Литература о биологии пчёл., Разная литература. Опции

[Георгий-спб]

Интересный обзор литературы по гнезду медовых пчёл в книге «Гнёзда медоносных пчёл. Сылка на книгу была дана ув. В.Г.
Состав, структура, функция.» H. R. Hepburn, C. W. W. Pirk, O. Duangphakdee. По-моему интересная книга. Вот некоторые главы из неё. Перевод мой с помощью интернета (как смог).










Гнёзда медоносных пчёл.
Состав, структура, функция.

Р. Х. Хепберн С. В. В. Пирка. О. Дуангпхакдее.


Глава 1
Общее введение.



Аннотация. Эта глава состоит из расширенных рефератов содержания этой книги, начиная с происхождения пчелиного воска, синтеза и секреции воска и ультраструктурных коррелятов его происхождения. Гнезда медоносных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнёздования, площади и плотности. Для организации содержания гнезда были предложены две гипотезы - план или самоорганизация, причём последняя весьма вероятна. Вариации медоносных пчёл в выборе воска также оценивались с использованием восков нескольких видов пчёл, а также растительных и минеральных восков. Покачивающие танцы производят вибрационные движения, которые являются импульсными колебаниями, которые увеличиваются во время покачивания. Пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, появляется ли он без матки или с маткой, а фактическое выделение воска не зависит от статуса матки. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для разведения расплода, и основными потребителями пыльцы являются кормилицы. Сото-строительство ведётся многими отдельными пчёлами, одни в гирляндах, другие нет. Тем не менее, основной стимул для строительства сот это «цветение», которое обеспечивает энергией, необходимой для развития семьи. Импульс строительства сот требует заполненности сот с избытком или избытка расплода и запасённой пищи. Циклические изменения клеточных органелл в комплексе восковых желез и химический состав пчелиного воска близко совпадают с возрастными скоростями секреции воска. Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с помощью химических добавок пчёлами. Восковые чешуйки состоят из выровненных кристаллов и их происхождение, вероятно, связано со слиянием жидких продуктов, достигающих поверхность из разных клеток комплекса восковых желез. Анализ derivatised (Дериватиждизация — один из методов анализа, используемый в химии, который превращает анализируемое химическое соединение в продукт с похожей химической структурой называемый дериватом (производным,). воска сота и их евклидовы расстояния подобны к тем от морфометрический, поведенческий анализ и анализ последовательности ДНК.


1.1 Происхождение пчелиного воска.

Сделано первое правильное описание восковых чешуек, их вероятного происхождения и использования Хорнбостель (1744). В последующие десятилетия микроскописты наблюдали синхронный подъем и падение элементов комплекса восковых желез медоносных пчел, эпидермиса, эноцитов и жирового тела и считали, что они в значительной степени указывают на прямое участие всех трех тканей в производстве воска. Пытаясь доказать необходимую связь между одновременным развитием эпителия восковой железы, жировых клеток и эноцитов и секрецией воска, Грабер (Graber, 1872) отметил, что адипоциты перемежаются с "эноцитами" (Wielowiejski, 1886), а Хольц (Holz, 1878) предложил первую альтернативу гипотезе "потения" пчелиного воска. Были проведены детальные исследования, которые предоставили убедительные косвенные доказательства в поддержку этого предположения (Rösch 1927; Boehm 1965). Действительно, восковой зеркальный эпидермис относится к классу железистых клеток типа 1 (Noirot и Quennedey 1974) и состоит из системы микротрубочек, которые транспортируют предшественники воска из клеток жирового тела и эноцитов на поверхность кутикулы, где они затвердевают и кристаллизуются, превращаясь в восковые чешуйки (Cassier и Lensky 1995). Исследования синтеза и секреции воска конкретно выявили места происхождения углеводородных и жирнокислотных компонентов в комплексе восковых желез и установили необходимые ультраструктурные корреляты генеза и транспорта. Были измерены скорости секреции воска у пчёл разного возраста, а химический состав тканей и ультраструктурные изменения, соответствующие фазам производства воска по отношению к разделению труда, окончательно установлены (Hepburn и др., 1991).


