Литература о биологии пчёл., Разная литература. Опции

[Георгий-спб]

Интересный обзор литературы по гнезду медовых пчёл в книге «Гнёзда медоносных пчёл. Сылка на книгу была дана ув. В.Г.
Состав, структура, функция.» H. R. Hepburn, C. W. W. Pirk, O. Duangphakdee. По-моему интересная книга. Вот некоторые главы из неё. Перевод мой с помощью интернета (как смог).










Гнёзда медоносных пчёл.
Состав, структура, функция.

Р. Х. Хепберн С. В. В. Пирка. О. Дуангпхакдее.


Глава 1
Общее введение.



Аннотация. Эта глава состоит из расширенных рефератов содержания этой книги, начиная с происхождения пчелиного воска, синтеза и секреции воска и ультраструктурных коррелятов его происхождения. Гнезда медоносных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнёздования, площади и плотности. Для организации содержания гнезда были предложены две гипотезы - план или самоорганизация, причём последняя весьма вероятна. Вариации медоносных пчёл в выборе воска также оценивались с использованием восков нескольких видов пчёл, а также растительных и минеральных восков. Покачивающие танцы производят вибрационные движения, которые являются импульсными колебаниями, которые увеличиваются во время покачивания. Пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, появляется ли он без матки или с маткой, а фактическое выделение воска не зависит от статуса матки. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для разведения расплода, и основными потребителями пыльцы являются кормилицы. Сото-строительство ведётся многими отдельными пчёлами, одни в гирляндах, другие нет. Тем не менее, основной стимул для строительства сот это «цветение», которое обеспечивает энергией, необходимой для развития семьи. Импульс строительства сот требует заполненности сот с избытком или избытка расплода и запасённой пищи. Циклические изменения клеточных органелл в комплексе восковых желез и химический состав пчелиного воска близко совпадают с возрастными скоростями секреции воска. Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с помощью химических добавок пчёлами. Восковые чешуйки состоят из выровненных кристаллов и их происхождение, вероятно, связано со слиянием жидких продуктов, достигающих поверхность из разных клеток комплекса восковых желез. Анализ derivatised (Дериватиждизация — один из методов анализа, используемый в химии, который превращает анализируемое химическое соединение в продукт с похожей химической структурой называемый дериватом (производным,). воска сота и их евклидовы расстояния подобны к тем от морфометрический, поведенческий анализ и анализ последовательности ДНК.


1.1 Происхождение пчелиного воска.

Сделано первое правильное описание восковых чешуек, их вероятного происхождения и использования Хорнбостель (1744). В последующие десятилетия микроскописты наблюдали синхронный подъем и падение элементов комплекса восковых желез медоносных пчел, эпидермиса, эноцитов и жирового тела и считали, что они в значительной степени указывают на прямое участие всех трех тканей в производстве воска. Пытаясь доказать необходимую связь между одновременным развитием эпителия восковой железы, жировых клеток и эноцитов и секрецией воска, Грабер (Graber, 1872) отметил, что адипоциты перемежаются с "эноцитами" (Wielowiejski, 1886), а Хольц (Holz, 1878) предложил первую альтернативу гипотезе "потения" пчелиного воска. Были проведены детальные исследования, которые предоставили убедительные косвенные доказательства в поддержку этого предположения (Rösch 1927; Boehm 1965). Действительно, восковой зеркальный эпидермис относится к классу железистых клеток типа 1 (Noirot и Quennedey 1974) и состоит из системы микротрубочек, которые транспортируют предшественники воска из клеток жирового тела и эноцитов на поверхность кутикулы, где они затвердевают и кристаллизуются, превращаясь в восковые чешуйки (Cassier и Lensky 1995). Исследования синтеза и секреции воска конкретно выявили места происхождения углеводородных и жирнокислотных компонентов в комплексе восковых желез и установили необходимые ультраструктурные корреляты генеза и транспорта. Были измерены скорости секреции воска у пчёл разного возраста, а химический состав тканей и ультраструктурные изменения, соответствующие фазам производства воска по отношению к разделению труда, окончательно установлены (Hepburn и др., 1991).


1.2. Гнёзда и гнездования.

Места гнездования открытых и полостных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнездования, пространства и плотности пчёл. Пространство включает в себя пространство для строительства новых сот и жилое пространство для скопления пчёл. В контейнере фиксированного объема сильная семья строит больше, чем семья с меньшей популяцией; но количество сот, построенных на одну пчелу, уменьшается с увеличением плотности и увеличивается в размерах семьи (Freudenstein 1961). К качественным аспектам пространства как стимула для строительства сот относятся освещение и движение воздуха. Объём, пространство и плотность будут действовать на производство воска только тогда, когда семья достигнет некоторого критического, хотя и неопределимого, порога. Восковые пчёлы перемещаются по всему гнезду, так что существует тесная синхронность между "потребностями" конкретных областей сотообразования и присутствием пчёл, производящих восковые чешуйки (Muller и Hepburn 1992; Pratt 2004). При постройке сот происходят сопутствующие изменения численности популяции, плотности популяции, взятка нектара и пыльцы, которые влияют на взаимодействие медоносной пчелы и сот. Тем не менее, "пространство" также является проблемой "ближайшего соседа" для семей гнездящихся в полости видов, что переводится в пропускную способность/км2. С другой стороны, кажется, что "пространство" вполне может быть правилом расстояния "ближайшего соседа" для карликовых медоносных пчёл (Duangphakdee и др. 2013a).




1.3 Самоорганизация содержимого гнезда.

Расположение содержимого, как одиночных вертикальных сот, так и горизонтально расположенных параллельных сот очень похожи у всех видов медоносных пчёл; различные участки сот используются многократно для одних и тех же функций. Они принципиально отличаются друг от друга в формировании своих узоров, которые, как считалось в течение столетий, каким-то таинственным образом выводятся «из природы пчел». Камазин (1991) провёл серию экспериментов для подтверждения одной из двух взаимоисключающих гипотез о сотовых узоров А. mellifera: (1) Схема, в которой узоры развиваются каким-то предопределённым и определённым образом, присущим пчёлам; или (2) гипотеза самоорганизации («реакционно–диффузионная система», разработанная Тьюрингом в 1952 году), согласно которой узоры возникают спонтанно из динамических взаимодействий процессов размещения, а затем перемещения различных элементов гнёзд. Первоначальная гипотеза самоорганизации была подвергнута сомнению, модифицирована и, в конечном счете, подтверждена строгим математическим анализом этой проблемы. Модель гипотезы самоорганизации представляется чрезвычайно надёжной и экономной, и она остаётся преобладающей парадигмой (Montovan и др., 2013). Объяснения формирования узора у карликовых и гигантских видов медоносных пчёл, возможно, менее сложны. Развитие вертикального, одиночного сотового гнезда A. florea завершается через четыре месяца после того, как рой оседает, и всего через несколько дней гнездо уже разделено на область для мёда (вершина сота или "корона"), нижележащий слой пыльцы, под которым встречаются как запечатанные, так и не запечатанные личиночные ячейки. Эта базовая модель сохраняется до тех пор, пока зрелая семья не роится примерно через четыре месяца. Основной проблемой является строительство сота для короны (Duangphakdee и др. 2013b).



1.5 Связь вибраций и запахов.

Общение через соты медоносных пчёл включает в себя как дистанционные, так и направляющие элементы танцев покачивания. Потенциальные рекруты, посещающие танцора, испускают вибрации, которые вызывают ответную реакцию, чтобы дать излучателю образец нектара. Тюканье и кряканье маток - это как воздушные звуки, так и вибрации субстрата, которые переносятся главным образом основной частотной составляющей. Пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре и сопоставлению порога, уровня излучения и затухания с расстоянием, что позволяет предположить, что они используются только в ограниченной области сот (Michelsen 2012). Когда медоносные пчёлы, танцующие покачивание, двигаются по соту, они производят вибрационные движения, которые указывают местоположение танцующего покачивание, и пульсирующие вибрации увеличиваются во время пробежек покачивания, таким образом усиливая сигналы для удалённых последователей танца. Поскольку интенсивность звука уменьшается с плотностью среды и с расстоянием, пчелиный воск является подходящей средой для передачи звука. Феромоны в сотах служат в качестве систем медленного высвобождения с длительными временными константами и включают передачу запаха семьи, маточную чистоту, запечатку ячеек, Распознавание родственников, феромоны следов, поведение по спасению воска и т.д. Специфические танцевальные участки, встречающиеся на сотах, обусловлены химическим маркированием (Tautz и Lindauer 1997). Маскировка запаха семьи происходит, когда пчёлы-приёмники приучаются к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчёлы, которые принимаются (Breed и др., 1988). Серии только нескольких метиловых эфиров, производимых маточниками, рабочими пчёлами и трутнями, достаточны для того, чтобы индуцировать запечатку зрелого расплода (Le Conte и др., 1994); но также было предложено, чтобы рабочие пчёлы запечатывали ячейки в зависимости от глубины личинок в их ячейках, а не от соотношения выбросов сложных эфиров (Goetz и Koeniger, 1992). Тем не менее, эти результаты в принципе не являются взаимоисключающими.


1.6 Секреция воска, строительство сот и матка.

Открытие вещества матки привело к экспериментальному анализу важности этих химических сигналов в строительства сот, особенно потому, что в присутствии спаренных маток производится больше сот, чем с девственными матками, чьи феромонные букеты существенно различаются (Darchen 1956; Butler и Simpson 1958) , В серии экспериментов Whiffler и Hepburn (1991) показано, что пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, находятся ли они с матками, без маток или с плодными матами или девственницами, живыми или мёртвыми. Кроме того, удаление нижнечелюстных желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромонам маток не влияет на выделение воска. Точно так же секреция воска незначительно различается в семьях с пустыми ячейками или расплодными ячейками, с интактными нижнечелюстными и брюшными тергитными железами или нет. Фактическая секреция воска не зависит от статуса матки. Тем не менее, образование сот принципиально отличается от секреции воска, потому что семьи, возглавляемые плодными матками, строят значительно больше сот, чем семьи без матки, результаты согласуются с другими исследованиями A. mellifera и A. cerana. В совокупности эти результаты указывают на то, что букет маточных челюстей матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотообразования рабочими пчёлами. Каким бы ни был источник стимула для сот, его эффект требует прямого контакта с маткой, потому что большинство сот строится всегда, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к свободной, физически и химически, спарившейся матке; и меньший сот строится, когда семья имеет доступ только к «химической» или «физической» матке. Независимость секреции воска, в отличие от строительства сот, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991) впоследствии была подтверждена в экспериментах Ledoux и др.. (2001).


1.7 Значение расплода.

Различия в размерах семей среди видов Apis не приравниваются к соотношению трутней к рабочим пчёлам или связанные постройки сот. Инспекции ячеек, связанные с яйцекладкой, показывают, что решение матки отложить оплодотворённую яйцеклетку или неоткладывать определяется конкретным стимулом, генерируемым при осмотре ячеек. Мисочки без крышки или запечатанные маточники взаимосвязаны с уменьшением числа новых ячеечных построек, возможно, опосредованных феромонами. Относительное повышение физиологической активности восковых желез у пчелиных маток связано с возрастом рабочих пчёл. Закрытый расплод и отсутствие расплода препятствуют развитию восковых желез, а наличие открытого расплода стимулирует их развитие, как в условиях с маткой. Пчёлы с плодными матками производят гораздо больше сот, чем пчёлы с неплодными матками; в то время как с бесплодными матками, пчёлы с расплодом строят больше сот, чем с бесплодной маткой, пчелы без расплода. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Пчёлы, не допускающие выращивания расплода, производят такое же количество воска, как и пчёлы, занимающиеся как строительством, так и разведением расплода. В семьях, у которых удалили строящиеся соты, было не больше расплода, чем у тех которые занимались как разведением, так и созданием сот. Доля трутневых сот зависит от количества трутневых сот и числа взрослых трутней, присутствующих в семье, и положительно взаимосвязано с количеством рабочих пчёл. Сочетание плодных маток и семей с расплодом, по-видимому, является более мощным стимулом для создания сот.

