат был подтверждён во многих экспериментах Хьюбером (1814) и является основой современной индустрии выращивания маток. Хубер также знал, что семьи с плодной маткой обычно строят маточники весной, как прелюдию к репродуктивному роению. Таким образом, маточники могут быть построены в присутствии или в отсутствие матки. Эти несколько противоречивые результаты привели Хубера (1814) к другому эксперименту, в котором улей был так разделён, что около половины пчёл находились в непосредственном контакте со своей маткой, в то время как другая половина имела доступ только к запахам и звукам маточной половины семьи. В этой ситуации половина семьи «без матки» начала строительство маточники, а другая половина - нет.
Что касается конструкции сот, первые зарегистрированные наблюдения, относящиеся к построению маточники, принадлежат Хуберу (1814), который отметил, что пчёлы без матки строят маленькие соты, что часто подтверждается для A. mellifera (Gundelach 1842; Dreischer 1956; Goetze и Bessling 1959; Darchen 1968) и A. cerana (Rajashekharappa и Chanabasavanna 1979). Эти наблюдения в сочетании с демонстрацией того, что феромоны матки также подавляют развитие яичников у рабочих пчёл (Butler 1954; Pain 1955), предполагают, что матка и/или её феромоны могут влиять на выделение воска и построение сот рабочими пчёлами. (Дарчен 1956a, b, 1957; Хепберн 1986). Подавление образования маточников и развития яичников требует прямого физического контакта между рабочими пчёлами и маткой (Müssbichler 1952; Butler 1954; de Groot и Voogd 1954; Pain 1954; Verheijen-Voogd 1959), эффекты, которые были приписаны её феромонам (см. Free 1987; Слессор и др. 1988, 1990). Кроме того, букеты спарившихся и девственных маток различаются внутри и между расами медоносных пчёл A. mellifera (Crewe и Velthuis 1980; Crewe 1982, 1988), а конструкция сот зависит от качества маток как у A. mellifera (Darchen 1956a, b, 1957); Verheijen-Voogd 1959) и A. cerana (Rajashekharappa и Channabasavanna 1979).
В то время как производство маточников имеет очевидное значение для семьи медоносных пчёл, так же как и регулируемое строительство сотовых ячеек для выращивания расплода и хранения запасов. Например, Gundelach (1842) наблюдал, что, когда пчёл без матки содержали в клетке и давали мёд, они выделяли восковые чешуйки в течение 2 дней, но не строили соты в отсутствие подходящих молодых личинок, из которых можно было бы выращивать маток. В противоположность этому, Дрейшер (1956) обнаружил, что с плодной маткой и семья не плодной маткой одного размера производили соты, но первая была в четыре раза больше, чем вторая. Один и тот же эксперимент был проведён несколько раз на различных расах A. mellifera с одинаковыми результатами (Darchen, 1956a, 1957; Free, 1967; Jay и Jay, 1983; Hepburn и др.., 1984). Это обеспечивает исторический фон с 18 по середине 20 века. Можно отметить, что практически все эти исследования относится к A. mellifera, как и большая часть обсуждения в этой главе, со случайной ссылкой на A. cerana. Это просто состояние игры по маткам и сотового потенциала у Apis. Тем не менее, стоит отметить, что феромоны нижней челюсти A. иreniformis, A. florea и A. dorsata маток в настоящее время идентифицированы (Plettner и др.. 1997), поэтому мы надеемся, что дальнейший прогресс в полевых экспериментах на матках и создании сот с этими видами скоро будут проводиться.


6.2 Матка: необходимый стимул для постройки сот?

После открытия маточного вещества (Butler, 1954; де Гроот и Вуг, 1954; Боль, 1954) началось медленное экспериментальное изучение важности этих химических сигналов в создании сот. Например, из-за вездесущих групповых эффектов, которые влияют на поведение рабочих пчёл, было желательно знать, как относительный размер семьи может относиться к производству сот A. mellifera. Дарчен (1956b, 1957) исследовал, как производство сот связано с разной скоростью поголовья в разных условиях выращивания маток. Он сформировал семьи 6-дневных пчёл, и некоторым он давал нормальных, спаренных и сеющих маток, другим неплодным или мёртвым маткам, и, наконец, некоторые оставались без маток. Результаты этих экспериментов приведены в таблице 7.1. Они показывают, что семьи с плодной маткой, состоящей всего из 50 пчёл, достаточно для строительства сот, учитывая живую матку. Даже мертвая матка могла стимулировать какое-то строительство 200 пчёлами, но 1000 пчёл без маток вообще не произвели сот (последняя точка зрения была подтверждена Frichot-Riera 1961) (Таблица 6.1).
С точки зрения ожидаемой эффективности феромонов, не очевидно, почему менее 200 пчёл, возглавляемых трупом матки, не будут создавать соты, в то время как больше, чем это число делало. В любом случае это привело к тому, что Darchen (1956b, 1957) попытался отделить сигналы матки от её физического присутствия. Он заключил матку так, что рабочие пчёлы небольшой семьи могли чувствовать запах, но не трогать её (метод, использованный Мюссбихлером в 1952 году). В этом эксперименте, как и у Хьюбера (1814), пчёлы не строили соты. В другом эксперименте Darchen заключил матку так, что её головка была доступна для одной группы пчёл, а остальная часть её тела - для другой группы пчёл. Те пчёлы, которые имели доступ к головке матки (и к веществу матки нижней челюсти), начали создавать соты, в то время как пчёлы, не имеющие такого доступа, этого не делали.
Создание сот в отношении матки также изучалось у азиатской медоносной пчелы A. cerana Rajarhekharappa и Channabasavanna (1979), которые создали повторяющиеся семьи (размер не
указан) из запасов матки. Одна пара этих семей была сделана без матки, каждая из второй пары

Таблица 6.1 Строительство сот A. mellifera у пчелосемей различных размеров с учётом плодных, неплодных, мёртвых маток или в условиях отсутствия матки (Darchen 1956b, 1957).


получила неплодную матку, а каждая третья пара получила спаривавшуюся матку. Производительность измерялась как площадь сота, построенного за 10 дней. При окончательном осмотре пчёлы без маток и те, кого возглавляли неплодные матки, произвели одинаковое количество сотиков, 89 см2/семью; у тех, кого возглавляли плодные матки, в среднем было получено 341 см2/семья: почти в четыре раза больше. На 10-й день своего эксперимента Раджархехараппа и Чаннабасаванна подсадили плодных маток тем семьям, у которых ранее не было маток, и семьям с неспаренными матками. Семьи, которые раньше возглавляли плодные матки, теперь заменили бесплодными. Спустя 2 дня пчёлы без матки (которые построили много сотиков, когда матка была плодная), не построили сот, в то время как теперь семьи с матками сразу произвели примерно одинаковое количество сот.
В этих экспериментах всегда было произведено больше сот в присутствии плодной матки, чем было получено в случае неспарившихся маток, что может указывать на феромональные различия между непорочной и спарившийся матками. В недавнем исследовании феромонов маток Крю (1982) показал, что букеты феромонов существенно различаются между девственницей и спарившийся в трёх расах A. mellifera, поэтому есть веские основания полагать, что крупномасштабное строительство сот у A. cerana, как и A. mellifera, зависит от полного букета феромонов, например, полученного от спаренных маток или от трутовок, несущих яйца, которые стали феромонально ложными матками.


6.3 Сотовые эксперименты Whiffler и Хепберн (1991a).

6.3.1 Семьи с плодными матками и маточниками.