1.2. Гнёзда и гнездования.

Места гнездования открытых и полостных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнездования, пространства и плотности пчёл. Пространство включает в себя пространство для строительства новых сот и жилое пространство для скопления пчёл. В контейнере фиксированного объема сильная семья строит больше, чем семья с меньшей популяцией; но количество сот, построенных на одну пчелу, уменьшается с увеличением плотности и увеличивается в размерах семьи (Freudenstein 1961). К качественным аспектам пространства как стимула для строительства сот относятся освещение и движение воздуха. Объём, пространство и плотность будут действовать на производство воска только тогда, когда семья достигнет некоторого критического, хотя и неопределимого, порога. Восковые пчёлы перемещаются по всему гнезду, так что существует тесная синхронность между "потребностями" конкретных областей сотообразования и присутствием пчёл, производящих восковые чешуйки (Muller и Hepburn 1992; Pratt 2004). При постройке сот происходят сопутствующие изменения численности популяции, плотности популяции, взятка нектара и пыльцы, которые влияют на взаимодействие медоносной пчелы и сот. Тем не менее, "пространство" также является проблемой "ближайшего соседа" для семей гнездящихся в полости видов, что переводится в пропускную способность/км2. С другой стороны, кажется, что "пространство" вполне может быть правилом расстояния "ближайшего соседа" для карликовых медоносных пчёл (Duangphakdee и др. 2013a).




1.3 Самоорганизация содержимого гнезда.

Расположение содержимого, как одиночных вертикальных сот, так и горизонтально расположенных параллельных сот очень похожи у всех видов медоносных пчёл; различные участки сот используются многократно для одних и тех же функций. Они принципиально отличаются друг от друга в формировании своих узоров, которые, как считалось в течение столетий, каким-то таинственным образом выводятся «из природы пчел». Камазин (1991) провёл серию экспериментов для подтверждения одной из двух взаимоисключающих гипотез о сотовых узоров А. mellifera: (1) Схема, в которой узоры развиваются каким-то предопределённым и определённым образом, присущим пчёлам; или (2) гипотеза самоорганизации («реакционно–диффузионная система», разработанная Тьюрингом в 1952 году), согласно которой узоры возникают спонтанно из динамических взаимодействий процессов размещения, а затем перемещения различных элементов гнёзд. Первоначальная гипотеза самоорганизации была подвергнута сомнению, модифицирована и, в конечном счете, подтверждена строгим математическим анализом этой проблемы. Модель гипотезы самоорганизации представляется чрезвычайно надёжной и экономной, и она остаётся преобладающей парадигмой (Montovan и др., 2013). Объяснения формирования узора у карликовых и гигантских видов медоносных пчёл, возможно, менее сложны. Развитие вертикального, одиночного сотового гнезда A. florea завершается через четыре месяца после того, как рой оседает, и всего через несколько дней гнездо уже разделено на область для мёда (вершина сота или "корона"), нижележащий слой пыльцы, под которым встречаются как запечатанные, так и не запечатанные личиночные ячейки. Эта базовая модель сохраняется до тех пор, пока зрелая семья не роится примерно через четыре месяца. Основной проблемой является строительство сота для короны (Duangphakdee и др. 2013b).



1.5 Связь вибраций и запахов.