1.8 Роль пыльцы в строительстве сот.

Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода, а основными потребителями пыльцы являются пчёлы-кормилицы, которые кормят расплод. Наибольшее чистое увеличение массы и содержания азота у пчёл достигается, когда пчёлы питаются обычным рационом на основе пыльцы. Наибольшие темпы роста молодых рабочих пчёл наблюдаются в период их первой недели после вылупления, и пыльца должна быть доступна для нормального развития восковых желез и для строительства сот. Семьи, обеспеченные пыльцой, начинают выкармливать раньше, чем другие семьи, и в условиях умеренной зоны относительное обилие растений, богатых пыльцой, цветущих весной, стимулирует выращивание расплода. Кроме того, расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам положительно коррелирует с продолжительностью жизни рабочих пчёл. Потребность в пыльце возрастает с увеличением количества расплода, который, в свою очередь, может увеличиваться только пропорционально доступности пыльцы. Пчёлы с пыльцой дают значительно больше сот, чем пчёлы, лишённые пыльцы. Контроль от избытка хранимой пыльцы работает как петля отрицательной обратной связи.
Добыча пыльцы, по-видимому, регулируется как минимум тремя механизмами: молодыми личинками, накопленной пыльцой и пустым пространством. Регулирование деятельности по добыче пыльцы основано на количестве расплода, который является положительным стимулом, в то время как количество накопленной пыльцы действует как тормозной стимул. Эти два фактора должны, в конечном итоге, быть интегрированы в один подавляющий сигнал по скользящей шкале, что составляет механический аналоговый компьютер. Феромон расплода влияет на фуражиров пыльцы, но не на нектарное поведение. Резкое увеличение, наблюдаемое при поиске пыльцы дополнительным феромоном с расплодом, свидетельствует о том, что в семье содержится объединение потенциальных фуражировщиков пыльцы, которые активно не добывают корм. Эти результаты подтверждают гипотезу порогового значения реакции на разделение труда. Camazine (1991) утверждал, что структура содержимого сот может быть сгенерирована самоорганизующимся алгоритмом из трёх простых правил:
(1) матка откладывает яйца в центре сота;
(2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и
(3) пчёлы преимущественно удаляют пыльцу и нектар из гнезда для расплода относительно места хранения мёда.
Последующая теоретическая работа подтверждает эту точку зрения.

1.9 Взятки нектара и соты.

Постройка сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из которых собираются в гирлянды, другие - нет, в то время как некоторые восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Тем не менее, основным стимулом для создания сот является «цветение», которое производит нектар и пыльцу, необходимые для обеспечения энергии, необходимой для развития семьи. Эти два фактора позволяют семьям расти и завершать годовые циклы. Если условия будут неблагоприятными, семьи будут роится. Это подтверждается легко наблюдаемыми различиями в поведении пчёл между континентами, которые имеют разные климатические сезоны. В умеренных зонах возникновение строительства сот связано с тёплыми фронтами: чем интенсивнее и ближе друг к другу, тем сильнее реакция семьи. Европейские A. mellifera, как правило, бездействуют в течение зимы, но азиатские пчёлы активны в течение тропического сухого сезона. Наращивание сот происходит в сухой сезон, а сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут во время сезона дождей и обеспечивают достаточный корм для карликовых медоносных пчёл, потому что они всё ещё могут завершить свой сот в течение трёх недель. Большие семьи A. dorsata, однако, не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрировать. Для формирования импульса сот требуется, чтобы наполненность сота достигала порогового значения с балансом расплода и хранимой пищи. Пики формирования сот соотносятся с периодами высокой наполненности сот и с корреляциями между ежедневным потреблением нектара и строительством сот. Производство воска уменьшается при отсутствии взятка нектара; Аналогичным образом, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается количество нектара. Нектар для корма, пустые соты и свободное строительное пространство внутри гнезда соотносятся с наполнением медового желудка и выделением воска. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать создание сот. Они строятся, когда нектар можно собирать в полевых условиях и соты заполнены выше их пороговых значений, для наполнения сот, и потребления нектара. Количество воска является постоянным среди возрастных групп и в зависимости от сезона. Около половины воска в семье несут пчёлы-гирлянды, остальная часть - пчёлы вне гирлянд, за исключением зимы, когда производство воска вне гирлянд выше, чем воск в гирляндах.


1.10 Строительство сот.

Построение ячеек и регулирование пространства между сотами - это отдельные, но взаимосвязанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчёлы, является самой основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда медоносной пчелы с несколькими сотами есть несколько независимых стартов сот внутри строительного района и в разных местах прикрепления. Затем вступает в действие «правило параллелизма» Дархена, поскольку строительные пчёлы модифицируют свои конструкции таким образом, чтобы поддерживать достаточно ровное и параллельное пространство между сотами. Параллелизм перекрывает другие соображения, такие как длина ячеек. Строительство сот является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, действующих на соты, которые со временем приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются ретушью. Строительное скопление может самостоятельно оказывать крутильную и растягивающую нагрузку на кусок сота. В процессе скручивания сота стенки ячеек неизбежно будут ломаться; однако пчёлы быстро заделывают такие разрывы и переломы. Медоносные пчёлы достигают разумно параллельных наборов сот, но в конце концов у них есть некоторые средства как для достижения этого, так и для поддержания расстояния между сотами в пределах, которые мы можем признать допусками. Это может быть связано с обнаружением вертикальной оси тяжести. Строительные пчёлы могли бы использовать чувство гравитации, которое позволило бы им строить вертикальные соты. Это было показано путём нарушения функции органа, а затем наблюдения за воздействием на конструкцию сота. Неповреждённый орган чувств шеи медоносной пчелы - это инструмент, с помощью которого пчёлы улавливают гравитацию и таким образом ориентируются при постройке сот, интерпретация, подкреплённая открытием магнитного материала в полосе поперек брюшка. Действительно, различные магнитные оксидные наночастицы, от суперпарамагнитных до многодоменных, наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но более высокие относительные концентрации наблюдались в их брюшках и антеннах. Смешанные семьи A. mellifera и A. cerana сотрудничалаи в нормальном поведении гнездования, только было заметно некоторое количество неправильных построенных ячеек. В обоих чистых контролях ни один рабочий расплод не выращивался в ячейках, построенных на основе из воска противоположного вида. В чистых семьях A. mellifera размер ячеек был изменен, тогда как ячейки A. cerana были построены без изменений, но ячейки на основе воска A. mellifera использовались только для выращивания трутней или для хранения.


1.11 Энергетика трансформации мёда в пчелиный воск.

Рассмотрение норм производства воска A. mellifera (построенные соты) и затрат на строительство (необходимый сахар), разработанных в период (1830-1840) применения баланса. Кроме того, было известно, что наличие или отсутствие расплода, пыльцы, сот и маток имеет отношение к производству воска. Столетие спустя коэффициенты конверсии сахара и воска были определены как чистое количество сахара, потребляемого для производства воска; но не было никакого понимания того, как энергия, усвоенная пчёлами, была разделена в семье. Затем, в экспериментах Таранова (1959), общее количество произведённого воска было линейно связано с количеством потребленного сахара. Другие сообщали, что строительство сот было пропорционально размеру семьи и взятка нектара, хотя обе группы в своих исследованиях не измеряли поток энергоносителей. Эксперименты и наблюдения этого периода страдали от неспособности отделить затраты на содержание семьи от производства воска.
Аналитическое уточнение, чтобы компенсировать раствор сахара, который пчёлы хранили в своих сотах, обеспечило более точную меру потребления сахара. Однако в уравнении затрат оставались два основных фактора: 1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и 2) проблемы производства тепла, связанные с возрастом, размером семей и синтезом самого воска. Впоследствии Hepburn и др. (1984) рассчитали норму потребления сахара (с поправкой на чистку ячеек) и сахара, хранящегося в зарождающихся сотах, а также скорость построения сот. Реальная скорость метаболизма, усредненная по времени для пчёл разного возраста, показала, что плато было достигнуто у пчёл примерно в 12-дневном возрасте, цифры, которые включали скорректированную скорость метаболизма в зависимости от возраста пчёл.
Поскольку колебания скорости метаболизма изменяются с возрастом, это не означает, что все затраты энергии выше базовой скорости были направлены на производство воска как такового, поскольку некоторые затраты были бы связаны с производством гнездового тепла. В определённых пределах пчёлам становится дешевле производить воск и строить соты, когда они становятся старше. Этот компромисс, или расчёт стоимости, вступает в игру как на индивидуальном, так и на семейном уровнях. То, как синтез воска и создание сот сдерживаются тепловыми условиями, не очень хорошо изучено, и есть только косвенные доказательства того, что пчёлы не могут или не будут поддерживать затраты на тепло и производство сот, когда оба очень высоки. И секреция воска, и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются. До сих пор нет возможности адекватно оценить связь синтеза воска и строительство сот с тепловыми условиями гнезда колонии.


1.12 Построение восковых ячеек.

В умеренных зонах начало и устойчивое наращивание сот всегда связано с тёплыми фронтами, чем они интенсивнее и ближе друг к другу, тем больше реакция семьи (Koch 1961). Европейские A. mellifera обычно дремлют в сухой сезон (зимой), но азиатские пчёлы активны в тропический "сухой сезон"; ближе к экватору бывают дождливые и сухие сезоны, а иногда прохладный или мягкий сезон. Сотообразование происходит в сухой сезон, в то время как сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут в течение всего сезона дождей, и карликовые медоносные пчёлы кормятся, потому что им нужно меньшее количество ресурсов для создания новых семей, которые они могут завершить в течение трёх недель. Крупные семьи A. dorsata не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрируют в поисках доступного корма (Duangphakdee и др. 2013a). Импульсы сотообразования требуют, чтобы для семьи, в настоящее время собирающей нектар, полнота сота должна достигать порога, с балансом расплода и запасённой пищи. Пики сотообразования коррелируют с периодами высокой полноты сот и увеличения веса, а также с другими корреляциями между ежедневным потреблением нектара и построением сот на следующий день и так далее (Pratt 1998). Производство воска уменьшается при отсутствии притока нектара; точно так же, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается число нектарных собирателей, что, возможно, стимулируется летучими веществами сот. Нектарный корм и наличие пустых сот, а также свободное пространство для постройки гнезда коррелируют с наполнением медового желудка и секрецией воска. Пчёлы строят только тогда, когда собирают нектар; но создание сот оптимально, когда хранится некоторое пороговое количество мёда. Регулирование сроков строительства частично не зависит от объёма и продолжительности строительства. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать строительство сот (Pratt 1999). Они строятся, когда нектар может быть собран в поле и наполнение сот выше их порога для наполнения сот и потребления нектара. Количество воска постоянно среди возрастных групп и в разные сезоны. Около половины воска в семье несут гирляндные пчёлы, остальное - не гирляндные пчёлы, за исключением зимы, когда производство не гирляндного воска выше, чем производство гирляндного воска (Muller и Hepburn 1992).


1.13. Преобразование восковых чешуек в соты.