Whiffler и Hepburn (1991a) сообщили о результатах экспериментов для дальнейшего изучения взаимосвязи состояния матки и источника феромонов (голова или живот) при секреции воска и создании сот рабочими пчёлами. Все эксперименты проводились с семьями пчелиных маток (A.m. Capensis и A.m. Scutellata) в ульях с пятью рамками, содержащими: 1 рамка расплода, 2 мёд и пыльца и 2 пустые рамки для строительства сот. Семьи обычно опусташались рано утром и восстанавливались вечером. Каждая семья имела доступ к кормушкам. Каждую обработку проводили в течение 1 недели, после чего размер семьи оценивали путём взвешивания пчёл, из каждой семьи отбирали новые соты и образцы пчёл гирлянды были собраны из каждой семьи. Процентное содержание пчёл, несущих восковые чешуйки, регистрировали и взвешивали восковые чешуйки отдельных пчёл и построенных сот. Матки были обезглавлены, а их головы проанализированы с использованием стандартных методов газовой хроматографии. (Crewe 1982), и идентификация соединений секрета была произведена путём сравнения времени удерживания с таковыми у аутентичных стандартов.

Таблица 6.2 Гирлянда пчёл с восковыми чешуями, масса чешуек на пчелу, строительство сот и размер семьи A.м. capensis и семьи A.m. scutellata с различным статусом популяции (Whiffler и Hepburn 1991a)

Экспериментальная методология в основном состояла из сравнения свободно бегающих маток с другими матками в клеточках или разделительных досках, хорошо зарекомендовавшая себя методика (Müssbichler 1952; Ribbиs 1953; Free 1987; Hepburn 1986). В первом эксперименте плодные семейные матки были удалены из маточной семьи. Через неделю все образцы были собраны, и для обоих подвидов был произведён взаимный обмен матками для обоих подвидов. Через неделю матка плодная А.м. capensis и неплодная матка A.m. capensis восстановлены в семьях. Этот эксперимент показал, что процент гирлянды пчёл с восковой чешуей и вес чешуек существенно не различались между семьями с матками, без маток или между расами (Таблица 6.2). Количество сырого воска, доступного для построения сот, было практически одинаковым у пчёл без маток и с матками. При взаимной обмене матками A.m. capensis на A.m. scutellata, воска/пчелы было значительно меньше, чем в семьях при обратном порядке (таблица 6.2). Семьи без матки имели значительно меньший сотовый рост, чем семьи с маткой у обоих A.m. capensis и A.m. scutellata (таблица 6.2). Никаких различий в количестве построенных сот при взаимном переходе маток между расами не наблюдалось (таблица 6.2). Семьи, возглавляемые неплодными матками А.м. capensis построили соты, эквивалентные таковым у безматочных семей (таблица 6.2). Количества 9-ODA, 9-HDA и 10-HDA в нижнечелюстных железах существенно не различались внутри или между матками обеих рас. Не было никакой корреляции между количеством или соотношением феромонов и любыми другими измеренными переменными.

6.3.2 Свободные и ограниченные матки.

В другом эксперименте Уиффлер и Хепберн (1991a) проверили плодную матку семьи A.m. capensis для сравнения эффектов свободных маток и маток, заключенных в одно- или двухслойные марлевые клетки (как в Müssbichler 1952; 1954), мёртвые матки и семьи без матки. Здесь процент пчелиных гирлянд с восковыми чешуйками и вес восковых чешуек существенно не различался между семьями (Таблица 6.3). Семьи с мёртвыми матками, ограничительными клетками (однослойные или двухслойные клетки) и семьями без матки имеют значительно меньшые соты, чем семьи, возглавляемые свободно бегущими спарившимися матками (таблица 6.3). Не было никаких существенных различий в кислотах нижней челюсти маток (Таблица 6.4), и феромоны не коррелировали с какой-либо из измеренных структурных переменных. Изменения в размере семьи не были значительными. Процент пчёл-гирлянд с восковыми чешуйками и вес чешуек существенно не различались в семьях плодными матками и с маточниками или между расами.

Таблица 6.3 Процентное содержание пчёл-гирлянд с восковыми чешуйками, масса сот, строительство сотовое и размер семей в опытах с маткой в клетке A.m. capensis (Whiffler и Hepburn 1991b).

Таблица 6.4 Распределение компонентов нижней челюсти плодных A.m. capensis и A.m. scutellata маток (Whiffler и Hepburn 1991b)


6.3.3 Эксперименты с разделительной доской.

В эксперименте с использованием разделительных досок Уиффлер и Хепберн (1991a) разместили семьи с плодными матками A.m. capensis в пятирамочных нуклеусах (попарно), но с их летками в противоположных направлениях. Каждая семья была перенесена на одну сторону десятирамочного улья Лангстрот, разделённого пополам с помощью разделительной доски с отверстием около её вершины. Каждая половина улья имела отдельные и противоположные летки. Матки были помещены в отверстие, давая одной семье доступ к голове и грудной клетке, а другой семье только брюшная полость. После удаления родной матки парным семьям давали (никогда не свои) живых или мёртвых маток во всех перестановках, живых маток с/без нижнечелюстных желез и с/без закупоренных брюшных тергитовых желез. Нижнечелюстные железы были удалены хирургическим путём после обезболивания на льду (Gary 1961), а тергиты брюшка покрыты лаком (Velthuis 1970). Каждой из четырёх других совершенно разных семей

была дана матка в разделительной доске, которая простиралась вниз на одну треть расстояния между верхом и низом улья Лангстрот, так что все рабочие пчёлы имели доступ, как к голове, так и к брюшной полости матки.
В этом эксперименте процент пчёл-гирлянд с восковыми чешуйками существенно не различался между семьями, имеющими доступ ко всей живой матке или только к её голове или брюшку (таблица 6.5). Количество воска/пчела существенно не различалось в сямьях со свободно бегующими матками (Таблица 6.5). Имея доступ только к голове матки, в семьях с неповреждёнными матками было больше воск/пчела, чем в семьях, у которых отсутствовали нижнечелюстные железы (Таблица 6.5). Пчёлы, имеющие доступ только к животу матки, были

Таблица 6.5 Гирляндные пчёлы с восковыми чешуйками, весом чешуек и сотом, построенными A.m. capensis, где плодные матки находились в разделительных досках (Whiffler and Hepburn 1991b)

эквивалентны пчёлам с нормальными цельными матками (Таблица 6.5). Несмотря на большие различия, не было никаких существенных различий в сотах, созданной в различных перестановках маток (с/без нижнечелюстных желез и с/без брюшных тройничных желез), когда рабочие пчёлы имели доступ ко всей матке (Таблица 6.5). Среди семей с разделительной доской пчёлы, имеющие доступ только к брюшку матки (неповреждённой или нет), не строили сот, в то время как пчёлы, имеющие доступ только к голове (присутствуют ли нижнечелюстные железы или нет), существенно не различались по количеству построенных сот. (Таблица 6.5). Наконец, семьи, имеющие доступ к целой матке (присутствуют железы или нет), построили значительно больше сот, чем в любой семье, имеющей доступ только к части матки (таблица 6.6).