Общение через соты медоносных пчёл включает в себя как дистанционные, так и направляющие элементы танцев покачивания. Потенциальные рекруты, посещающие танцора, испускают вибрации, которые вызывают ответную реакцию, чтобы дать излучателю образец нектара. Тюканье и кряканье маток - это как воздушные звуки, так и вибрации субстрата, которые переносятся главным образом основной частотной составляющей. Пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре и сопоставлению порога, уровня излучения и затухания с расстоянием, что позволяет предположить, что они используются только в ограниченной области сот (Michelsen 2012). Когда медоносные пчёлы, танцующие покачивание, двигаются по соту, они производят вибрационные движения, которые указывают местоположение танцующего покачивание, и пульсирующие вибрации увеличиваются во время пробежек покачивания, таким образом усиливая сигналы для удалённых последователей танца. Поскольку интенсивность звука уменьшается с плотностью среды и с расстоянием, пчелиный воск является подходящей средой для передачи звука. Феромоны в сотах служат в качестве систем медленного высвобождения с длительными временными константами и включают передачу запаха семьи, маточную чистоту, запечатку ячеек, Распознавание родственников, феромоны следов, поведение по спасению воска и т.д. Специфические танцевальные участки, встречающиеся на сотах, обусловлены химическим маркированием (Tautz и Lindauer 1997). Маскировка запаха семьи происходит, когда пчёлы-приёмники приучаются к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчёлы, которые принимаются (Breed и др., 1988). Серии только нескольких метиловых эфиров, производимых маточниками, рабочими пчёлами и трутнями, достаточны для того, чтобы индуцировать запечатку зрелого расплода (Le Conte и др., 1994); но также было предложено, чтобы рабочие пчёлы запечатывали ячейки в зависимости от глубины личинок в их ячейках, а не от соотношения выбросов сложных эфиров (Goetz и Koeniger, 1992). Тем не менее, эти результаты в принципе не являются взаимоисключающими.


1.6 Секреция воска, строительство сот и матка.

Открытие вещества матки привело к экспериментальному анализу важности этих химических сигналов в строительства сот, особенно потому, что в присутствии спаренных маток производится больше сот, чем с девственными матками, чьи феромонные букеты существенно различаются (Darchen 1956; Butler и Simpson 1958) , В серии экспериментов Whiffler и Hepburn (1991) показано, что пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, находятся ли они с матками, без маток или с плодными матами или девственницами, живыми или мёртвыми. Кроме того, удаление нижнечелюстных желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромонам маток не влияет на выделение воска. Точно так же секреция воска незначительно различается в семьях с пустыми ячейками или расплодными ячейками, с интактными нижнечелюстными и брюшными тергитными железами или нет. Фактическая секреция воска не зависит от статуса матки. Тем не менее, образование сот принципиально отличается от секреции воска, потому что семьи, возглавляемые плодными матками, строят значительно больше сот, чем семьи без матки, результаты согласуются с другими исследованиями A. mellifera и A. cerana. В совокупности эти результаты указывают на то, что букет маточных челюстей матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотообразования рабочими пчёлами. Каким бы ни был источник стимула для сот, его эффект требует прямого контакта с маткой, потому что большинство сот строится всегда, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к свободной, физически и химически, спарившейся матке; и меньший сот строится, когда семья имеет доступ только к «химической» или «физической» матке. Независимость секреции воска, в отличие от строительства сот, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991) впоследствии была подтверждена в экспериментах Ledoux и др.. (2001).


1.7 Значение расплода.

Различия в размерах семей среди видов Apis не приравниваются к соотношению трутней к рабочим пчёлам или связанные постройки сот. Инспекции ячеек, связанные с яйцекладкой, показывают, что решение матки отложить оплодотворённую яйцеклетку или неоткладывать определяется конкретным стимулом, генерируемым при осмотре ячеек. Мисочки без крышки или запечатанные маточники взаимосвязаны с уменьшением числа новых ячеечных построек, возможно, опосредованных феромонами. Относительное повышение физиологической активности восковых желез у пчелиных маток связано с возрастом рабочих пчёл. Закрытый расплод и отсутствие расплода препятствуют развитию восковых желез, а наличие открытого расплода стимулирует их развитие, как в условиях с маткой. Пчёлы с плодными матками производят гораздо больше сот, чем пчёлы с неплодными матками; в то время как с бесплодными матками, пчёлы с расплодом строят больше сот, чем с бесплодной маткой, пчелы без расплода. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Пчёлы, не допускающие выращивания расплода, производят такое же количество воска, как и пчёлы, занимающиеся как строительством, так и разведением расплода. В семьях, у которых удалили строящиеся соты, было не больше расплода, чем у тех которые занимались как разведением, так и созданием сот. Доля трутневых сот зависит от количества трутневых сот и числа взрослых трутней, присутствующих в семье, и положительно взаимосвязано с количеством рабочих пчёл. Сочетание плодных маток и семей с расплодом, по-видимому, является более мощным стимулом для создания сот.