Циклические изменения клеточных органелл и химического состава предшественников пчелиного воска, обнаруженных в тканях гемолимфы и железы, близко совпадают с возрастными показателями секреции воска. Это одно из разделений труда, и это совпадение физиологии и поведения совпадает с другими политизмами (Hepburn и др.. 1991). Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с химическими добавками пчёлами. Интактные чешуйки содержат некоторые нелипоидальные компоненты и отличаются от сотового воска липидным составом. Механические свойства чешуек и сотового воска меняются в зависимости от температуры. Существует линейная зависимость между нагрузкой и удлинением на кривых растяжения-растяжения до максимальной устойчивой нагрузки, так что предел текучести совпадает с пределом прочности материала (Hepburn и Kurstjens 1988). Новый сотовый воск представляет собой изотропный пластик, механические свойства которого зависят от температуры. Личинки вводят волокно в соты случайным образом, так что ячейки являются структурно изотропными (одинаковыми во всех направлениях). Добавление волокна улучшает несущую способность сот. При использовании соты становятся армированными волокнами композитными материалами, свойства которых полностью отличаются от отдельных компонентов (Hepburn и Kurstjens 1988; Zhang и др.. 2010). Восковые чешуйки образуются, когда фракции жидкого воска проходят из каналов пор на поверхность воскового зеркала, где эти маленькие капельки сливаются, образуя тонкие слои воска, этот процесс продолжается до образования восковой чешуи (Cassier и Lensky 1995). Относительно кристаллический масштаб уменьшен до аморфного состояния во время строительства ячейки; но, учитывая тепло семьи и физическую работу над воском, упорядоченная текстура постепенно вводится в соты.


1.14 Свойства материалов восковых чешуек и сотового воска.

Хотя гнездо медоносной пчелы начинается с преобразованиоя восковых чешуек в соты, эти два материала отличаются своей химией, кристаллической структурой, прочностью на растяжение и жёсткостью, которые, в свою очередь, модифицируются выделениями медоносных пчёл во время бразования сот (Hepburn и Kurstjens 1988). Прочность восковой чешуйки примерно одинакова при температуре от 25 до 35°С, но выше 35°С она снижается. В отличие от этого, сотовый воск слабее и неуклонно снижается при повышении температуры. Относительная обрабатываемость восковой чешуйки примерно одинакова между 25 и 45°С, но это противоположно сотовому воску. Восковые чешуйки более прочные и растяжимые, но менее жёсткие, чем сотовый воск при 35°C, и требуют больше энергии для работы, чем сотовые (Kurstjens и др.. 1985). Переработка отстроенного сота значительно более рентабельна, чем запуск сота восковыми чешуйками. Утилизация старого сотового воска также энергетически выгодна (Pirk и др.. 2011). Различия в механических свойствах чешуек и сотового воска показывают, что наращивание сот включает химические модификации восков. Относительные количества и виды липидов влияют на межвидовую жёсткость. Аналогично, различные виды и количества белка в восках влияют на их механические свойства. Высокотекстурированные чешуйки превращаются из анизотропного в изотропное состояние. Липазы, добавленные во время жевания, модифицируют липидный состав чешуек, в которых жёсткость теряется, но восстанавливается при добавлении белков при наращивании сота. Пчелиный воск кристаллический, кристаллиты в восковых чешуйках выровнены, некоторые перпендикулярно поверхности, другие между 62°-65° к поверхности (Kurstjens и др.. 1985). Их происхождение, вероятно, происходит из-за слияния жидких продуктов, достигающих поверхности из разных клеток в комплексе восковых желез (Cassier и Lensky 1995).




1.17 Синтез пчелиного воска.

Представление о том, что пчёлы выделяют воск, а не собирают его с цветов, было впервые продемонстрировано в середине 18 века (Hornbostel 1744). Позже Хубер (1814) заметил, что недавно поселившиеся рои не собирают пыльцу, а строят соты, и пришёл к выводу, что пчелиный воск был секреторным продуктом желез восковых зеркал и питался мёдом. Однако необходимо было определить фактическое количество жирового материала, присутствующего в пчёлах до и после их помещения в экспериментальные ячейки и соты, построенные за это время. Дюма и Эдвардс (1843) сделали это и пришли к выводу, что количество жирового материала, присутствующего в начале эксперимента, не может объяснить воск, образовавшийся в конце эксперимента; следовательно, пчёлы синтезируют и выделяют воск. Спустя столетие Пик (1961, 1964) кормил содержащихся в неволе пчёл (1-14C) -ацетат, (UL-14C) -глюкозу и дейтерированную воду и собирал метки как с пчёл, так и с недавно построенных сот. Затем Lambremont и Wykle (1979) инкубировали гомогенаты восковых желез с (1-3H) -тетракозанолом и извлекли метку только во фракции воскового эфира, фракция воскового эфира 3H дала 3H-жирный спирт с тем же значением Rf, что и подлинный тетракозанол. Blomquist и Ries (1979) показали, что включение длинноцепочечных первичных спиртов, жирных кислот и ацильной группы ацил-КоА в моноэфиры воска и что вход (1-14С) -пальмитата в пул моноэфиров усиливается АТФ, КоА. и MgCl2, а добавление пальмитоил-КоА приводило к пятикратному увеличению выхода. Впоследствии были определены специфические клеточные участки происхождения углеводородов и жирных кислот в комплексе восковых желез и необходимые ультраструктурные корреляты этой активности и их транспорта (Hepburn и др. 1991).


1.18 Свойства материала шёлка медовой пчелы.

Бесцветный пчелиный шёлк диаметром 3мкм. получают с помощью фильеры на кончике губы и гортани. Последовательные поколения расплода наносят шёлк на ячеечные стенки, делая ячейки меньше, поскольку шёлк откладывается в старых сотах расплода. Данные рентгеновской дифракции показывают, что шёлк медоносной пчелы содержит α-спиральные белки, упорядоченные в спиральные спиральные структуры с осевой периодичностью около 28нм, и образуют четырёхнитевой массив, параллельный оси волокна (Lucas и Rudall 1968). Фиброин медоносной пчелы является кристаллическим, но в гидратированном состоянии он только наполовину менее твёрдый, чем в сухом, хотя по силе они равны. Фиброин гигроскопичен и обладает высокой растяжимостью при сольватировании из-за его молекулярной конформации. Механические свойства шёлка не зависят от температуры. Тиоцианат лития и мочевина практически исключают предел текучести шёлка медоносной пчелы, испытанного как в сухой, так и в дистиллированной воде, а значения напряжения на наклоне кривых, связанных с растворителем, уменьшаются. Растворители действуют непосредственно на водородные связи, и тогда шёлк ведёт себя как несвязанные изгибы во время деформации растяжения (Hepburn и др. 1979). Компоненты, иерархическая структура и условия их производства - всё это влияет на механические свойства натурального шёлка. Аминокислотная последовательность в белке шёлка медоносной пчелы объясняет, почему упаковка спиральной спирали является нетипично плотной; наиболее распространенным остатком ядра является малая аминокислота аланин. Атомистическое моделирование поведения разворачивания α9-спирального белка показывает, что два дискретных переходных состояния соответствуют двум механизмам разрушения. Шесть генов шёлка медоносной пчелы были идентифицированы с использованием комбинации геномных и протеомных методов (Sutherlи и др. 2010). Одновременно Ackbarow и др. (2007, 2009) начали исследовать множественные энергетические барьеры и устойчивость в механике разрушения α-спиральных белков и выяснить, почему они являются самозащитными и устойчивыми к дефектам.



Ссылки.

Hornbostel HC (1744) (orig Melittophilus Theosebastus) Neue Entdeckung, wie das Wachs von den Bienen Komt. Hamburg Vermis Bibliothek 2:45–62
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles [English translation, 1926]. Dadant, Hamilton
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologische Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
Kurstjens SP, Hepburn HR, Schoening FRL, Davidson BC (1985) The conversion of wax scales into comb wax by African honeybees. J Comp Physiol B156:95–102
Lambremont EN, Wykle RL (1979) Wax synthesis by an enzyme system from the honey bee. Comp Biochem Physiol 63B:131–135
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Ledoux MN, Winston ML, Higo H, Keeling CI, Slessor KN, Le Conte Y (2001) Queen и pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes Soc 48:14–20
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Locke M (1961) The cuticle и wax secretion in Calpodes ethlius (Lepidoptera: Hesperidae). Q J Microsc Sci 101:333–338
Lucas F, Rudall KM (1968) Extracellular fibrous proteins: the silks. In: Florkin M, Stotz EH (eds) Comprehensive biochemistry. Elsevier, Amsterdam, 26, pp 475–558
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology и behavior. Springer, Berlin
Montovan KJ, Karst N, Jones LE, Seeley TD (2013) Individual behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera). J Theoret Biol 336:75–86. doi:10.1016/j.jtbi.2013.07.010;arXiv:1211.4298v2 [q-bio.PE]
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behaviour in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol 171:111–115
Noirot C, Quennedey A (1974) Fine structure of insect epidermal glиs. Ann Rev Entomol 19:61–80
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) The biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–132
Piek T (1961) Synthesis of wax in the honey bee (Apis mellifera L.). Proc K Ned Akad Wet Ser C Biol Med Sci 64:648–654
Piek T (1964) Synthesis of wax in the honeybee (Apis mellifera L.). J lnsect Physiol 10:563–572
Pirk CWW, Crous KL, Duangphakdee O, Radloff SE, Hepburn HR (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J Comp Physiol 181:353–359
Pratt SC (1998) Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Anim Behav 56:603–610
Pratt SC (1999) Optimal timing of comb construction by honeybee (Apis mellifera) colonies: a dynamic programming model и experimental tests. Behav Ecol Sociobiol 46:20–42
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honey bees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Reimann K (1952) Neue Untersuchungen über die Wachrdrüse der Honigbiene. Zoo1 Jahrb Abt Anat Ont 72:147–188
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Zeit Vergl Physiol 6:265–298
Sanford MT, Dietz A (1976) The fine structure of the wax glи of the honeybee (Apis mellifera L). Apidologie 7:197–207
Sutherlи TD, Young J, Weisman S, Hayashi CY, Merrit D (2010) Insect silk: one name, many materials. Ann Rev Entomol 55:171–188
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121 References 15
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tulloch AP (1980) Beeswax—composition и analysis. Bee Wld 61:47–62
Turing AM (1952) The chemical basis of morphogenesis. Phil Trans R Soc Lond 237(641):37–72
Whiffler LA, Hepburn HR (1991) The queen in relation to wax secretion и comb-building in honeybees. J Comp Physiol A169:209–214
Wielowiejski H (1886) Über das Blutgewebe der insekten. Z Wiss Zoo1 43:512–536
Yang MX, Hepburn HR, Duangphakdee O, Phiancharoen (2010) Comb construction in mixedspecies colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664
Zhang K, Duan H, Karihaloo B, Wang J (2010) Hierarchical, multilayered cell walls reinforced by recycled silk cocoons enhance the structural integrity of honeybee combs. Proc Natl Acad Sci 107:9502–9506

С ув. Георгий.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 10.1.2021, 9:37

[Георгий-спб]

Книга "Гнёзда медоносных пчёл."
Состав, структура, функция.

Глава 5.
Общение вибрациями и запахами на соте.






Аннотация. Общение на сотах медоносных пчёл включает в себя как расстояние, так и направление в случае танцев виляния. Потенциальные рекруты, посещающие танцора, испускают вибрации, которые вызывают ответ танцора, чтобы дать излучателю образец нектара. Туканье и кряканье маток - это как воздушные звуки, так и вибрации субстрата, которые переносятся главным образом основной частотной составляющей. Пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре и сопоставлению порога, уровня излучения и затухания с расстоянием, что позволяет предположить, что они используются только в ограниченной области СОТа. Когда медоносные пчёлы, танцующие покачивание, двигаются по соту, они производят вибрационные движения, которые указывают на местоположение танцующего покачивание, и пульсирующие вибрации увеличиваются во время фаз покачивания, таким образом усиливая сигналы для удалённых последователей танца. Поскольку интенсивность звука уменьшается с плотностью среды и с расстоянием, пчелиный воск является средой для передачи звука. Феромоны в соте служат в качестве систем медленного высвобождения с длительными временными константами и включают передачу запаха семьи, маточности, укупорки ячеек, запаха семьи, распознавания рода, феромонов следа, поведения по спасению воска и т.д. Специфические танцевальные места, которые встречаются на сотах, обусловлены химическим маркированием. Маскировка запаха семьи происходит, когда пчёлы-приёмники приучаются к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчёлы, которые принимаются. Серии только нескольких метиловых эфиров, производимых матками и рабочими пчёлами, достаточны, чтобы вызвать укупорку зрелого расплода; но укупорка рабочего расплода может зависеть и от глубины личинок в ячейках сота, а не только от соотношения выбросов сложных эфиров. Тем не менее, эти результаты в принципе не являются взаимоисключающими.