Таблица 6.6 Распределение компонентов нижнечелюстной железы матки А. М. capensis в экспериментах с разделительной доской (Whiffler и Hepburn 1991b)

У маток с интактными нижнечелюстными железами было больше общего количества кислот маточного вещества, чем у маток, у которых были удалены нижнечелюстные железы (Таблица 6.6). Хотя у маток, испытывающих недостаток в обеих нижнечелюстных и тройничных железах, как правило, был относительно более высокий процент 9-ОПР, чем у неповреждённых маток, отдельные титры на самом деле довольно малы с точки зрения общего извлечения кислоты (Таблица 6.6). Количество 9-HDA и 10-HDA существенно не различалось среди разных маток. Тем не менее, больше 10-HHDA и 10-HDA были связаны с брюшной полостью, чем с головами маток (Таблица 6.6). В части эксперимента, посвященной разделительной доске, матки с неповрежденными нижнечелюстными железами имели тенденцию иметь больше 9-ОПР, чем матки без нижнечелюстных желез. У маток без нижнечелюстных и тройничных желез было значительно больше 10-HDA, чем у других маток с разделительной доской (Таблица 6.6). Не было никаких существенных различий между семьями для 9-HDA (Таблица 6.6). У маток с интактными нижнечелюстными железами (с/без тройничных желез) было значительно больше 9-ОПР, чем у маток без нижнечелюстных желез (таблица 6.6). Был также измерен процентный

Таблица 6.7. Пчелиные гирлянды с восковыми чешуйками, весами чешуек, размерами сот и размерами семей в семьях, возглавляемых неплодными матками A.m. capensis (Whiffler и Hepburn 1991b).

состав этих феромонов в брюшной полости маток с разделительной доской, но были обнаружены только небольшие количества кислот вещества маточного вещества (таблица 6.6). Корреляции между феромонами (из головы или живота) и переменными строительства сот не обнаружено.
Процентное содержание пчёл-гирлянд, несущих воск, и количества воска, переносимого этими пчёлами, существенно не различались между группами, за исключением семей, возглавляемых неплодными матками без нижнечелюстных желез и у которых были закрыты брюшные тройничные железы (таблица 6.7). Семьи с плодными матками построили значительно больше сот, чем другие семьи. Хотя семьи, возглавляемые неповреждёнными матками-неплодками, построили больше сот, чем было построено почти во всех перестановках семей с неплодными матками, не было никаких существенных различий между любыми семьями неплодной матки (таблица 6.7). Семьи с неплодными матками с разделительными досками не строились (Таблица 6.7). Все матки с неповреждёнными нижнечелюстными железами имели значительно большее количество феромонов, чем матки без нижнечелюстных желез; но не было никаких существенных различий в процентах феромонов среди различных маток (таблица 6.8). не было никаких эффектов в размере семьи.

6.3.4 Общие выводы из экспериментов Уиффлера и Хепберна (1991a, б)

Результаты из многих полевых семей показали, что гирлянды пчёл несли такое же количество восковых чешуек, будь то без матки или с маткой, либо плодных или неплодных маток, живых или мёртвых (Whiffler и Hepburn 1991a). Кроме того, удаление желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромональным источникам матки не влияло на количество восковых чешуек в гирляндах (рис. 4.5 и 4.7). Точно так же количество воска, извлечённого из отдельных пчёл-гирлянд, было одинаковым в семьях, готовящихся к роению, и в движущихся

Table 6.8 Распределение компонентов нижней челюсти A.m. capensis с неплодной маткой (Whiffler и Hepburn 1991b).

роях (Hepburn 1988; Hepburn и Whiffler 1988). Это А.м. scutellata рабочие пчёлы с А.м. capensis маткой произвели значительно больше воска/пчелу, чем было зафиксировано при обратном расположении, считается аномальным. Данные в подавляющем большинстве подтверждают вывод о том, что фактическое выделение воска рабочими пчёлами не зависит от статуса матки. Процент пчёл, несущих восковые чешуйки, был одинаковым, независимо от того, были ли пчелы с плодными или неплодными матками, и возглавлялись ли они своей собственной маткой или представительницей другой расы (Таблица 6.3). Точно так же процент пчёл, несущих воск, существенно не различался среди семей, чьи матки содержались в клетках или содержались с разделительнымидосками, независимо от того, были ли нижнечелюстные и брюшные тройничные железы интактными или нет (таблицы 6.2, 6.4, 6.5).
В то время как процентное соотношение пчёл, несущих воск, и масса воска, фактически переносимая пчёлами, не зависят от статуса матки, построение сот совершенно другое. Семьи, возглавляемые спарившимися матками, построили значительно больше сот, чем семьи без маток обоих A.m. capensis и A.m. scutellata (таблица 6.3). Эти результаты полностью согласуются с результатами всех других подобных исследований A. mellifera (Gundelach 1842; Darchen 1957; Goetze и Bessling 1959; Verheijen-Voogd 1959; Jay и Jay 1983) и A. cerana (Rajashekharappa и Channabasavanna1979). Потому что букеты нижней челюсти А.м. capensis неплодной матки, в отличие от других рас, приближаются к таковым у плодных маток (Crewe 1988; и таблицы 6.5 и 6.7), семьи, возглавляемые плодными и неплодными матками, могут создавать одинаковое количество сот. Тем не менее, семьи во главе с неплодной маткой А.м. capensis построили так же мало, как и с маточником в семьи A.m. capensis (таблицы 6.1, 6.2, 6.6). Этот результат тот же, что и для A. mellifera (Verheijen-Voogd 1959) и A. cerana (Rajashekharappa и Channabasavanna1979). В совокупности эти результаты показывают, что букет нижней челюсти матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотостроительства рабочими пчёлами.
Каким бы ни был источник стимула для сотостроения, его эффект требует прямого контакта с маткой (Таблица 6.2), потому что больше сот строится, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к свободно бегающей матке (как физический, так и химический - феромональной - матки). Действительно, матка, движущаяся по гнезду, может быть необходима для средств химической коммуникации (Velthuis 1976, 1985, 1990). Меньше сот строится, когда у семьи есть доступ только к «химической» матке (матка в двухслойной клетке) или «физической» матке (= мёртвая матка). Ограничения «химической» матки дополнительно указываются тем фактом, что не было значительных различий в процентном составе секреции нижней челюсти у разных маток.
Таким образом, результаты указывают на вероятность того, что феромоны матки, будь то из нижнечелюстных желез или где-либо ещё в голове, полученные посредством контактного хеморецепции, стимулируют создание сот у пчёл. Хеморецепция так же важна для создания сот, как и для ингибирования развития яичников у рабочих пчёл (Verheijen-Voogd 1959; Velthuis 1970) и для экстренного строительства маточников (Butler 1960). Также очевидно, что матка мало влияет на секрецию воска, физиологический процесс, метко описанный в 19 веке как «непроизвольное» выделение воска (Gundelach 1842). Независимость секреции воска, в отличие от сотообразования, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991a) также была подтверждена в другой серии экспериментов Ledoux и др.. (2001).


6.4 Эксперименты по строительству сот по Ledoux и соавт. (2001)

По-видимому, не знают о более ранней работе Whiffler и Hepburn (1991a, b), Ledoux и др.. (2001) заново исследовали роль матки в создании сот. Они исследовали влияние матки и её феромональных сигналов на комбинированное построение, используя четыре группы семей A. mellifera следующим образом: (1) 8 семей с плодными матками; (2) 8 других с неплодными матками; (3) 8 другие без матки, но содержащих дозатор феромонов с синтетическим веществом матки и, наконец, (4) 8 семей, в которых отсутствуют матки и дозаторы феромонов. Через 10 дней построенные соты и размеры восковых чешуек были измерены. Ledoux и др. (2001) оценили средний размер восковой чешуйки на рабочую пчелу A. mellifera для семей с плодными матками, другие с дозаторами синтетических маточных веществ, другие с нетронутыми матками, а также с семьями без маток (рис. 6.1), которые ещё раз подтверждают результаты Whiffler и Hepburn (1991a) о физиологической независимости секреции воска от любых феромонных воздействий матки. Их результаты ясно показывают, что семьи со плодными матками построили значительно больше по площади (рис. 6.2) и весу (рис. 6.3), чем другие семьи (рис. 6.4). Ledoux и др. (2001) также подтвердили, что рабочие пчёлы без матки строят существенно меньше ячеек и, как правило, ячейки размером с трутневые, что указывает на то, что как размер ячейки, так и количество построенных ячеек опосредованы через матку. Эти результаты наблюдались много раз ранее для A. mellifera (Dreischer 1956, Goetze и Bessling 1959, Darchen 1968, Whiffler и Hepburn 1991a).