1.8 Роль пыльцы в строительстве сот.

Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода, а основными потребителями пыльцы являются пчёлы-кормилицы, которые кормят расплод. Наибольшее чистое увеличение массы и содержания азота у пчёл достигается, когда пчёлы питаются обычным рационом на основе пыльцы. Наибольшие темпы роста молодых рабочих пчёл наблюдаются в период их первой недели после вылупления, и пыльца должна быть доступна для нормального развития восковых желез и для строительства сот. Семьи, обеспеченные пыльцой, начинают выкармливать раньше, чем другие семьи, и в условиях умеренной зоны относительное обилие растений, богатых пыльцой, цветущих весной, стимулирует выращивание расплода. Кроме того, расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам положительно коррелирует с продолжительностью жизни рабочих пчёл. Потребность в пыльце возрастает с увеличением количества расплода, который, в свою очередь, может увеличиваться только пропорционально доступности пыльцы. Пчёлы с пыльцой дают значительно больше сот, чем пчёлы, лишённые пыльцы. Контроль от избытка хранимой пыльцы работает как петля отрицательной обратной связи.
Добыча пыльцы, по-видимому, регулируется как минимум тремя механизмами: молодыми личинками, накопленной пыльцой и пустым пространством. Регулирование деятельности по добыче пыльцы основано на количестве расплода, который является положительным стимулом, в то время как количество накопленной пыльцы действует как тормозной стимул. Эти два фактора должны, в конечном итоге, быть интегрированы в один подавляющий сигнал по скользящей шкале, что составляет механический аналоговый компьютер. Феромон расплода влияет на фуражиров пыльцы, но не на нектарное поведение. Резкое увеличение, наблюдаемое при поиске пыльцы дополнительным феромоном с расплодом, свидетельствует о том, что в семье содержится объединение потенциальных фуражировщиков пыльцы, которые активно не добывают корм. Эти результаты подтверждают гипотезу порогового значения реакции на разделение труда. Camazine (1991) утверждал, что структура содержимого сот может быть сгенерирована самоорганизующимся алгоритмом из трёх простых правил:
(1) матка откладывает яйца в центре сота;
(2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и
(3) пчёлы преимущественно удаляют пыльцу и нектар из гнезда для расплода относительно места хранения мёда.
Последующая теоретическая работа подтверждает эту точку зрения.

1.9 Взятки нектара и соты.

Постройка сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из которых собираются в гирлянды, другие - нет, в то время как некоторые восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Тем не менее, основным стимулом для создания сот является «цветение», которое производит нектар и пыльцу, необходимые для обеспечения энергии, необходимой для развития семьи. Эти два фактора позволяют семьям расти и завершать годовые циклы. Если условия будут неблагоприятными, семьи будут роится. Это подтверждается легко наблюдаемыми различиями в поведении пчёл между континентами, которые имеют разные климатические сезоны. В умеренных зонах возникновение строительства сот связано с тёплыми фронтами: чем интенсивнее и ближе друг к другу, тем сильнее реакция семьи. Европейские A. mellifera, как правило, бездействуют в течение зимы, но азиатские пчёлы активны в течение тропического сухого сезона. Наращивание сот происходит в сухой сезон, а сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут во время сезона дождей и обеспечивают достаточный корм для карликовых медоносных пчёл, потому что они всё ещё могут завершить свой сот в течение трёх недель. Большие семьи A. dorsata, однако, не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрировать. Для формирования импульса сот требуется, чтобы наполненность сота достигала порогового значения с балансом расплода и хранимой пищи. Пики формирования сот соотносятся с периодами высокой наполненности сот и с корреляциями между ежедневным потреблением нектара и строительством сот. Производство воска уменьшается при отсутствии взятка нектара; Аналогичным образом, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается количество нектара. Нектар для корма, пустые соты и свободное строительное пространство внутри гнезда соотносятся с наполнением медового желудка и выделением воска. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать создание сот. Они строятся, когда нектар можно собирать в полевых условиях и соты заполнены выше их пороговых значений, для наполнения сот, и потребления нектара. Количество воска является постоянным среди возрастных групп и в зависимости от сезона. Около половины воска в семье несут пчёлы-гирлянды, остальная часть - пчёлы вне гирлянд, за исключением зимы, когда производство воска вне гирлянд выше, чем воск в гирляндах.