5.1 Вступление.

Жужжание медоносных пчёл сопровождало человечество на протяжении веков, и даже такие узкоспециальные звуки, как пение маток, были известны с древних времен (Free 1982; Crane 1999). Тем не менее, формальные исследования звуков, производимых пчёлами, были впервые записаны только в 1609 году Чарльзом Батлером, эрудитом своего времени, который расшифровал первую музыкальную нотацию пения пчелиных маток (Pirk et al. 2013). Примерно 300 лет спустя была описана морфология слуховых органов пчёл (Snodgrass 1910; McIndoo 1922). Впоследствии Ханссон (Hansson, 1945) сообщил, что звуки медоносных пчёл, неслышимые для человека, действительно могут быть записаны с высоким усилением, после чего Веннер (Wenner, 1962a) заметил, что рабочие пчёлы издают импульсные звуки около 200Гц. во время фазы покачивания танца покачивания. Веннер (Wenner, 1962b) также продемонстрировал, что пчелиная матка в клетке, установленная в наблюдательном улье, уже содержащем девственную матку, пела в ответ на искусственное пение, которое воспроизводилось к ней через субстрат. Затем Симпсон (Simpson, 1964) показал, что пчелиные матки дышали непрерывно, пока пели, и были способны петь всеми дыхальцами, кроме одного, заблокированного, поэтому звук не мог быть произведён воздухом, входящим или выходящим из дыхальцев. Он пришёл к выводу, что звук возникает при работе летательного аппарата без расправления крыльев, а звук частично излучается субстратом, к которому вибрации передаются путём прижатия к нему грудной клетки.
Работа Чарльза Butlerа была более чем за два десятилетия до какого-либо реального прогресса в акустическом анализе звука, который начался только в 1636 году, когда Мерсенн сформулировал принципы, а теперь законы, которые математически описывают частоты колебаний натянутых струн. (Эти законы всё ещё применяются при изготовлении пианино, арфы и т.д.). Кстати, этот необыкновенный человек в своё время связывался с Декартом, Паскалем, де Робервалом и Фабри де Пейреском, все из них работали до публикации первых журналов Королевского общества в Лондоне и Академии наук в Париже (Bernstein 1996).
Возвращаясь к медоносным пчёлам, звучание, наконец, сделало качественный скачок с внедрением лазерной доплеровской виброметрии в последние полвека. В этом кратком обзоре мы проследим экспериментальное развитие связи пчёл с использованием сот в качестве субстрата. Передача звуков, сигналов или сигналов, исходящих от сот пчёл, включает в себя как механическую, так и химическую информацию. Действительно, после открытия языка танца его способ фактической передачи долгое время оставался загадочным (von Frisch 1967; Michelsen 2012). Тем не менее, когда потенциальные пчёлы-новобранцы посещают танцующих фуражиров, они периодически излучают вибрации на соты, которые вызывают у танцора ответ, чтобы дать эмитенту образец нектара (Michelsen и др.. 1986a; Sueman и др.. 1996). Когда фуражировщики медоносных пчёл исполняют виляющие танцы, они передают и расстояние, и направление в виде вибраций, которые передаются через восковую основу их сот.
Роль феромонов и летучих запахов чрезвычайно важна в сотах пчёл, где они в основном служат резервуарами и системами медленного высвобождения. Они включают в себя покрытие ячеек, запах семей, распознавание родственников, феромоны следов, поведение по спасению воска и т.д. Из них, вероятно, самая старая из известных систем запахов пчёл - это запах семей, который отмечался, по крайней мере, с 19-го века (Bethe (1898) и был недавно резюмирован в статье Kalmus и Ribbиs (1952). Дальнейший вклад в идентификацию сигналов распознавания гнёзд был продемонстрирован Juska (1978); что матки выделяют вещество из своих тарзальных желез (следовые феромоны) и по мере того, как они перемещаются, они эффективно помечают области сот, которые передают информацию о том, что в семье есть плодная матка. Это экономный способ распространения общего интегративного сигнала. Реальное биологическое значение состоит в том, что феромоны следа препятствуют строительству маточников на нижней стороне сот. Идея «запаха семьи» у пчёл была разработана, в частности, Breed и др.. (1988a, et seq.), который показал, что запах семьи вскоре приобретается недавно появившимися рабочими пчёлами. Некоторые из сигналов распознавания имеют генетическое происхождение и, следовательно, приобретены до появления взрослых пчёл. Тем не менее, генетические или родственные различия между пчёлами разных семей могут быть полностью замаскированы, как показано в перекрёстных экспериментах. Breed et al. (1988b) пришли к выводу, что предыдущие результаты, показывающие, что рабочие пчёлы распознаются на основе экологически приобретённых запахов (=запах семьи), на самом деле не противоречат их результатам. Скорее всего, пчёлы используют любые доступные сигналы для распознавания. Когда источники запаха окружающей среды тщательно контролируются, остаются сигналы, которые позволяют различать оцениваемых особей от особей, не являющихся гнездовыми соседями.


5.2 Вибрации.

Вскоре после того, как Ханссон (1945) сообщил, что звуки пчёл, не слышимые для человека, могут быть записаны с усилением высоких (звуковых частот), Веннер (1962а) заметил, что рабочие пчёлы издают импульсные звуки с частотой около 200Гц. во время прямолинейного сегмента виляющего танца. Затем он предположил, что эти импульсные звуки вполне могут быть средством передачи компонента расстояния другим рабочим пчёлам. Затем он продемонстрировал, что как время производства звука, так и количество импульсов в прямолинейной фазе танца покачивания также способны передавать информацию о расстоянии. Поскольку отношение частоты звуковых импульсов к частоте покачиваний составляет приблизительно 2,5: 1, звук не является случайным результатом покачивания живота танцующими пчёлами (Wenner 1962a). Время пробежки и количество звуковых импульсов, присутствующих в прямолинейной части виляющего танца, были найдены неразделимыми на основе имеющихся данных. Было обнаружено, что любой из этих двух компонентов является лучшей возможностью для передачи информации о расстоянии, чем любой из других компонентов танца (Wenner 1962a). Далее он пришёл к выводу, что в виляющих танцах: (а) время виляния во время бега по прямой; (б) количество кочаний, произведённых во время прямой пробежки; © время создания звука во время прямолинейного движения или (d) количество звуковых импульсов, производимых во время прямолинейного движения, являются наиболее вероятными возможностями для передачи информации о расстоянии источников пищи от гнезда.
Подобные вибрации, трепет или остановка танца, создаются возвращением фуражиров, которые испытывают трудности при разгрузке нектара ульевым пчёлам (Kirchner и др.. 1988, 2003). Сигнал здесь может быть средством отрицательной обратной связи, уменьшая дальнейшую вербовку фуражиров (Seeley 1992; Kirchner 1993; Nieh 1993) и/или как средство пополнения большего количества пчёл-приёмщиц нектара (Seeley 1992). Наконец, пение матки опосредуются вибрацией сот (Michelsen et al. 1986b); это, вместе с вибрациями крыльев танцоров, воспринимается органом Джонстона рабочих. Другие взаимодействия пчелиного СОТа, имеющие взаимную природу, включают передачу вибраций (звуков) для общения.
Одним из событий, которые происходят среди пчёл, посещающих танцующего фуражира, является то, что периодически рабочая пчела прижимает грудную клетку к соту и вибрирует. Это часто вызывает у танцора ответ, чтобы дать эмитенту образец нектара (Michelsen и др.. 1986a). Дрожание или остановка танца работают акустически одинаково (Kirchner 1993). Третий пример – пение матки, в котором элемент кряка, испускаемый девственными матками, всё ещё находящимися в их ячейках, передаётся через воск (Michelsen и др.. 1986b). Действительно, Веннер (1962b) смог показать, что матка в клетке медоносных пчёл, установленная в улье для наблюдений, в котором уже содержалась девственная матка, отвечает пением в ответ на искусственное пение, которое пропускается через субстрат.


5.2.1 Матка медоносных пчёл.

Насколько мы можем судить, первые попытки записать звуки пения (гудение и кряканье) пчёл матки A. mellifera были у Чарльза Бутлера, который транскрибировал (точно передал) эти звуки в музыкальную нотацию (рис. 5.1 и 5.2). Чарльз Бутлер писал о роении пчёл и отмечал, что звуки «пения» появляются через 7–11 дней после роения, за которым может последовать другой рой (Butler 1609). Пение - это звук, состоящий из двух разных сигналов пчёл-маток; а именно «тютюкание» и «кряканье» (Michelsen и др.. 1986c). Пчелиная матка недавно появилась из своего маточника, и за этим следует сигнал квак, исходящий от маток, всё ещё содержащихся в своих маточниках (Michelsen и др.. 1986a).


Рис. 5.1 Музыкальная партитура матки A. mellifera «показывает четырехстрочный нотоносец с буквой G во второй строке снизу, указывающей, что это скрипичный ключ. Линейных полос нет, но два вертикальных отрезка в начале нотоносца указывают на то, что мы находимся в тройном метре, и в самом деле в тексте говорится, что пчёлы «поют» в тройном времени. Обозначение указывает, что два наиболее распространенных результата одновременного пения и кряканья конкурирующих маток - музыкальные интервалы либо идеальной пятой, либо основной трети». «Кряканье - это звук отзыва конкурирующих маток, которые ещё не вышли из маточника, а пение - царственная идентификация девственной матки вскоре после того, как она вышла из маточника, в которой она развивалась» (Butler 1609) - рисунок и текстовый комментарий, Национальная библиотека Шотландии.

Бутлер (1609) транскрибировал эти звуки в музыкальную партитуру со скрипичным ключом, обозначая высокую высоту звука, и отметил, что наиболее распространённым результатом пересвистывания и кряка было создание музыкальных гармоний большой трети или идеальной пятой части (рис. 5.1 и 5.2). Основная треть равна увеличению на четыре полутона от начальной ноты, в то время как идеальная пятая равна увеличению на семь полутонов от начальной ноты - это равно четырем или семи ладам на гитаре соответственно. Это Butler определил только на слух. Кроме того, он расшифровал звук в троичной традиции музыкальной культуры в 17 века;



Рис. 5.2. В издании Butlerа (1634 г.) представлен мадригал из четырех частей для четырёх голосов, включающий мелодические элементы, основанные на реальных звуках, производимых пчёлами A. mellifera. Музыка была напечатана в виде сборника, предназначенного для чтения Средним (сопрано) и Тенором, сидящим на одной стороне стола, и Бассом и Контртенором, стоящих перед ними на другой стороны (Дворецкий 1634). Текстовый комментарий, Национальная библиотека Шотландии.

вся музыка была написана в три раза как свидетельство христианской веры в Святую Троицу (Стэнфорд и Форсайт 1937).
Необыкновенная музыкальная запись, предоставленная Butler (1609, 1634), наконец, была проверена и доказана спустя три с половиной столетия в акустических измерениях A. mellifera Michelsen и др.. (1986c). Они исследовали звуковую структуру звука пения и отметил, что стиль сигнала начинаются частоты 340Гц. и увеличиваются до 500Гц., в то время как крякающий (отзыв) сигналы остаются относительно постоянными 300Гц. Используя основу крякающего сигнала (300Гц.), основная третья и идеальная пятая гармоники для этого сигнала составляют 377,976 и 449,492Гц .соответственно. Это относится к частотному диапазону для зубчатых звуков от 340 до 500Гц., наблюдаемому Michelsen et al. (1986a). Кроме того, этот диапазон основных частот соответствует высоте, используемой альт-певцами (147–659Гц. - Божидар, 2006), тем самым поддерживая использование Butler (1609) скрипичного ключа в его транскрипции.
Michelsen и др.. (1986a) записали и измерили сигналы пения и кряканья, испускаемые матками, в виде воздушного звука и колебаний подложки сот с помощью микрофона и лазерного виброметра, соответственно. Компонент основной частоты больше, чем гармоники, когда сигналы измеряются как скорость вибрации, и они утверждали, что сигналы переносятся


Рис. 5.3. Экспериментальная установка для измерения звуков матки A. mellifera (Michelsen и др.. 1986b), по Michelsen и Larsen (1978), пояснения см. в тексте.