Рис. 6.1 Средний размер восковой чешуйки/пчела, полученные от семей, возглавляемых плодными матками (Q), неплодными матками (VQ), дозатором феромонов матки (QMP) и семьями A. mellifera без маток (QL) (Ledoux и др.. 2001)


Рис. 6.2 Средняя площадь сот, построенных семьями, возглавляемых плодными матками (Q), неплодными матками (VQ), дозатором феромонов матки (QMP) и семьями A. mellifera без матками (QL) (Ledoux и др. 2001)



6.5 Восприятие плодной матки.

Строительство и ремонт сот - самый последний шаг в переработке воска пчёлами. Очевидно, что манипуляциям с воском должны предшествовать вовлечение и развитие самой системы восковых желез, а затем фактическое выделение воска. В различных экспериментах, описанных выше, были предприняты попытки оценить роль матки или запахов, подобных матке, в отдельном развитии каждой из трёх фаз. Знания в этих областях отрывочны. Хотя


Рис. 6.3 Средний вес сота, образованного семьями, возглавляемыми плодными матками (Q), неплодными матками (VQ), дозатором феромонов матки (QMP) и семьями A. mellifera без матки (QL) (Ledoux и др. 2001)

Дрейшер (Dreischer, 1956) не упоминала о размерах своих семей (они должны были быть маленькими, чтобы содержаться в наблюдательных ульях), она обнаружила, что гистологическое развитие восковых желез (измеренное как высота эпидермиса) было более или менее одинаковым у пчёл из семей как с маткой, так и без матки. Более точные эксперименты и измерения Goetze и Bessling (1959) также показали, что не было значительных различий в степени развития восковых желез в небольших (100) семьях пчёл без матки или с маткой. Дрейшер, Дарчен, Гетце, Бесслинг и Фри - все работали на пасеках, так что пчёлы без матки никогда физически не находились далеко от обычных семей. Таким образом, возможность общих феромонов не была полностью исключена (эффект, хорошо известный в пчеловодстве с поддонами).
То, как рабочие пчёлы семьи воспринимают свою матку, давно вызывает большой интерес. В одном из таких исследований по восковым железам Hepburn и др. (1984) сравнили развитие восковых желез пчёл 12-дневного возраста, взятых из семей без матки и с маткой по 500 пчёл в каждой. Семьи без матки были двух видов: некоторые, хотя и содержались в собственных ульях, имели общую камеру с маточными семьями; остальные безматочные пчёлы содержались в полной изоляции от пчелиных маток в комнате, в которой пчёл никогда не содержали. В этих условиях не было никакой существенной разницы в развитии восковых желез между маточными пчёлами и теми пчёлами без матки, которые делили отсек; однако восковые железы были значительно менее развиты у тех пчёл без матки, которых держали отдельно. Вопрос о фактической секреции воска после развития желез и до создания сот всегда был чрезвычайно труден для прямой экспериментальной оценки.
Если конкретная пчела подходящего возраста проверяется и обнаруживается, что у неё отсутствуют восковые чешуйки, их отсутствие не обязательно указывает на то, что пчела не выделяет активно воск - возможно, она просто внесла восковые чешуйки в строительные работы. Тем не менее, Гетце и Бесслинг (1959) попытались оценить секреторную активность, измерив стоячий урожай чешуек у 6-, 12- и 20-дневных пчёл, взятых из маточных семей и безматочных.


Рис. 6.4 Сравнение компонентов вещества матки между плодными и неплодными матками A. mellifera. Q плодная матка, VQ неплодная матка, (a) 9-ODA, (b) 9-HDA, © HOB, (d) HVA (Ledoux и др. 2001)

Маточные пчёлы имели массу воска на 40% больше, чем пчёлы без матки. Более убедительно то, что на 20-й день эксперимента пчёлы с маткой построили примерно на 20% больше сот (713мг.), чем пчёлы без маток (586 мг). В отсутствие какого-либо анализа феромонов этих пчёл можно было бы, скорее всего, заключить, что скорость секреции воска, а также строительство сот модулируются феромонами матки. Таким образом, может показаться, что молодые пчёлы способны развивать свои восковые железы в отсутствие букета матки, но степень этого развития может быть немного увеличена её присутствием. Учитывая развитые восковые железы, то же самое можно сказать и о скорости секреции. Само строительство сот во многом зависит от качества или «состояния» матки. При прочих равных, некоторые яйцекладки и неплодные матки стимулируют строительство сот, но не в такой степени, как плодные матки, что убедительно указывает на важность относительного состава запаха, подобного матке, как движущей силы в построении сот.Восприятие пчёлами «матки» привело Darchenа (1956b, 1957) к убеждению, что существует строительный феромон, который сохраняется после смерти матки. Он и его коллеги (Chauvin и др.. 1961) и ещё один работник (Frichot-Riera 1961) приготовили неочищенные эфирно/ацетоновые экстракты маток и смогли вызвать строительство в отсутствие матки, дав пчёлам эти соединения на фильтровальной бумаге. То, что восприятие этих соединений является запахом, подтверждается двумя наблюдениями. Когда экстракты объединяли в конфеты или, действительно, если самих маток добавляли в пасту из конфет и кормили пчёлам, пчёлы не собирали сот. Тем не менее, возможное значение тактильных свойств матки игнорировать, как это было показано в экспериментах Müssbichler (1952) и других рабочих.

Таблица 6.9 Строительство сот семьями A. mellifera без матки (Darchen 1956b, 1957)

Наконец, Darchen (1956b, 1957) распространил свои эксперименты на создание сот пчёлами без маток; он использовал 5 000 и 15 000 пчёл в двух разных семьях. Его результаты довольно интересны (Таблица 6.9). 5 000 пчёл без матки начали строить соты после того, как прошло две
недели, и присутствие трутовок было подтверждено. В случае с 15 000 пчёл был получен практически противоположный результат (Таблица 6.9). Эти, казалось бы, аномальные результаты теперь могут быть удовлетворительно интерпретированы по отношению к маточного вещества или феромонов, после краткого экскурса по кладке трутовок.Finally, Darchen (1770), по-видимому, был первым, кто заметил, что рабочие пчёлы иногда откладывают яйца, это был грозный Huber (1814), который снова и снова доказывал, что некоторые рабочие пчёлы откладывают яйца в отсутствие матки. Кроме того, он показал, что яичники таких пчёл были более развиты, чем яичники обычных рабочих пчёл, которые не откладывали яйца. Это было подтверждено много раз, а также было показано, что развитие яичников в отсутствие матки происходит независимо от возраста (Перепелова 1928), но, безусловно, в некоторой степени подвержено групповым эффектам (Hess 1942). Тем не менее, трутовки, безусловно, встречаются в совершенно нормальных семьях с маткой Капской медоносной пчелы A.m. capensis (Лук, 1912).Исторический отчёт об исследованиях, связанных с происхождением трутовок, выходит за рамки наших нынешних изысканий, и этот предмет был адекватно рассмотрен за эти годы (Ribbиs 1953; Velthuis и др.. 1965; Visscher 1989; Hepburn 1994).
После открытия того факта, что «вещество матки» на самом деле представляет собой совокупность нескольких различных соединений (Boch и др.. 1979), Крю и Вельтуис (1980) смогли извлечь те же самые химические вещества из рабочих пчёл. Более того, они смогли распознать два вида трутовок в терминах феромонов: те, которые развивают все компоненты похожего на матку букета и таким образом функционируют, как ложные матки, и те, которые сохраняют характерный аромат рабочих пчёл (Таблица 6.10) , Эти классы ещё не могут быть легко решены с помощью «анатомических» и