1.10 Строительство сот.

Построение ячеек и регулирование пространства между сотами - это отдельные, но взаимосвязанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчёлы, является самой основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда медоносной пчелы с несколькими сотами есть несколько независимых стартов сот внутри строительного района и в разных местах прикрепления. Затем вступает в действие «правило параллелизма» Дархена, поскольку строительные пчёлы модифицируют свои конструкции таким образом, чтобы поддерживать достаточно ровное и параллельное пространство между сотами. Параллелизм перекрывает другие соображения, такие как длина ячеек. Строительство сот является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, действующих на соты, которые со временем приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются ретушью. Строительное скопление может самостоятельно оказывать крутильную и растягивающую нагрузку на кусок сота. В процессе скручивания сота стенки ячеек неизбежно будут ломаться; однако пчёлы быстро заделывают такие разрывы и переломы. Медоносные пчёлы достигают разумно параллельных наборов сот, но в конце концов у них есть некоторые средства как для достижения этого, так и для поддержания расстояния между сотами в пределах, которые мы можем признать допусками. Это может быть связано с обнаружением вертикальной оси тяжести. Строительные пчёлы могли бы использовать чувство гравитации, которое позволило бы им строить вертикальные соты. Это было показано путём нарушения функции органа, а затем наблюдения за воздействием на конструкцию сота. Неповреждённый орган чувств шеи медоносной пчелы - это инструмент, с помощью которого пчёлы улавливают гравитацию и таким образом ориентируются при постройке сот, интерпретация, подкреплённая открытием магнитного материала в полосе поперек брюшка. Действительно, различные магнитные оксидные наночастицы, от суперпарамагнитных до многодоменных, наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но более высокие относительные концентрации наблюдались в их брюшках и антеннах. Смешанные семьи A. mellifera и A. cerana сотрудничалаи в нормальном поведении гнездования, только было заметно некоторое количество неправильных построенных ячеек. В обоих чистых контролях ни один рабочий расплод не выращивался в ячейках, построенных на основе из воска противоположного вида. В чистых семьях A. mellifera размер ячеек был изменен, тогда как ячейки A. cerana были построены без изменений, но ячейки на основе воска A. mellifera использовались только для выращивания трутней или для хранения.


1.11 Энергетика трансформации мёда в пчелиный воск.

Рассмотрение норм производства воска A. mellifera (построенные соты) и затрат на строительство (необходимый сахар), разработанных в период (1830-1840) применения баланса. Кроме того, было известно, что наличие или отсутствие расплода, пыльцы, сот и маток имеет отношение к производству воска. Столетие спустя коэффициенты конверсии сахара и воска были определены как чистое количество сахара, потребляемого для производства воска; но не было никакого понимания того, как энергия, усвоенная пчёлами, была разделена в семье. Затем, в экспериментах Таранова (1959), общее количество произведённого воска было линейно связано с количеством потребленного сахара. Другие сообщали, что строительство сот было пропорционально размеру семьи и взятка нектара, хотя обе группы в своих исследованиях не измеряли поток энергоносителей. Эксперименты и наблюдения этого периода страдали от неспособности отделить затраты на содержание семьи от производства воска.
Аналитическое уточнение, чтобы компенсировать раствор сахара, который пчёлы хранили в своих сотах, обеспечило более точную меру потребления сахара. Однако в уравнении затрат оставались два основных фактора: 1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и 2) проблемы производства тепла, связанные с возрастом, размером семей и синтезом самого воска. Впоследствии Hepburn и др. (1984) рассчитали норму потребления сахара (с поправкой на чистку ячеек) и сахара, хранящегося в зарождающихся сотах, а также скорость построения сот. Реальная скорость метаболизма, усредненная по времени для пчёл разного возраста, показала, что плато было достигнуто у пчёл примерно в 12-дневном возрасте, цифры, которые включали скорректированную скорость метаболизма в зависимости от возраста пчёл.
Поскольку колебания скорости метаболизма изменяются с возрастом, это не означает, что все затраты энергии выше базовой скорости были направлены на производство воска как такового, поскольку некоторые затраты были бы связаны с производством гнездового тепла. В определённых пределах пчёлам становится дешевле производить воск и строить соты, когда они становятся старше. Этот компромисс, или расчёт стоимости, вступает в игру как на индивидуальном, так и на семейном уровнях. То, как синтез воска и создание сот сдерживаются тепловыми условиями, не очень хорошо изучено, и есть только косвенные доказательства того, что пчёлы не могут или не будут поддерживать затраты на тепло и производство сот, когда оба очень высоки. И секреция воска, и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются. До сих пор нет возможности адекватно оценить связь синтеза воска и строительство сот с тепловыми условиями гнезда колонии.