главным образом компонентом основной частоты. Излучаемые частоты зависят от возраста матки, а слоговые метки содержат размах частот. Фундаментальные несущие частоты тютюканья и крякания пересекаются, но слоговые метки имеют более длительное время нарастания, чем слогов-кряканьев.
Записи колебаний ячеек, в которых содержались матки, позволили Michelsen et al. (1986a), измерить порог излучаемого кваканья у этих маток, вызванного искусственными звуками и естественными звуками вылупившихся маток. Искусственные звуки с длинным временем нарастания слога более эффективны при излучении квакающих ответов, чем звуки с коротким временем нарастания слога. Эти наблюдения предполагают, что пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре (Michelsen et al. 1986a). Сравнение порога, уровня излучения и затухания с расстоянием показывает, что эти и другие вибрацонные сигналы используются пчёлами только для локальной связи в пределах ограниченной области сот. Таким образом, мы можем сделать вывод, что, хотя и не совсем правильная, музыкальная транскрипция Батлера (1609) три столетия назад звуков, издаваемых конкурирующими пчелиными матками, была, безусловно, очень точной (Pirk et al. 2013).
В экспериментах Michelsen et al. (1986b) воздушный звук, излучаемый сотами, и скорость вибрации поверхностей сот регистрировались с помощью микрофона и лазерного виброметра, как показано на рис. 5.3. Луч лазера фокусировался на пятно краски с высокой отражающей способностью на соте. Колебания сот в направлении лазерного луча вызывали доплеровские сдвиги в частоте отраженного света, и выходное напряжение прибора линейно связано с мгновенной скоростью колебаний. Записанные звуковые и вибрационные сигналы хранились на инструментальном магнитофоне и на дисководе компьютера, что позволяло детально управлять функциями и внутренней памятью частотного анализатора. Графики сигналов также были созданы путём передачи временных отсчётов из памяти цифрового осциллографа через компьютер на плоттер (Michelsen et al. 1986b).
Когда сигналы измерялись как скорость вибрации, составляющая основной частоты была больше, чем гармоники, поэтому они пришли к выводу, что сигналы связи в основном переносятся составляющей основной частоты. Излучаемые частоты варьировались в зависимости от возраста маток (рис. 5.4), а зубчатые слоги содержали колебание частоты, что, вероятно, объясняет предыдущие, различные значения частоты, указанные в литературе (рис. 5.5 и 5.6).


5.2.2 Вибрации рабочих пчёл.

Сообщается о значительном дальнейшем прогрессе в понимании значения звуковых элементов, связанных с виляющим танцем (Michelsen и др.. 1987, 1988, 1992). Совсем недавно эти выводы были расширены Nieh и Tautz (2000), которые отметили, что пчёлы, виляюще танцующие, производят вибрационные движения, которые могут облегчить общение, указывая местоположение виляющего танцора. Ранее важный компонент этих колебаний не был обнаружен на соте. Они разработали очень сложный метод мелкомасштабного поведенческого анализа её танца, который позволил им отдельно анализировать вибрации сота рядом с покачивающейся танцовщицей медоносной пчелы во время покачивания и фазы возврата (рис. 5.7 и 5.8).


Возраст матки (дни)
Рис. 5.4 Связь между возрастом матки и основными частотами тютюнига (о) и кряканья (+) у A. mellifera. Частота тутинга вычислялась по последнему разделу слогов (Michelsen и др.., 1986a)


Рис. 5.5 Тюканье и кваканье регистрируются как вибрационная скорость на поверхности сота у A. mellifera. (а) тюк, (в) квак, (с) кваканье, выпущенное гудком (черная полоса). Обратите внимание на различные временные структуры кваков в (b) и ©. Верхняя временная шкала применима только к (а), нижняя - к (b) и © (Michelsen и др.. 1986a)



Рис. 5.6 Тонкая структура тюкающего (а) и квакающего (б) слогов у A. mellifera. (a) В начале каждого звучащего слога частота увеличивается. (b) Частота крякающих слогов почти постоянна. Обратите внимание на разное время нарастания между (a) и (b) (Michelsen и др.. 1986a)



Рис. 5.7 Искусственный тютюнинг (вибрация сота 450Гц) освобождает квакание, когда нарастание и задержка составляют 100мс (а), но не когда это составляет 10мс (б). Записи были сделаны с поверхности маточника A. mellifera (Michelsen и др.. 1986a)

Нье и Таутц (2000) одновременно записали танцы медоносных пчёл с помощью цифрового видео и лазерно-доплеровской виброметрии, а также провели анализ быстрого преобразования Фурье с фиксированным поведением колебаний на подложке сота. Нье и Таутц (2000) обнаружили значительно более высокую амплитуду колебаний, 200-300Гц, во время фазы покачивания, чем во время фазы возврата, но никаких существенных различий в соседних частотных областях между 100-200Гц и 300-400Гц. Они регистрировали пиковые колебания фазы виляния от 206 до 292Гц. Максимальный измеренный уровень сигнал-шум составил +12,4дБ в фазе виляния (среднее значение +5,8 ± 2,7дБ). Максимальная колебательная скорость, рассчитанная по отфильтрованному сигналу, составила 128 Лм с-1 от пика к пику, что соответствует смещению 0,09 Лм с-1 от пика к пику при частоте 223 Гц. В среднем они измеряли колебательную скорость 79 ± 28 ЛМС-2) от пика к пику от отфильтрованных сигналов. Эти амплитуды сигнала перекрываются с порогом обнаружения медоносной пчелы (рис. 5.9).
Tautz и др.. (2001) отметили, что фуражиры A. mellifera, исполняющие танцы на сотах, по-видимому, способны привлекать последователей танца на расстоянии через соты, которые слишком далеки, чтобы тактильные или визуальные сигналы могли играть какую-либо роль. Альтернативным сигналом могут быть колебания сота на частоте 200-300Гц, генерируемые танцующими пчёлами, но которые без усиления могут быть недостаточно большими, чтобы предупредить удалённых последователей танца о том, откуда возник сигнал (рис. 5.10). Разворот фаз происходит через стенки 2 и 3, стенки 2b и 3b, стенки и 2c и 3c (Tautz и др.., 2001). Таутц и др. (1996) сообщили о необычном поведении танцоров виляния в том, что они фактически ходят по соту, который авторы интерпретировали как механическое средство увеличения пульсирующих вибраций, возникающих во время фаз виляния. Впоследствии Tautz и др.. (2001)


Рис. 5.8 Устройство для измерения колебаний танца качания работницами A. mellifera: (h) наблюдательный улей, (e) леток в улей, (l) лазерный виброметр, (v) цифровая видеокамера, (s) переключатель для передачи звукового импульса 1кГц на видеокамеру и одновременно на светодиод освещения, (f) функциональный генератор и (t) виброгасящий стол. Головка лазерного виброметра была установлена на том же виброгасящем столе (Nieh и Tautz 2000)


Частота (Гц.)

Рис.5.9 Спектры быстрого преобразования Фурье колебаний сот, создаваемых танцором A. mellifera виляющий танец в 1см. от края сот. Сплошная линия, колебательный фазовый спектр; Пунктирная линия, обратный фазовый спектр. Лазер был расположен на расстоянии 30,18мм. от виляющего танца. Стрелка указывает пиковую частоту танца виляния между 200 и 300Гц. 200Гц - это частотный пик, генерируемый оборудованием, используемым для калибровки уровней сигнала (Nieh и Tautz 2000)


Рис. 5.10 Схема на соте A. mellifera, показывающая расположение стимульного зонда и три ряда ячеечных стенок, с которых производились измерения. Ряды ячеек ориентированы вдоль той же горизонтальной оси, что и в улье. Большая стрелка показывает точку приложения бокового синусоидального смещения верхнемго края ячеечной стенки. Силовой удар стимула - это направление стрелки, таким образом "вытягивая" ячеечные стенки слева и "толкая" ячеечные стенки справа. Обратный ход зонда позволяет соту двигаться. Не было обнаружено никаких фазовых переворотов между ячейками на стороне "притяжения" стимула (Tautz и др.., 2001).

сообщили о столь же неожиданном свойстве сот подвергнутых к вибрациям около 200Гц. в этом он эффектно усиливает вибрационные сигналы удалённым последователям танца. Они обнаружили, что на определённом расстоянии от начала наведённой вибрации, стены через одиночную ячейку сота резко переварачивают вспять фазу их перемещения и двигаются в противоположных направлениях к друг к другу.
Поведенческие измерения показали, что расстояние, с которого набирается большинство удалённых последователей танца, совпадает с расположением этого фазового феномена относительно источника сигнала. Они обоснованно предположили, что эффективное усиление сигнала с помощью феномена фазовой инверсии происходит, когда пчёлы оседлают ячейку, через которую выражается фазовая инверсия. Такая пчела была бы подвержена ситуации, в которой ноги двигались бы друг к другу и друг от друга, а не в одном и том же направлении. Таким образом, отдалённые последователи танца могут быть предупреждены о танцоре, выступающем в их непосредственной близости (рис. 5.11). (В качестве отступления стоит отметить, что Seeley и др.. (2005) недавно протестировали пластиковые соты и основу из пчелиного воска и обнаружили, что первые заметно хуже передают вибрации 250Гц, производимые танцующими пчёлами; но, тем не менее, сот, построенный с пластиковой основой, оказался подходящим субстратом для общения танца виляния).
Возможная роль вибраций в экономике семей медоносных пчёл также включает недавнее предложение Бергмана и Ишая (2007) о том, что социальные шершни и медоносные пчёлы используют ультразвуковые акустические резонансные свойства ячеек для достижения точных структур в сотах; однако их экспериментальные данные не распространяются на соты медоносных пчёл. Очевидно, что анализ вибраций и звуковых сигналов танцующих пчёл весьма разнообразен, так что с этой точки зрения танцоры дают лишь приблизительное представление о том, где находится цель.