Таблица 6.10 Вещества нижнечелюстных желез у рабочих пчёл, маток и рабочих пчёл A. mellifera в связи с активацией яичников (Crewe и Velthuis, 1980

«физиологических» трутовок, обсуждаемых Перепеловой (1926), но на самом деле встречаются в дифференцированном спектре таких пчёл (Hepburn 1994). Эти важные результаты, полученные Крю и Велтуисом (1980), позволяют нам с некоторой широтой объяснить последние эксперименты Darchenа (1956b, 1957) по созданию сот пчёлами без маток. Мы отмечаем, ссылаясь на Таблицу 6.10, что появление трутовок совпало с созданием сота в одном случае, что согласуется с развитием, по крайней мере, в одной из этих трутовок маточного набора химических сигналов, с другой стороны, в семье без маток, состоящей из 15 000 пчёл, которые первоначально производили соты, а затем сократили свои операции, мы будем полагать, что в течение первых 10 дней будет присутствовать феромонально приемлемая ложная матка, после чего её маткоподобный букет ослабел - как и принято считать, в случае с маточником в условиях супернагрузки.
В ещё одном исследовании сотообразования Yang и др.. (2010) сообщили о результатах исследований по созданию сот у смешанных видов, A. cerana и A. mellifera, семей медоносных пчёл, в которых три семьи смешанных рабочих пчёл в одной группе получили A. cerana маток, а три других A. mellifera матки. Три дополнительные семьи каждого вида, возглавляемые их собственными матками, служили контролем. Хотя они интересовались природой сотообразования (численность каждого вида рабочих пчёл в гирляндах, размерах ячеек и т.д.) При различных режимах (что обсуждается в другом месте (см. Гл. 3). Что здесь уместно, так это то, что оба вида рабочих пчёл занимались строительтством сот во главе с конспецифичными или гетероспецифичными матками, несмотря на некоторые очевидные различия в относительном составе нижнечелюстных желез A. cerana и A. mellifera маток.


6.6. Сотовые эксперименты Maisonnasse и других. (2010)

Maisonnasse и др. (2010) повторно исследовали роль вещества матки в созревании у A. mellifera и отметили, что, хотя плейотропные эффекты на регуляцию семьи аккредитованы для маточного вещества, она не выявляет тот же диапазон ответной реакции рабочих пчёл, который наблюдается в присутствии матки, предполагая, что какие ещё другие соединения могут войти в игру. Они проверили гипотезу об избыточности феромонов у трутовок, сравнив влияние маток с нижнечелюстными железами и без них на различные рабочие поведения рабочих пчёл, из которых здесь мы рассматриваем только эксперименты по созданию сот. Эксперименты Maisonnasse и др. (2010) подтвердили, что 9-ODA уникально продуцируется в нижнечелюстных железах матки, и предположили существование другого источника продукции HOB и 9-HAD, как обнаружено у A.m. capensis и A.m scutellata. маток от Whiffler и Хепберн (1991a).
Maisonnasse и др. (2010) спросили, были ли матки, не имеющие нижнечелюстных желез, такими же эффективными, как и обычные матки, в регуляции активации яичника, сотостроительства и поведения свиты. Maisonnasse и др. (2010) проверили влияние маток с отсутствием нижнечелюстных желез и нормальных маток на строительство сот в экспериментах с ячейкой. Были протестированы три разные группы: ячейки с нормальными матками (MG +: положительный контроль); ячейки без маток (QL: отрицательный контроль); и ячейки с востребованными матками (MG-). Через 2 недели соты с каждой ячейки собирали и подсчитывали количество ячеек. Был определён средний диаметр 20 ячеек на квадрат для обработки и разделён на две категории в зависимости от их размера. Кроме того, количество маточников подсчитывали в разных группах. Было выполнено три повторения, что дало в общей сложности 125 наборов данных. Maisonnasse и др.. (2010) обнаружили, что размер сот значительно увеличился в присутствии маток (MG +, MG-) по сравнению с QL, однако различий между двумя типами маток не обнаружено. Маточники не были построены ни в MG+, ни в MG - группах; однако работницы QL построили от одного до трёх маточников на клетку.
Эти результаты ясно показывают, что востребованные матки сохраняют свои полностью регуляторные функции, что согласуется с исследованиями Velthuis и Van Es (1964) и Velthuis (1970). Данные Maisonnasse и др. (2010) предполагают, что маточное вещество не несёт единственной ответственности за регулирование функций семьи маткой. Кроме того, тестируя влияние удаления нижней челюсти на композицию 9-ODA, 9-HDA и HOB, они показали, что требовательные к неплодной матки были так же эффективны, как и нормальные неплодные матки в регуляции функций семей. Интересно, что рабочие пчёлы в группе MG производили ячейки размером рабочих и строили большое количество ячеек, как в группе MG +, в отличие от группы QL, в которой рабочие пчёлы строили небольшое количество трутневых ячеек. Таким образом, их результаты показывают, что строительство сот также регулируется химическими маточными веществами, отличными от классического маточного вещества.
В отсутствие маток A.m. capensis, размножающиеся посредством телитокозного партеногенеза, и A.m. scutellata, которые размножаются посредством арренотокозного партеногенеза, строят только рабочие или трутневые ячейки соответственно, но гибридные семьи без маток производят обе или только рабочие ячейки (Neumann и др.. 2000). Это поддержало бы идею, что строительство сот может регулироваться химическими веществами, отличными от производных маточных веществ, которые также производятся некоторыми рабочими пчёлами. Тем не менее, так как А.м. capensis рабочие пчёлы разрабатывают феромонные букеты в маточной форме с высоким уровнем 9-дневной дозировки (Simon и др. 2001), и из-за этого феромона может быть также построение рабочих ячеек в этих семьях без матки.
Все эксперименты по созданию сот (исключая маточники) заставляют нас полагать, что присутствие определённых химикатов, ранее обозначенных как «маточное вещество», приводит к созданию значительно большего количества сот, чем производится в их отсутствие, независимо от того, происходят ли химические вещества от матки или ложной матки (трутовка). Тем не менее, все ещё замечают, что некоторые пчёлы будут выделять воск и строить соты, независимо от того, присутствуют эти сигналы или нет. Феромальная основа для строительства была предложена Darchenом (1956b, 1957). Последующая идентификация этих веществ Boch и др. (1979) и их признание как у маток, так и у рабочих пчёл (Crewe и Velthuis 1980) обеспечивают платформу для дальнейшего анализа этих соединений в отношении синтеза воска и наращивания сот. Феромональное качество матки, очевидно, важно, и кажется неизбежным, что требуется какое-то средство, в дополнение к обонятельному восприятию «матки». Построение аварийных маточников, похоже, работает точно так же (Huber 1814; Müssbichler 1952; Verheijen-Voogd 1959).

6.7. Строительство маточников.