1.12 Построение восковых ячеек.

В умеренных зонах начало и устойчивое наращивание сот всегда связано с тёплыми фронтами, чем они интенсивнее и ближе друг к другу, тем больше реакция семьи (Koch 1961). Европейские A. mellifera обычно дремлют в сухой сезон (зимой), но азиатские пчёлы активны в тропический "сухой сезон"; ближе к экватору бывают дождливые и сухие сезоны, а иногда прохладный или мягкий сезон. Сотообразование происходит в сухой сезон, в то время как сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут в течение всего сезона дождей, и карликовые медоносные пчёлы кормятся, потому что им нужно меньшее количество ресурсов для создания новых семей, которые они могут завершить в течение трёх недель. Крупные семьи A. dorsata не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрируют в поисках доступного корма (Duangphakdee и др. 2013a). Импульсы сотообразования требуют, чтобы для семьи, в настоящее время собирающей нектар, полнота сота должна достигать порога, с балансом расплода и запасённой пищи. Пики сотообразования коррелируют с периодами высокой полноты сот и увеличения веса, а также с другими корреляциями между ежедневным потреблением нектара и построением сот на следующий день и так далее (Pratt 1998). Производство воска уменьшается при отсутствии притока нектара; точно так же, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается число нектарных собирателей, что, возможно, стимулируется летучими веществами сот. Нектарный корм и наличие пустых сот, а также свободное пространство для постройки гнезда коррелируют с наполнением медового желудка и секрецией воска. Пчёлы строят только тогда, когда собирают нектар; но создание сот оптимально, когда хранится некоторое пороговое количество мёда. Регулирование сроков строительства частично не зависит от объёма и продолжительности строительства. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать строительство сот (Pratt 1999). Они строятся, когда нектар может быть собран в поле и наполнение сот выше их порога для наполнения сот и потребления нектара. Количество воска постоянно среди возрастных групп и в разные сезоны. Около половины воска в семье несут гирляндные пчёлы, остальное - не гирляндные пчёлы, за исключением зимы, когда производство не гирляндного воска выше, чем производство гирляндного воска (Muller и Hepburn 1992).


1.13. Преобразование восковых чешуек в соты.