Рис. 5.11 Сравнение сот A. mellifera, измеренных для скоростей смещения - Vстенки ячеечных стенок на разных расстояниях от стимула. (а) Временной ход стимула и движение противоположной стенки (Стенка 1). Фазового запаздывания нет, но форма волны уже искажена. Vстимула = скорость стимула. (b) Последовательность экскурсий по стенке 1 по сравнению с экскурсиями по стенке 2. Смещение стенки 2 (пунктирная линия) показывает небольшое фазовое опережение по сравнению со стенкой 1 (сплошная линия). © Малый фазовый сдвиг стенки 2 к стенке 1 внезапно перемещается так, что смещения стенок 2 и 3 примерно на 180 не совпадают по фазе. (d) На одну ячейку дальше по линии от стимула (стенки 3 и 4) смещения ячеечных стенок снова находятся в фазе друг с другом. (e) e Небольшая фазовая задержка между стенками 62 и 63 возникает из-за конечной скорости прохождения сигнала через соты. (f) Скорости смещения в направлении "тяги" между стенками - 1 и - 2. Не было обнаружено никакого изменения фазы в этом направлении на любом расстоянии от стимула (Tautz и др.., 2001)

Используя совершенно другой подход, Tsujiuchi и др.. (2007) исследовали ножку антенны,
чтобы определить механические и нейронные характеристики реакции антенн и органа Джонстона на акустические стимулы. Их результаты показали, что нейроны в антеннах и органе Джонстона зрелых медоносных пчёл лучше всего настроены на обнаружение звуков 250-300Гц., генерируемых на расстоянии во время танцев виляния. Кроме того, нейроны органа Джонстона могут сохранять как частотную, так и временную информацию акустических стимулов, включая звуки, генерируемые во время танцев виляния.
Поскольку Tsujiuchi и др.. (2007) обнаружили, что реакции нейронов органа Джонстона зависят от возраста, они пришли к выводу, что танцевальное общение возможно только между взрослыми сборщицами. Виляющие танцы медоносных пчёл кодируют примерно расстояние и направление до источника пищи в продолжительности и угле тела во время фазы виляния. Недавние результаты измерений Ai и Hagio (2013) показали, что действительно существует нейрофизиологическая связь между шейными щетинками танцора виляния через три грудных ганглия, которые возвращаются к органу Джонстона, обеспечивая независимые доказательства, подтверждающие интерпретацию Tsujiuchi и др.. (2007).
Михельсен (Michelsen, 2012) суммировал свои мысли в недавнем эссе о том, как пчёлы получают информацию о направлении, следуя танцам. Было предложено и экспериментально проанализировано несколько сенсорных модальностей, включая осязание, зрение, слух, вибрации субстрата и воздушный поток, чтобы установить их возможную роль в этом отношении. Сам Михельсен потратил четверть века на изучение того, как звуки и воздушные потоки, создаваемые танцующими пчёлами, могут влиять на других рабочих пчёл. Когда фуражиры танцуют, они вибрируют своими крыльями и действуют как симметричные вибраторы, и внезапные большие звуковые давления и воздушные потоки, которые они генерируют, быстро уменьшаются с расстоянием от их источника, явно уменьшая их диапазон в эффективной коммуникации.
В более раннем исследовании Михельсен (Michelsen, 2003) создал робота-танцора медоносных пчёл, который мог вербовать фуражиров на определённые позиции в поле, но он был менее эффективен в привлечении новобранцев, чем обычные пчёлы, вероятно, потому, что колебательный поток воздуха, вызванный колебаниями крыльев и виляющими движениями, слишком сложен для передачи информации. Последующие измерения с помощью лазеров и анемометров показали, что вибрирующие крылья вызывают воздушную струю позади живота танцора, которая находится в узкой плоскости, параллельной соту, и может передавать информацию о направлении пчёлам позади танцора. Он также сообщил, что узкие воздушные струи могут сосуществовать с широким потоком воздуха, который, по-видимому, идеально подходит для транспортировки танцевальных феромонов. Особенно показательно здесь то, что танцор может включать и выключать как узкие, так и широкие потоки.
Есть много других единичных случаев вибраций, испускаемых работницами, значение которых не совсем ясно. Среди этих интересных случаев-наблюдения за звукопродукцией как средством защиты у Apis cerana (Koeniger и Fuchs 1972; Fuchs и Koeniger 1974), дорсо-вентральные брюшные вибрации у медоносных пчёл A. mellifera Fletcher (1975), вибрационная деятельность успешных фуражиров A. mellifera (Schneider 1986) и исследования вибрационных сигналов как формы модуляторной коммуникации в вибрационной деятельности семей медоносных пчёл A. mellifera (Hylи и др.., 2007).
Также есть несколько замечаний по поводу рабочих трубопроводов. Хотя раньше использование трубопровода у рабочих пчёл было связано с отсутствием матки и нарушением жизни семей, Pratt и др.. (1996) сообщили, что рабочие пчёлы A. mellifera трубят, прижимая грудную клетку к соту, слегка расправляя крылья и поднимая брюшко к крыльям, которые заметно вибрируют, когда пчела издаёт слышимый вой. Волынщики бродили по улью до 2,5ч., останавливаясь каждые несколько секунд, чтобы трубить, что длилось около 1с. Звук имел небольшую частотную модуляцию и основную частоту 330–430Гц. Оказалось, что он создаётся вибрациями мышц крыльев и передаётся на сот при нажатии грудной клетки на сот. Трубопровод в этом контексте может служить сигналом, связанным с добычей пищи, хотя его приёмники и информация, которую он передаёт, остаются неизвестными.
Не менее интересен ряд наблюдений Сен Сармы (2002), который описал новую защитную реакцию A. florea, в которой за излучением первоначального предупреждающего сигнала от одной особи ("трубопроводы") следует общая реакция от большого числа пчёл ("шипение"). Трубопроводы слышны человеческому уху с основной частотой 384 ± 31Гц. и длительностью 0,82 ± 0,35С. Шипение - это чётко слышимый, широкополосный, шумный сигнал, производимый легкими, но видимыми движениями крыльев пчёл. Шипение начинается у особей, близких к трубящей пчеле, быстро распространяется на соседей и приводит к впечатляющему скоординированному крещендо, иногда охватывающему всю семью. Писк и шипение сопровождаются заметным уменьшением или даже прекращением деятельности рабочих пчёл, таких как танцы фуражиров и вылеты из семьи. В то время как шипение семьи может быть вызвано без труб, последовательная и коррелированная реакция труб и шипения специфична для присутствия потенциальных хищников вблизи семьи (Sen Sarma 2002). Предполагается, что комбинированный аудиовизуальный эффект шипения может отпугнуть мелких хищников, в то время как прекращение лётной активности может снизить риск хищничества птиц и насекомых, которые избирательно охотятся на летающих пчёл.
Эти наблюдения дополняют наблюдения Kastberger и др.. (2013), которые недавно показали, что гигантские пчёлы A. dorsata используют мексиканское волнообразное мерцающее поведение в скоординированных каскадах по поверхности гнезда. В то время как пространственно-временные свойства этих возникающих волн представляют собой паттерны реакции, которые приобрели адаптивное значение для визуального отражения врагов. Они также показали, что механические импульсы этих паттернов, измеренные с помощью лазерной доплеровской виброметрии, генерируют колебания в центральном соте гнезда с собственной частотой 2,156 ± 0,042Гц., что в два раза превышает среднюю частоту повторения мерцающих волн. Кастбергер и др. (2013) затем проанализировали спектры Фурье колебаний сот и предложили два возможных объяснения сложной физической системы пчелиного гнезда: (1) в «модели упругой колебательной пластины» колебания сот вызывают сверхпороговые сигналы для других пчел, расположенных близко к сотам; или (2) в «модели механического маятника», вибрации сот воспринимаются пчёлами по всей завесе, что позволяет передавать механорецептивные сигналы через гнездо, а также через сам сот.
Результаты Kastberger и др.. (2013) показали, что слабые силы (общее состояние покоя или диффузная массовая лётная активность) вызывают гармонический частотный спектр сот, приводя в движение сота как упругую пластину. Однако мерцающие волны создают достаточно сильную силу, чтобы гнездо двигалось как механический маятник. Наконец, Кастбергер и др. (2013) пришли к выводу, что это вибрационное поведение может поддерживать гипотезу внутренней информации семьи о том, что механические колебания сот, вызванные мерцанием, могут способствовать немедленной передаче информации о кратковременном защитном состоянии пчелиного гнезда большинству его членов. В заключение этого раздела кажется разумным предположить, что другие примеры общения посредством вибрации будут обнаружены у других азиатских видов медоносных пчёл (Kirchner 1993).


5.3 Ароматы.

Во всех приведённых выше примерах передача колебаний через среду зависит от плотности, эластичности и температуры подложки. Для практических целей температуру и плотность в пчелином гнезде можно считать постоянными. Поскольку эластичность не является постоянной величиной, это означает, что чем больше жёсткость, тем выше скорость передачи. Поскольку интенсивность звука уменьшается с увеличением плотности среды и расстояния, практически безводный воск с низкой плотностью является идеальной твёрдой биологической средой для передачи звука. Киршнер (1993) указал на некоторые важные различия в общении с помощью звуков и феромонов. Вибрационные сигналы обеспечивают более быструю передачу сигнала, элемент временного кодирования и локализацию сообщения за счёт быстрого ослабления сигнала. Феромоны и другие химические сигналы распространяются повсеместно, и, поскольку они следуют законам диффузии, существует длительная постоянная времени для жизни сигнала (Kirchner 1993). Прекрасные примеры этих эффектов - запах семьи и передача маточности внутри гнезда.
Классическая иллюстрация этой парадигмы была проиллюстрирована Сили (1979), который показал, что, когда рабочие пчёлы вступают в контакт с маткой, они приобретают субстанцию матки, которая впоследствии передаётся другим рабочим пчёлам. Матка способствует распространению феромонов, оставаясь неподвижной, в течение которого рабочие пчёлы вступают в тесный контакт. Рабочие пчёлы, которые выполняли обширный (>30с.) контакт с маткой, функционируют в качестве посыльных, распространяют вещество матки, ходят среди своих сородичей и осматривают их, а также получают от них частые проверки. Перефразируя Сили (1979), можно сказать, что модель наземного транспорта пчелы к пчеле для передачи вещества маткой рабочими пчёлами поддерживается: (1) более высокой частотой антеннаций и проверок со стороны товарищей по гнезду пчёл-посыльных по сравнению с контрольными пчёлами; (2) тесная корреляция между пчёлами-посыльными между продолжительностью их контакта с маткой и количеством проверок их сородичами; и (3) низкая частота пожертвований пищи по сравнению с антеннациями товарищей по гнезду пчёлами-посыльными в течение 30 минут после их контакта с маткой. Пчёлы-посыльные, проанализированные с помощью газовой хроматографии, не обнаружили каких-либо следов (E) -9-оксодек-2-еновой кислоты. Науманн и

Таблица 5.1 Танцы, исполняемые 20 танцорами с метками A. mellifera, на сотах двухрамочного наблюдательного улья*


------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
* Колонки показывают даты и продолжительность наблюдений и количество танцев, наблюдаемых на верхних и нижних сотах. 12.09.95 пчёлам был разрешён доступ к обеим сторонам сот. На 11:30 в тот же день пчёлы были изъяты из ульев, а потом разрешили вернуться, но соты не обменивались (Tautz и Lindauer 1997)
др. (1992) подтвердили интерпретацию Сили, показав, что некоторые феромональные компоненты нижней челюсти матки, секретируемые её телом, приобретаются работницами из её свиты. Ранее не контактировавшие, молодые рабочие пчёлы, контактирующие со свитой пчёл, сами усваивают сигнал. Однако сигнал также распространяется по следам от прохода матки и рабочих пчёл по сотам, в которых он распространяется, и медленно, но в конечном итоге теряется из системы (Naumann и др.. 1992).


5.3.1 Запаховая маркировка танца виляния: вероятная причина?