На первый взгляд может показаться, что выделения из нижнечелюстных желез у живых маток необходимы для стимулирования образования сот, поскольку пчёлы, имеющие доступ к целым маткам, имеющим неповреждённые нижнечелюстные железы, строят значительно больше сот, чем пчёлы, чьи матки не имели их (рис. 6.4). Результаты экспериментов с разделительной доской не полностью поддерживают эту идею, потому что рабочие пчёлы, имеющие доступ только к голове матки, строили одинаковое количество сот, независимо от того, присутствовали ли нижнечелюстные железы или нет (Таблица 6.4). Вполне возможно, что некоторые феромональные выделения из головы матки, кроме секрета нижнечелюстных желез, обеспечивают стимул для создания сот. Любой вклад от возможных выделений из их живота сомнителен, потому что никакие соты не были построены, когда у рабочих пчёл был доступ только к брюшкам маток (Таблица 6.4). Эта интерпретация согласуется с наблюдениями, что матки без нижнечелюстных желез по-прежнему сохраняют контроль над поведением семей (Гэри и Морс, 1962; Велтуис и ван Эс, 1964; Велтуис, 1970; Butler и др., 1974; Свободный 1987), а также с другими, которые ставят под сомнение роль нижней челюсти матки (Slessor и др.. 1990).
То, что матка может иметь особое отношение к синтезу и выделению воска, а также к наращиванию сот, было спорным в течение нескольких столетий. Действительно, де Реомюр (1740) был первым, кто заметил, что семья в клетке без маток построила соты после 2-дневного содержания. Тем не менее, он дал пчёлам несколько маточников, и, к сожалению, мы не знаем, как долго пчёлы были без матки до их заключения в клетку, или им дали какой-либо другой расплод. Гораздо более поучительный эксперимент был проведён Ширахом (1770), который заметил, что при потере или удалении матки семья будет строить аварийные маточники над некоторыми рабочими ячейками, содержащими яйца или личинки, и новые матки будут выращиваться из них. Этот важный результат был подтверждён во многих экспериментах Хьюбером (1814) и является основой современной индустрии выращивания маток. Huber также знал, что семьи плодных маток обычно строят маточники весной для подготовки к репродуктивному рою. Таким образом, маточники могут быть построены в присутствии или в отсутствие матки.
Эти несколько противоречивые результаты привели Хьюбера (1814) к другому эксперименту, в котором улей был настолько разделён, что около половины пчёл находились в непосредственном контакте со своей маткой, в то время как другая половина имела доступ только к запаху и звукам матки. В этой ситуации половина семьи «без матки» начала строить маточники, а другая половина - нет. В несколько ином эксперименте Huber (1814) просто поместил матку в клетку и вставил её в семью пчёл. Теоретически все рабочие пчёлы смогли почувствовать матку сквозь клетку своими антеннами. В этом случае маточники не были построены. Результаты Huberа были впоследствии подтверждены Lehnart (1935) и их сложность расширена работой Müssbichler (1952). Последний автор добавил уточнение разделения семьи с помощью экрана, через который половина без матки могла бы добраться до матки своими антеннами. Тем не менее, эти пчёлы начали строить маточники. Если, как в эксперименте Huberа, матка была просто заключена в клетку среди пчёл, маточники не были построены. Однако, если матка в клетке была размещена на одной стороне экрана, таким образом, разделяя семью пополам, эти пчёлы на противоположной стороне экрана, вдали от матки, начали строительство маточников.
Рис. 6.5 Среднее число маточников, строящихся каждый день после удаления матки A. mellifera, но до появления новой матки. N=13 для дней 1-9, n=12 для дня 1-10, n=11 для дня 11, и n=9 для дня 14 (Fell и Morse 1984)

То, что отсутствие матки может спровоцировать строительство маточников (Schirach 1770; Huber 1814), в сочетании с результатами Müssbichler (1952), предполагают ограничение потока некоторого материала от матки. Это неизбежно приводит нас к рассмотрению: (1) средств, с помощью которых рабочие пчёлы знают свою матку; (2) как присутствие или отсутствие матки влияет на поведение рабочих пчёл; и (3) что именно делают рабочие пчёлы в отношении секреции воска или строительства аварийных маточников. В течение нескольких часов после потери матки среди рабочих пчёл распространилась общая агитация (Huber 1814; Fell и Morse 1984; Skirkevicius 2004), причём скорость, с которой это происходит, по-видимому, связана с размером семьи. Когда пчёлы испытывают беспокойство, они издают шум, вибрируя на крыльях, и они также испускают запах. Однако все эти виды поведения подавляются, если таким пчёлам без матки дают мёртвую матку. Фелл и Морс (1984) дали количественную оценку некоторым изменениям, связанным с удалением матки. Скорость строительства маточников сначала высока, а затем быстро снижается (рис. 6.1). Аналогичные результаты были получены с А.м. capensis (Hepburn и др. 1988) (рис. 6.5).
Строительство маточников обратно связано с запаховым поведением (индекс степени возбуждения) семьи без матки (Skirkevicius 2004). Все эти наблюдения относительно строительства маточников перед лицом очевидной чрезвычайной ситуации (и других относительно подавления развития яичников у рабочих пчёл) в конечном итоге привели к экспериментальному подтверждению всё более распространенной идеи о том, что матка секретирует вещества, присутствие или отсутствие которых изменяет поведение рабочих пчёл (Butler 1954; Pain 1954; Voogd 1955). Важность маточного вещества для строительства наглядно проиллюстрировано в эксперименте Darchenа (1960), в котором небольшая семья из нескольких сотен пчёл, которая в течение 3 месяцев была без матки, начала строительство сот только через 2 дня после введения мертвой матки.
В совершенно другой серии экспериментов Ленски и Darchen (1962) ввели две матки в клетках (предположительно, имеющие в два раза больше маточного вещества) в небольшую семью, но рабочие пчёлы вскоре начали строительство маточников. Во втором эксперименте они поместили трёх маток (2 старых и 1 молодую) в такую семью, и снова были построены маточники. Наконец, три молодых матки в клетках не препятствовали строительству маточников. Ранее подобные эксперименты с A. mellifera были выполнены Мельником (1951), а другой - Ковтуном (1949) с противоположным результатом. Наконец, было показано, что некоторые анксиолитические (Анксиолитики (от лат. anxietas — тревожное состояние, страх + греч. lytikos — способный растворять, ослабляющий), или транквилизаторы (от лат. tranquillo — успокаивать), или атарактики (от греч. ataraxia — невозмутимость) — психотропные средства, уменьшающие выраженность или подавляющие тревогу, страх, беспокойство, эмоциональное напряжение.) препараты улучшают строительство маточников у пчёл без матки (Leonard и Darchen 1978).
Интерпретация всех этих результатов затруднены из-за отсутствия каких-либо измерений маточного вещества. Такие сигналы могли исходить от трутовок (обсуждаемых ниже), и тогда есть возможные синергетические (… отдельные эндокринные железы и их гормоны взаимодействуют друг с другом, обеспечивая функциональное единство организма.) эффекты рабочих пчёл при равномерном распределении маточного вещества. Несмотря на то, что было показано, что присутствие матки иногда ингибирует (замедляет) строительство маточников, эффект, специфически связанный с 9-ОПР, секретируемой маткой (Butler и Кэллоу, 1968; Бох и Ленский, 1976; Ленский и Слабезки, 1981), объяснение включение или отключение производства маточников в чрезвычайных условиях или иным образом, основанное исключительно на компонентах маточного вещества, неадекватно (Winston и др.. 1990, 1991). Тем не менее, Grozinger и др.. (2003) продемонстрировали, что феромон нижней челюсти матки вызвал изменения в экспрессии генов в мозгу взрослых рабочих пчёл, и что эти изменения могут быть связаны с последующими поведенческими реакциями, индуцированными феромоном нижней челюсти матки. Их данные показывают, что маточное вещество регулирует экспрессию нескольких сотен генов либо временно, либо хронически. Очевидно, что опосредованная феромонами экспрессия генов может модулировать поведение рабочих пчёл при ингибировании (замедлении) строительства маточников.
Другим конструкциям маточников, которые, вероятно, более распространены в природе, уделялось меньше внимания, чем аварийным маточникам. Небольшая доступная конкретная информация о построении маточников для целей репродуктивного роения или вытеснения была обобщена Риббандсом (1953) и Батлером (1957, 1974). Что касается первого, мы знаем, что строительство сот ослабевает и начинается строительство маточников, несмотря на тот факт, что одно из веществ матки, 9-ODA, появляется в количествах, неотличимых от роящихся и не роящихся маток (Seeley и Fell 1981). Очевидно, что наличие единственного компонента сигнала матки не является ни необходимым, ни достаточным для объяснения начала или прекращения строительства сот или построения маточников. Что касается строительства маточников для суперседуры (замена матки), обычно считается, что она связана со снижением производства основных маточных веществ, но нет экспериментальных данных, подтверждающих эту идею. Более того, если бы это было правдой, вполне вероятно, что суперседур (замена матки) только количественно отличается от строительства маточников в чрезвычайных условиях (Ruttner 1983).
Долгое время предполагалось, что рабочие пчёлы не производят новых маток, если в пчёлах присутствует и циркулирует достаточное количество феромона нижней челюстной железы (Butler, 1954; Butler и Симпсон, 1958; Уинстон и др., 1989, 1990, 1991). Однако только относительно недавно Naumann и др. (1993) исследовали возможную передачу и распространение феромона матки, сравнивая густонаселённые семьи с другими менее густонаселёнными. Они использовали синтетическое маточное вещество, содержащее меченную тритием 9-кето-2 (Е) -деценовую кислоту, в качестве маркерного компонента маточного вещества. Учитывая их результаты, мы полагаем, что скопление семей не оказывает существенного влияния на распространение и транспортировку маточного вещества и что их данные лучше подтверждают их альтернативную гипотезу: воспитание матки может быть связано с изменениями порогового уровня у рабочих пчёл во время роения.