Одним из самых любопытных и интересных открытий в области танцевальной коммуникации медоносных пчёл за последнее десятилетие или около того является работа Таутца (1996) и Таутца и Линдауэра (1997). Убедившись, что доставка корма с поля и дальнейший набор новых фуражиров связаны с передачей звука через сот, они спросили, есть ли конкретные места для танцев виляния. Таутц обнаружил, что фуражиры, которые танцевали на пустых участках сот, набирали в три раза больше последователей танца, чем пчёлы, которые танцевали на участках с закрытым расплодом. Очевидно, что процесс вербовки мог бы быть усилен, если бы существовали определённые танцевальные площадки, которые были бы взаимно узнаваемы как для активных танцоров, так и для последователей танца, особенно потому, что танцующие пчёлы обычно встречаются на нижнем соте у летка в наблюдательные ульи (Tautz 1996).
Существование специфических танцевальных площадок на сотах было изящно продемонстрировано Тауцем и Линдауэром (1997) с использованием двухрамочного наблюдательного улья с летком на полпути вверх. После того, как пчёлы были приучены к раствору сахара без запаха в соседней кормушке, места танцующих пчёл отмечались в течение нескольких дней. Затем фуражиров отмечали и разрешали посещать кормушки и возвращаться танцевать в улей. Через некоторое время кормушки были закрыты и все пчёлы были вытряхнуты из улья и положения двух сотов были изменены; прежний верхний сот стал нижним сотом и наоборот. Затем пчёл пускали обратно в улей, кормушки снова открывали, а места танцоров на сотах фиксировали. Все танцы, исполненные 20 отмеченными танцорами, были записаны до и после переключения позиций верхнего и нижнего сота в течение семи таких переключений в последующие дни. Из общей серии из семи переключений положения сота почти в 90 % из 365 танцевальных эпизодов танцоры шли к точному месту на конкретном соте, на котором был впервые исполнен начальный танец, независимо от положения (верхнего или нижнего) сота в улье после переключения (таблица 5.1).
Таутц и Линдауэр (Tautz и Lindauer, 1997) рассматривали возможность того, что пчёлы могут использовать пространственные сигналы, но отметили, что даже после того, как соты поменялись местами, пчёлы ходили по сотам, пока не обнаружили место первоначального танца, прежде чем возобновить танцы. Они предположили, что повторное открытие определённого танцевального места было бы наиболее скупо объяснено химическим маркером (таким как феромон следа матки), который позволил бы закрепить место в течение дня, но который исчез бы ночью, так что новые места для новых танцевальных мест могли бы измениться в связи с изменением условий в гнезде. Точно так же многие из недавно обнаруженных летучих веществ (см. механохимические изменения для запечатывания расплода) могут служить сигналами для танцевальных рекрутов, если они тоже ищут то же самое танцевальное место после перемены сот.
Это может иметь важные последствия для анализа патрилинейной (внутриродственной) деятельности в разделении труда. Возможность сотовой запаховой маркировки должна быть только частью системы для вербовки новых фуражиров, потому что вскоре после этого Tautz и др.. (2001) показали, что альтернативным сигналом могут быть вибрации сота, генерируемые танцующими пчёлами, но которые, без усиления, не могут разноситься достаточно далеко, чтобы предупредить удалённых последователей танца. Затем они описали, что неожиданное свойство сот, подвергнутых колебаниям на частоте около 200Гц., может представлять собой эффективное усиление вибрационных сигналов для удалённых последователей танца (рис. 5.12).
\

5.3.2 Соты и ароматы.

Механизм маскировки запаха семьи был исследован в эксперименте Breed и др.. (1988b), когда он ввёл ранее обусловленных сотами (приобретённый домашний запах семьи) пчёл в родственные семьи гребенчатых пчёл, первые были отвергнуты (рис. 5.12). Однако, когда пчёлы-



Запах в группе реципиентов

Рис. 5.12 Сравнение влияния запаха на рабочих пчёл A. mellifera в присутствии воска (один и другой запах) было значимым; влияние запаха без воска не было значимым. Данные, выраженные в процентах и размере выборки, приведены в скобках (Breed и др.. 1988a)

приёмники были приучены к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчелы, последние были приняты (этот принцип кондиционирования запаха был обычной практикой в пчеловодстве (Dyer 1781; Newby 1832; Wighton 1842; Cale 1946), а также в свиноводстве на протяжении веков (Coburn 1890). Каким бы ни было их происхождение, пчёлы, которые были приучены к одному и тому же источнику сот, были более легче приемлемы, чем пчёлы между переносами типа сот. Хотя порода специально не контролировала запахи отдельных рабочих пчёл, возможно, из-за генетических различий, молчаливо предполагается, что любой такой запах был бы подавлен и замаскирован, когда пчёлы из разных семей были приучены к одному и тому же соту, что стало бы взаимоприемлемым. Эта интерпретация косвенно, но сильно подтверждается тем фактом, что Michelsen и др.. (1989) всегда должны были "кондиционировать" своих роботизированных танцующих пчёл, чтобы предотвратить атаки. Более того, Breed и др.. (1998) повторили эксперименты Kirchner и др.. (1989) с нейтральным парафином и другими парафинами, к которым он добавил аромат, а к другим нет, и они получили те же результаты, что и в первом эксперименте.
Остаётся неясным, являются ли наблюдаемые эффекты частично результатом генетически обусловленных различий в химическом составе исходных сот и/или возможной пассивной адсорбции запахов окружающей среды парафинами (помня, что парафины фактически являются губками для адсорбции летучих веществ). Тем не менее, эти две возможности не исключают друг друга. Общим механизмом вполне может быть взаимодействие между общими пулами адсорбированных химических летучих веществ из эпикутикулы пчёл, а также из сот. Это могло бы объяснить, как летучие вещества цветочного запаха изменяют запах семьи после того, как в течение года изменяется доступность различных видов кормовых растений (Ribbиs 1953). Аналогичным образом, в недавнем интересном исследовании Couvillion и др.. (2013) провели эксперименты, которые ясно показали, что ошибки распознавания в поведении различения сородичей у A. mellifera зависят от контекста. Значение «контекста» также проявляется в контексте межвидовой дискриминации воска (см. Гл. 4).
Сотовые воски также опосредуют несколько других типов поведения (Free 1987). Например, Фергюссон и фри (Fergusson и Free, 1981) обнаружили, что один только запах сот является достаточным стимулом для рабочих пчёл, чтобы высвободить запах из Насановой железы, источника феромона, вызывающего скопление. Это согласуется с тем фактом, что пчёлы предпочитают старые соты новым, возможно, потому, что они были допированы феромонами следов (Free 1987). Сотовые летучие вещества также стимулируют увеличение количества кормов (Риндерер и Хагстад, 1984); но биоанализы на возможные стимулирующие эффекты кислородсодержащих летучих веществ сот оказались неоднозначными (Blum и др.. 1988).


5.3.3 Запечатывание расплодных ячеек.

Случай с закрытием расплода также включает в себя особенно интересный сценарий, рассматриваемый с двух разных, но не несовместимых точек зрения; феромонов и / или механических раздражителей. Le Conte и др.. (1990) установили, что существует ряд только нескольких метиловых эфиров (метилпальмитат, этилпальмитат и метиллиноленат), которые являются нормальными составляющими феромонов, производимых матками и рабочими пчёлами (Free 1987), и одного этого достаточно, чтобы вызвать запечатку ячеек расплода, содержащих зрелые личинки (рис. 5.13, 5.14, 5.15). Соединения на самом деле многофункциональны, и различные соотношения как модулируют пищевое поведение рабочих пчёл, так и приводят к запечатыванию их ячеек (Trouiller и др.. 1991; Trouiller 1993; Le Conte и др.. 1995a).

Количество запечатанных ячеек за 12 часов


Рис. 5.13 Покрытие ячеек расплода A. mellifera, содержащих приманки. В приманки добавляли сложный эфир или смесь сложных эфиров в концентрациях 10-1, 10-2, 10-3, 10-4, 10-5 и 0 (контроль). Ячейки наблюдали 12ч. (а) и 36ч. (б). Эксперимент повторяли 10 раз с 3 семьями при концентрациях 10-2 (чёрные столбцы), 10-3 (белые столбцы) и 10-4 (серые столбцы). МО = метилолеат; EO = этилолеат; ML = метиллинолеат; EL = этиллинолеат; MN = метиллиноленат; EN = этиллинолеат; MP = метилпальмитат; EP = этилпальмитат; MS = метилстеарат; ES = этилстеарат; в то время как 3A и 10E представляют собой смеси соединений, помещённых в пустые ячейки (Le Conte и др.. 1990).


Количество запечатанных ячеек за 36 часов


Рис. 5.14 Запечатка ячеек расплода в A. mellifera после применения смеси из 10 эфиров на рабочих личинках того же возраста. Количество 0.25 мл. было распространено на каждой личинке и эксперимент повторяли 5 раз с 5 разными семьями. Результаты были существенно различны только в 20час. МО = метил олеат; ОР = этил олеат; мл = метил линолеат; Эл = этил линолеат; МН = linolenate метил; АН = этил линолеат; МП = метил пальмитат; ЕР = этил пальмитат; MS = метиловый стеарат; ES = этиловый стеарат; пока 3A и 10E смеси соединения, помещённые в пустые ячейки (Le Conte и др.. Одна тысяча девятьсот девяносто).


Время (часы)
Рис. 5.15 Количество десяти жирных кислот, обнаруженных у молодых и старых личинок A. mellifera рабочих пчёл (Le Conte и др.. 1994).

В случае маточников прогресс в развитии личинок постоянно сигнализируется сложным эфирным соотношением. Это было недвусмысленно подтверждено использованием замещающих «фиктивных» личинок, допированных феромонами (Le Conte и др.. 1995a). После запечатки маток-манекенов, получивших допинг, их дальнейшее принятие в семье зависит от их способности излучать «правильные» сложные эфиры (рис. 5.16). Результаты напоминают результаты по подавлению строительства маточников в экспериментах Boch и Morse (1979).
Тем не менее, специфичность сигнала остаётся досадной проблемой, поскольку в любой момент времени переменный процент непокрытой личиночной популяции может испускать укупорочные сигналы с различными соотношениями эфиров. Они могут только указывать на то, что есть область расплодного сота, требующая укупорки. Гетц и Koeniger (1992) утверждал, что если покрывать полностью зависит от феромонов, затем печатный расплод должен быть накрыт в соответствии с личиночным возрастом. В качестве альтернативы, если укупорка может быть


Эксперимент

Рис. 5.16 Приём маточников A. mellifera, включая восковые приманки с эфирами жирных кислот при концентрации 10-2 и 10-3 (w/w). MP = метил пальмитат; ЕР = этил пальмитат; МS = метил стеарат; ES = этил стеарат; ML = метил линолеат; EL = этил линолеат; МО = метил олеат; EO = этил олеат; MLN = linolenate метил; ELN = этил линолеат; J9 = смесь всех соединений, найденных на рабочих; JT = смесь всех соединений маточных куколок; и LS = смесь всех соединений на куколках матки (Le Conte и др.. 1995b).

продвинута во времени путём искусственного уменьшения глубины ячеек или отложена путём её увеличения, то размер личинок по отношению к глубине их ячеек может иметь важное значение для запуска поведения укупорки. Экспериментально они искусственно изменяли расстояние личинок от их ячеечных отверстий, увеличивая или уменьшая глубину ячеек (рис. 5.17 и 5.18). Их результаты показали, что рабочие пчёлы могут реагировать, закрывая ячейки в соответствии с расстоянием, а не возрастом, следовательно, соотношениями выбросов эфиров.


Рис. 5.17 Продольный разрез сота A. mellifera, где: 1 = измерение, полученное с помощью зонда; и 2 = после поправки на глубину основания пирамидных ячеек (Goetz и Koeniger 1992)

Рис. 5.18 Продольной разделы A. Mellifera сот: (a) основание ячейки удалено; и (b) полость заполняется воском до желаемого глубина. l = глубина ячейки, l = относительное удлинение (Гетц и Koeniger 1992)

Впоследствии Le Conte и др.. (1994) вновь обратились к этому очевидному противоречию. Ранее они показали, что рабочие пчёлы будут запечатывать ячейки, содержащие парафиновые манекены, допированные смесью сложных эфиров зрелых личинок (Le Conte и др.., 1994). Затем они приступили к более тщательному анализу концентрации эфиров, положения личинок в ячейках, влияния смесей эфиров на запечатку рабочих и маточных ячеек. Их результаты показали, что активность закупорки зависит от концентрации сложного эфира, что опять же наводило на мысль о том, что присутствие личинок опосредовано феромонами. Положение личинок (расстояние от отверстия ячейки) всё ещё может влиять на поведение рабочих пчёл, поскольку, изменяя расстояние личинки от отверстия ячейки, можно изменить доступное пространство головы феромона. В тестах на различение смесей манекены, допированные молодой личиночной смесью этиловых эфиров, не были покрыты колпачками, манекены со зрелой смесью метиловых эфиров индуцировали запечатывание у A. mellifera. Эти результаты были также подтверждены у A. cerana (Zeng и др.., 2010).
Le Conte и др.. (1994) провели дальнейшие эксперименты по построению маточных ячеек и запечатке в вымерших семьях, в которых были измерены эффекты как положения личинок в ячейках, так и феромональных смесей. Ещё большее строительство маточных ячеек произошло, когда манекены были допированы молодой личиночной смесью и помещены на дно ячеек. Таким образом, результаты экспериментов по закупорке рабочих ячеек и построению маточников показали, что рабочие пчёлы могут различать молодых и зрелых личинок по запаху, букетам сложноэфирных смесей, а также положению личинок в их ячейках. Объединённые результаты Гетца и Кенигера (Goetz и Koeniger, 1992) и Ле Конте и др. (Le Conte и др.., 1990, 1994) не являются взаимоисключающими в принципе, но предполагают, что необходимы дополнительные эксперименты для исследования возможных взаимосвязей переменных.

Ссылки.

Ai H, Hagio H (2013) Morphological analysis of the primary center receiving spatial information transferred by the waggle dance of honeybees. J Comp Neurol 521:2570–2584
Bergman DJ, Ishay JS (2007) Do bees и hornets use acoustic resonance in order to monitor и coordinate comb construction? Bull Math Biol 69:1777–1790
Bethe A (1898) Dürfen wir den Ameisen und Bienen psychische Qualitäten zuschreiben? Strauss, Bonn
Bernstein PL (1996) Against the gods: the remarkable story of risk. Wiley, New York
Blum MS, Jones TH, Rinderer TE, Sylvester HA (1988) Oxygenated compounds in beeswax: identification и possible significance. Comp Biochem Physiol 91B:581–583
Boch R, Morse RA (1979) Individual recognition of queens by honey bee swarms. Ann Ent Soc Am 72:51–53
Bozhidar A (2006) The illustrated encylopedia of musical instruments. Konemann, New York
Breed MD, Williams KR, Fewell JH (1988a) Comb wax mediates the acquisition of nestmate recognition cues in honey bees. Proc Natl Acad Sci USA 85:8766–8769
Breed MD, Stiller TM, Moor MJ (1988b) The ontogeny of kin discrimination cues in the honey bee, Apis mellifera. Behav Genet 18:439–448
Breed MD, Leger EA, Pearce AN, Wang YJ (1998) Comb wax effects on the ontogeny of honey bee nestmate recognition. Anim Behav 55:13–20
Butler C (1609) The feminine monarchie or a treatise concerning bees, и the due ordering of them. Joseph Barnes, Oxford
Butler C (1634) The feminine monarchie or a treatise concerning bees, и the due ordering of them. Joseph Barnes, Oxford
Cale GH (1946) Management for honey production. In: Grout RA (ed) The hive и the honeybee. Dadant & Sons, Hamilton, pp 313–383
Coburn FD (1890) Swine husbиry. A practical manual for the breeding, rearing и management of swine. Orange Judd Co, New York
Couvillon MJ, Segers FHID, Cooper-Bowman R, Truslove G, Nascimento DL, Nascimento FS, Ratnieks FLW (2013) Context affects nestmate recognition errors in honey bees и stingless bees. J Exp Biol. doi:10.1242/jeb.085324
Crane E (1999) The world history of beekeeping и honey hunting. Taylor & Francis, London
Dyer W (1781) The apiary laid open. Shipton Olliffe, UK
Fergusson LA, Free JB (1981) Factors determining the release of Nasanov pheromones at the hive entrance. Physiol Entomol 6:15–19
Fletcher DJ (1975) Significance of dorsoventral abdominal vibration among honey-bees (Apis mellifera L.). Nature 256:721–723
Free JB (1982) Bees и mankind. Harper Collins Publishers Ltd, New York
Free JB (1987) Pheromones of social bees. Chapman и Hall, London
Fuchs S, Koeniger N (1974) Sound production as a means of defense of the honeybee colony (Apis cerana). Apidologie 5:271–287
Goetz B, Koeniger N (1992) Structural features trigger capping of brood cells in honey bees. Apidologie 23:211–216
Hansson A (1945) Lauterzeugung und Lautaufassungvermogen der Bienen. Opusc Ent 6:1–122
Hylи KM, Cao TT, Malechuk AM, Lewis LA, Schneider SS (2007) Vibration signal behavior и the use of modulatory communication in established и newly founded honeybee colonies. Anim Behav 73:541–551
Juska A (1978) Temporal decline in attractiveness of honeybee queen tracks. Nature 276:261
Kalmus H, Ribbиs CR (1952) The origin of odors by which honey bees distinguish their companions. Proc R Soc B140:50–59
Kastberger G, Weihmann F, Hoetzl T (2013) Social waves in giant honeybees (Apis dorsata) elicit nest vibrations. Naturwissenschaften 100:595–609
Kirchner WH, Lindauer M, Michelsen A (1988) Honeybee dance communication. Naturwissenschaften 75:629–630
Kirchner WH (1993) Vibrational signals in the tremble dance of the honeybee, Apis mellifera. Behav Ecol Sociobiol 33:169–172
Kirchner WH, Lindauer M, Michelsen A (2003) Signals и flexibility in the dance communication of honeybees. J Comp Physiol A189:165–174
Koeniger N, Fuchs S (1972) Communication by sound production in the Apis cerana colony. Naturwissenschaften 59:169
Le Conte Y, Arnold G, Trouiller J, Masson C, Chappe B (1990) Identification of a brood pheromone in honeybees. Naturwissenschaften 77:334–336
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Le Conte Y, Sreng L, Poitout SH (1995a) Brood pheromone can modulate the feeding behavior of Apis mellifera workers. J Econ Ent 88:798–804
Le Conte Y, Sreng L, Sacher N, Trouiller J, Dusticier G, Poitout SH (1995b) Chemical recognition of queen cells by honey bee workers Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Chemoecology 5(6):6–12
McIndoo NE (1922) The auditory sense of the honey-bee. J Comp Neurol 34:173–199
Michelsen A (2003) Signals и flexibility in the dance communication of honeybees. J Comp Physiol A189:165–174
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology и behavior. Springer, Berlin, pp 65–76
Michelsen A, Larsen ON (1978) Biophysics of the ensiferan ear. I. tympanal vibrations in bushcrickets (Tettigoniidae) studied with laser vibrometry. J Comp Physiol 123:193–203
Michelsen A, Kirchner WH, Иersen BB, Lindauer M (1986a) The tooting и quacking vibration signals of honeybee queens: a quantitative analysis. J Comp Physiol A158:605–611
Michelsen A, Kirchner WH, Lindauer M (1986b) Sound и vibrational signals in the dance language of the honeybee, Apis mellifera. Behav Ecol Sociobiol 18:207–212
Michelsen A, Kirchner WH, Lindauer M (1986c) Sound и vibrational signals in the dance language of the honeybee, Apis mellifera. Behav Ecoll Sociobiol 11:269–28l
Michelsen A, Towne WF, Kirchner WH, Kryger P (1987) The acoustic near field of a dancing honeybee. J Comp Physiol 161:633–643
Michelsen A, Иersen B, Kirchner WH, Lindauer M (1989) Honeybees can be recruited by a mechanical model of a dancing bee. Naturwissenschaften 76:277–280
Michelsen A, Иersen BB, Storm J (1992) How honeybees perceive communication dances, studied by means of a mechanical model. Behav Ecol Sociobiol 18:207–212
Naumann K, Winston ML, Slessor KN, Prestwich GD, Latli B (1992) Intra-nest transmission of aromatic honey bee queen mиibular glи pheromone components as a unit. Can Entomol 124:917–934
Newby TC (1832) The cottager’s guide for the management of his bees. TC Newby, Bury St Edmunds’, UK
Nieh JC (1993) The stop signal of honey bees: reconsidering its message. Behav Ecol Sociobiol 33:51–56
Nieh JC, Tautz J (2000) Behaviour-locked signal analysis reveals weak 200–300 Hz comb vibrations during the honeybee waggle dance. J Exp Biol 203:1573–1579
Pirk CWW, Hepburn HR, Bakkes DK (2013) Queen bees sing in alto: musical notation from 1609 for piping by queen honeybees are in line with laser vibrometry over 350 years later. Interface (In ms.)
Pratt SC, Kuhnholz S, Seeley TD, Weidenmuller A (1996) Worker piping associated with foraging in undisturbed queenright colonies of honey bees. Apidologie 27:13–20
Ribbиs CR (1953) The behaviour и social life of honeybees. Bee Research Association, London
Rinderer TER, Hagstad WA (1984) The effect of empty comb on the proportion of foraging honeybees collecting nectar. J Apic Res 23:80–81
Sиeman DC, Tautz J, Lindauer M (1996) Transmission of vibration across honeycombs и its detection by bee leg receptors. J Exp Biol 199:2585–2594
Schneider SS (1986) The vibration dance activity of successful foragers of the honeybee Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). J Kans Ent Soc 59:699–705
Seeley TD (1979) Queen substance dispersal by messenger workers in honeybee colonies. Behav Ecol 5:391–415
Seeley TD (1992) The temble dance of the honeybee: message и meaning. Behav Ecol Sociobiol 31:375–383
Seeley TD, Reich AM, Tautz J (2005) Does plastic comb foundation hinder waggle dance communication? Apidologie 36:513–521
Sen Sarma M, Fuchs S, Werber C, Tautz (2002) Worker piping triggers hissing for coordinated colony defence in the dwarf honeybee Apis florea. Zoology 105:215–223
Simpson J (1964) The mechanism of honey-bee queen piping. Z Vergl Physiol 48:277–282
Snodgrass RE (1910) The anatomy of the honeybee. USDA Bur Entomol Tech Ser 18:l–162
Stanford CV, Forsyth C (1937) A history of music. The Macmillan Company, London
Tautz J (1996) Honey bee waggle dance: recruitment success depends on the dance floor. J Exp Biol 199:1375–1381
Tautz J, Rohrseitz K, Sиeman DC (1996) One-strided waggle dance in bees. Nature 382:32
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tautz J, Casas J, Sиeman D (2001) Phase reversal of vibratory signals in honeycomb may assist dancing honeybees to attract their audience. J Exp Biol 204:3737–3746
Trouiller J (1993) La communication chimique inter- et intra-spécifique chez l’abeille. Thesis, Université de Paris VII, Paris
Trouiller J, Arnold G, Le Conte Y, Masson C, Chappe B (1991) Temporal pheromonal и kairomonal secretion in the brood of honeybees. Naturwissenschaften 78:368–370
Tsujiuchi S, Sivan-Loukianova E, Eberl DF, Kitagawa Y, Kadowaki T (2007) Dynamic range compression in the honey bee auditory system toward waggle dance sounds. PLoS ONE. doi:10.1371/journal.pone.0000234
von Frisch K (1967) The dance language и language и orientation of bees. Oxford University Press, London
Wenner AM (1962a) Sound production during the waggle dance of the honey bee. Anim Behav 10:79–95
Wenner AM (1962b) Communication with queen honey bees by substrate sound. Science 138:446–448
Wighton J (1842) The history и management of bees. Longman, London
Zeng YF, Zeng ZJ, Yan WY, Wu XB (2010) Effects of three aliphatic esters of brood pheromone on worker feeding и capping behavior и queen development of Apis cerana cerana и A. mellifera ligustica. Acta Ent Sinica 2010-01


УХ-Х-Х.
С ув. Георгий.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 7.2.2021, 12:15

Прикрепленные файлы

 Рис_5.1.pdf ( 277,49 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3
 Рис_5.2.pdf ( 137,5 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_5.3.pdf ( 234,48 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_5.4.pdf ( 204,92 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_5.5.pdf ( 218,07 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_5.6.pdf ( 198,79 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_5.7.pdf ( 211,34 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
 Рис_5.8.pdf ( 228,94 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_5.9_.pdf ( 232,76 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_5.10.pdf ( 200,81 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_5.11.doc ( 249,32 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_5.12.pdf ( 213,36 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_5.13.pdf ( 220,32 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_5.14.pdf ( 220,16 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
 Рис_5.15.pdf ( 281,65 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_5.16.pdf ( 211,67 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
 Рис_5.17.pdf ( 231,02 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Рис_5.18.pdf ( 217,77 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 Таблица_5.1.pdf ( 196,23 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2