Ссылки.

Boch R, Lensky Y (1976) Pheromonal control of queen-rearing in honeybee colonies. J Apic Res 15:59–62
Boch R, Shearer DA, Shuel RW (1979) Octanoic и other volatile acids in the mиibular glиs of the honeybee и in royal jelly. J Apic Res 18:250–252
Butler CG (1954) The method и importance of the recognition by a colony of honey-bees (A. mellifera L.) of the presence of its queen. Trans R Entomol Soc Lond 105:11–29
Butler CG (1957) The process of queen supersedure in colonies of honeybees (Apis mellifera L.). Insectes Soc 4:211–223
Butler CG (1960) Queen recognition by worker honeybees (Apis mellifera L.). Experientia 16:424–426
Butler CG (1974) The world of the honeybee. Collins, London
Butler CG, Callow RK (1968) Pheromones of the honeybee (Apis mellifera L): the ‘‘inhibitory scent’’ of the queen. Proc R Entomol Soc Lond 43:62–65
Butler CG, Simpson J (1958) The source of the queen substance of the honey-bee (Apis mellifera L.). Proc R Entomol Soc Lond 33:120–122
Butler CG, Callow RK, Greenway AR, Simpson J (1974) Movement of the pheromone 9-oxodec-2-enoic acid, applied to the body surfaces of honeybees (Apis mellifera). Entomol Exp Appl 17:112–116
Chauvin R, Darchen R, Pain J (1961) Sur l’existence d’une hormone de construction chez les Abeilles. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 253:1135–1136
Crewe RM (1982) Compositional variability: the key to the social signals produced by honeybee mиibular glиs. In: Breed MD, Michener CD, Evans HE (eds) The biology of social insects. Westview, Boulder, pp 318–322
Crewe RM (1988) Natural history of honey-bee mиibular glи secretions: development of analytical techniques и the emergence of complexity. In: Needham GR, Page RE,
Delfinado-Baker M, Bowman CE (eds) Africanized honey bees и bee mites. Ellis Horwood Limited, Chichester, pp 149–156
Crewe RM, Velthuis HHW (1980) False queens: a consequence of mиibular glи signals in worker honeybees. Naturwissenschaften 67:467–469
Darchen R (1956a) La construction sociale chez Apis mellifera. Insectes Soc 3:293–301
Darchen R (1956b) La reine d’Apis mellifica et les constructions cirières. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 243:439–441
Darchen R (1957) La reine d’Apis mellifica, les ouvrieres pondeuses et les constructions cirières. Insectes Soc 4:321–325
Darchen R (1960) Les regulations neurohormonales de l’instinct constructeur d’ Apis mellifera. Ann Abeille (Paris) 3:329–333
Darchen R (1968) Le rôle de la reine dans la construction cirière. In: Chauvin R (ed) Traité de biologie de l’abeille. Masson, Paris, pp 305–324
de Groot AP, Voogd S (1954) On the ovary development in queenless worker bees (Apis mellifera L.). Experientia 10:384
de Réaumur RAF (1740) Memoires pour servir a l’histoire des insects, vol 5. L’Imprimerie Royale, Paris
Dreischer H (1956) Untersuchungen über die Arbeitstätigkeit und Drüsenentwicklung altersbestimmter Bienen im weisellosen Volk. Zool Jb Allg Zool Physiol Tiere 66:429–472
Fell RD, Morse RA (1984) Emergency queen cell production in the honey bee colony. Insectes Soc 31:221–237
Free JB (1967) The production of drone comb by honeybee colonies. J Apic Res 6:29–36
Free JB (1987) Pheromones of social bees. Chapman и Hall, London
Frichot-Riera M (1961) Le test de Darchen sur la construction de la cire. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 263:334–336
Gary NE (1961) Mиibular glи extirpation in living queens и worker honey bees Apis mellifera L. Ann Entomol Soc Am 54:529–531
Gary NE, Morse RA (1962) Queen cell construction in honeybee (Apis mellifera L.) colonies headed by queens without mиibular glиs. Proc R Entomol Soc Lond A 37:76–78
Goetze G, Bessling BK (1959) Die Wirkung verschiedener Fütterung der Honigbiene auf Wachserzeugung und Bautätigkeit. Zeit Bienenforsch 4:202–209
Grozinger CM, Sharabash NM, Whitfield CW, Robinson GE (2003) Pheromone-mediated gene expression in the honey bee brain. Proc Natl Acad Sci 100(Suppl 2):14519–14525
Gundelach FW (1842) Die Naturgeschichte der Honigbienen. Cassel, Bohne
Hepburn HR (1986) Honeybees и wax: an experimental natural history. Springer, Berlin
Hepburn HR (1988) Absconding in the African honeybee: the queen, engorgement и wax secretion. J Apic Res 27:95–102
Hepburn HR (1994) Reproductive cycling и hierarchical competition in Cape honeybees, Apis mellifera capensis Esch. Apidologie 25:38–48
Hepburn HR, Whiffler LA (1988) Dwarfs и queenballs in swarms of the Cape honeybee. S Afr J Sci 84:851–852
Hepburn HR, Hugo JJ, Mitchell D, Nijlи MJM, Scrimgeour AG (1984) On the energetic costs of wax production by the African honeybee, Apis mellifera adansonii (=scutellata). S Afr J Sci 80:363–368
Hepburn HR, Nefdt RJC, Whiffler LA (1988) Queen loss in the Cape honeybee: the interactions of brood, laying workers (false queens) и queen cells. S Afr J Sci 84:778–780
Hess G (1942) Ueber den Einfluss der Weisellösigkeit и des Fruchtbarkkeitsvitamine E auf die Ovarien der Bienenarbeiterin. Schweiz Bienenztg 1:33–109
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. Barde, Manget, Genèvre (English translation, 1926) Dadant, Hamilton
Jay SC, Jay DH (1983) Wax production by caged worker honey bees of European и tropical African origin. J Apic Res 22:229–231
Kovtun FN (1949) How to make и use multiple-queen colonies. Pchelovodstvo 26:413–414 (in Russian)
Ledoux MN, Winston ML, Higo H, Keeling CI, Slessor KN, Le Conte Y (2001) Queen и pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes Soc 48:14–20
Lehnart A (1935) Die Schwarmsache. Rhien Bienenztg 66:143–145
Lensky J, Drachen R (1962) Queslques observations sur la construction des royales en presence de plusiers reines d’abeilles (Apis mellifica, var. ligustica). C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 9:1778–1780
Lensky Y, Slabezki Y (1981) The inhibiting effect of the queen bee (Apis mellifera L.) foot-print pheromone on the construction of swarming queen cups. J Insect Physiol 27:313–323
Leonard G, Darchen R (1978) Essais de quelques substances sur le comportment constructeur de cellules royales d’abeilles orphelines (Apis mellifica L.). C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 286D:1899–1902
Maisonnasse A, Alaux C, Beslay D, Crauser1 D, Gines D, Plettner E, Le Conte Y (2010) New insights into honey bee (Apis mellifera) pheromone communication. Is the queen mиibular pheromone alone in colony regulation? Front Zool 7:18–25
Melnik (1951) Managing multiple-queen colonies. Pchelavodstvo 28:36–37
Müssbichler A (1952) Die Bedeutung äusserer Einflüsse und der Corpora allata bei der Afterweiselentstehung von Apis mellifica. Z Vergl Physiol 34:207–221
Naumann K, Winston ML, Slessor KN (1993) Movement of honey bee (Apis mellifera L.) queen mиibular glи pheromone in populous и unpopulous colonies. J Insect Behav 6:211–223
Neumann P, Hepburn HR, Radloff SE (2000) Modes of worker reproduction, reproductive dominance и brood cell construction in queenless honeybee (Apis mellifera L.) colonies. Apidologie 31:479–486
Onions GW (1912) South African ‘fertile worker bees’. Agric J Un S Afr 3:720–728
Pain J (1954) Sur l’ectohormone des reines d’abeilles. CR Hebd Seances Acad Sci Ser B Sci Nat Paris 239:1869–1870
Pain J (1955) Dosage biologique et spectrographique de l’ectohormone des reines d’abeilles. CR Hebd Seances Acad Sci Ser B Sci Nat Paris 240:670–672
Perepelova LI (1926) Biology of laying workers. Opyt Pas 1:8–10 (in Russian)
Perepelova LI (1928) Biology of laying workers. Opyt Pas 3(6–10):59–61 (in Russian)
Plettner E, Otis GW, Wimalaratne PDC, Winston ML, Slessor KN, Pankiw T, Punchihewa PWK (1997) Species- и caste-determined mиibular glи signals in honeybees (Apis). J Chem Ecol 23:363–377
Rajashekharappa BJ, Channabasavanna GP (1979) Importance of mated queen in comb expansion of the honeybee Apis cerana. Mysore J Agric Sci 13:51–54
Ribbиs CR (1953) The behaviour и social life of honeybees. Bee Research Association, London
Riem J (1770) Fundamentalgesetze zu einer perennierenden Kolonie-Bienenpflege (cited from von Buttel-Reepen, 1915)
Ruttner F (1983) The events which take place during the natural replacement of the queen in a colony of bees. In: Ruttner F (ed) Queen-rearing. Apimondia, Bucharest
Schirach AG (1770) Ausführliche Erläterung der unschätzbaren Kunst junge Bienenschwärme oder Ableger zu erziehen. Budissa, Drachstadt
Seeley TD, Fell RD (1981) Queen substance production in honey bee (Apis mellifera) colonies preparing to swarm (Hymenoptera: Apidae). J Kans Ent Soc 54:192–196
Simon UE, Moritz RFA, Crewe RM (2001) The ontogenetic pattern of mиibular glи components in queenless worker bees (Apis mellifera capensis Esch). J Insect Physiol 47:735–738
Skirkevicius A (2004) First symptoms of queen loss in a honeybee colony (Apis mellifera). Apidologie 35:565–573
Slessor KN, Kaminski LA, King GGS, Borden JH, Winston ML (1988) Semiochemical basis of the retinue response to queen honeybees. Nature 332:354–356
Slessor KN, Kaminski LA, King GGS, Winston ML (1990) Semiochemicals of the honeybee queen mиibular glиs. J Chem Ecol 16:851–860
Velthuis HHW (1970) Queen substance from the abdomen of the honeybee queen. Z Vergl Physiol 70:210–222
Velthuis HHW (1976) Egg laying, aggression и dominance in bees. Proc XV Congr Entomol, Washington, pp 436–449
Velthuis HHW (1985) The honeybee queen и the social organization of her colony. Fortschr Zool 31:343–357
Velthuis HHW (1990) Chemical signals и dominance communication in the honeybee Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Entomol Gen 15:83–90
Velthuis HHW, van Es J (1964) Some functional aspects of mиibular glиs of the queen honeybee. J Apic Res 3:11–16
Velthuis HHW, Verheijen FJ, Gottenbos AJ (1965) Laying worker honey bee: similarities to the queen. Nature 207:1314
Verheijen-Voogd C (1959) How workers perceive the presence of their queens. Z Vergl Physiol 41:527–582
Visscher PK (1989) A quantitative study of worker reproduction in honey bee colonies. Behav Ecol Sociobiol 25:247–254
Voogd S (1955) Inhibition of ovary development in worker bees by extraction fluid of the quwn. Experientia 11:181–182
Whiffler LA, Hepburn HR (1991a) Inhibition of queen cell construction in the Cape honeybee, Apis mellifera capensis. Apidologie 22:229–236
Whiffler LA, Hepburn HR (1991b) The queen in relation to wax secretion и comb-building in honeybees. J Comp Physiol A169:209–214
Winston ML, Slessor KN, Willis LG, Naumann K, Higo HA, Wyborn MH, Kaminski LA (1989) The influence of queen mиibular pheromones on worker attraction to swarm clusters и inhibition of queen rearing in the honey bee (Apis mellifera L.). Insectes Soc 36:15–27
Winston ML, Higo HA, Slessor KN (1990) Effect of various dosages of queen mиibular glи pheromone on the inhibition of queen-rearing in the honey bee (Hymenoptera: Apidae). Ann Ent Soc Am 83:234–238
Winston ML, Higo HA, Colley SJ, Pankiw T, Slessor KN (1991) The role of queen mиibular pheromone и colony congestion in honey bee (Apis mellifera L.) reproductive swarming (Hymenoptera: Apidae). J Insect Behav 4:649–660
Yang M, Ken T, Radloff SE, Phiancharoen M, Hepburn HR (2010) Comb construction in mixedspecies colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 8.2.2021, 10:55

Прикрепленные файлы

 Рис._6.1.pdf ( 215,5 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_6.2.pdf ( 222,58 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис._6.3.pdf ( 140,27 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис._6.4.pdf ( 182,74 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис._6.5.pdf ( 299,61 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Таблица_6.1.doc ( 12,95 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3
 Таблица_6.2.doc ( 12,96 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
 Таблица_6.3_6.4.doc ( 12,95 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Таблица_6.5.doc ( 13,64 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Таблица_6.6.doc ( 12,94 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Таблица_6.7.doc ( 12,32 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Таблица_6.8.doc ( 11,67 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Таблица_6.9..doc ( 11,69 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Таблица_6.10.doc ( 12,72 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1