Циклические изменения клеточных органелл и химического состава предшественников пчелиного воска, обнаруженных в тканях гемолимфы и железы, близко совпадают с возрастными показателями секреции воска. Это одно из разделений труда, и это совпадение физиологии и поведения совпадает с другими политизмами (Hepburn и др.. 1991). Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с химическими добавками пчёлами. Интактные чешуйки содержат некоторые нелипоидальные компоненты и отличаются от сотового воска липидным составом. Механические свойства чешуек и сотового воска меняются в зависимости от температуры. Существует линейная зависимость между нагрузкой и удлинением на кривых растяжения-растяжения до максимальной устойчивой нагрузки, так что предел текучести совпадает с пределом прочности материала (Hepburn и Kurstjens 1988). Новый сотовый воск представляет собой изотропный пластик, механические свойства которого зависят от температуры. Личинки вводят волокно в соты случайным образом, так что ячейки являются структурно изотропными (одинаковыми во всех направлениях). Добавление волокна улучшает несущую способность сот. При использовании соты становятся армированными волокнами композитными материалами, свойства которых полностью отличаются от отдельных компонентов (Hepburn и Kurstjens 1988; Zhang и др.. 2010). Восковые чешуйки образуются, когда фракции жидкого воска проходят из каналов пор на поверхность воскового зеркала, где эти маленькие капельки сливаются, образуя тонкие слои воска, этот процесс продолжается до образования восковой чешуи (Cassier и Lensky 1995). Относительно кристаллический масштаб уменьшен до аморфного состояния во время строительства ячейки; но, учитывая тепло семьи и физическую работу над воском, упорядоченная текстура постепенно вводится в соты.


1.14 Свойства материалов восковых чешуек и сотового воска.

Хотя гнездо медоносной пчелы начинается с преобразованиоя восковых чешуек в соты, эти два материала отличаются своей химией, кристаллической структурой, прочностью на растяжение и жёсткостью, которые, в свою очередь, модифицируются выделениями медоносных пчёл во время бразования сот (Hepburn и Kurstjens 1988). Прочность восковой чешуйки примерно одинакова при температуре от 25 до 35°С, но выше 35°С она снижается. В отличие от этого, сотовый воск слабее и неуклонно снижается при повышении температуры. Относительная обрабатываемость восковой чешуйки примерно одинакова между 25 и 45°С, но это противоположно сотовому воску. Восковые чешуйки более прочные и растяжимые, но менее жёсткие, чем сотовый воск при 35°C, и требуют больше энергии для работы, чем сотовые (Kurstjens и др.. 1985). Переработка отстроенного сота значительно более рентабельна, чем запуск сота восковыми чешуйками. Утилизация старого сотового воска также энергетически выгодна (Pirk и др.. 2011). Различия в механических свойствах чешуек и сотового воска показывают, что наращивание сот включает химические модификации восков. Относительные количества и виды липидов влияют на межвидовую жёсткость. Аналогично, различные виды и количества белка в восках влияют на их механические свойства. Высокотекстурированные чешуйки превращаются из анизотропного в изотропное состояние. Липазы, добавленные во время жевания, модифицируют липидный состав чешуек, в которых жёсткость теряется, но восстанавливается при добавлении белков при наращивании сота. Пчелиный воск кристаллический, кристаллиты в восковых чешуйках выровнены, некоторые перпендикулярно поверхности, другие между 62°-65° к поверхности (Kurstjens и др.. 1985). Их происхождение, вероятно, происходит из-за слияния жидких продуктов, достигающих поверхности из разных клеток в комплексе восковых желез (Cassier и Lensky 1995).




1.17 Синтез пчелиного воска.

Представление о том, что пчёлы выделяют воск, а не собирают его с цветов, было впервые продемонстрировано в середине 18 века (Hornbostel 1744). Позже Хубер (1814) заметил, что недавно поселившиеся рои не собирают пыльцу, а строят соты, и пришёл к выводу, что пчелиный воск был секреторным продуктом желез восковых зеркал и питался мёдом. Однако необходимо было определить фактическое количество жирового материала, присутствующего в пчёлах до и после их помещения в экспериментальные ячейки и соты, построенные за это время. Дюма и Эдвардс (1843) сделали это и пришли к выводу, что количество жирового материала, присутствующего в начале эксперимента, не может объяснить воск, образовавшийся в конце эксперимента; следовательно, пчёлы синтезируют и выделяют воск. Спустя столетие Пик (1961, 1964) кормил содержащихся в неволе пчёл (1-14C) -ацетат, (UL-14C) -глюкозу и дейтерированную воду и собирал метки как с пчёл, так и с недавно построенных сот. Затем Lambremont и Wykle (1979) инкубировали гомогенаты восковых желез с (1-3H) -тетракозанолом и извлекли метку только во фракции воскового эфира, фракция воскового эфира 3H дала 3H-жирный спирт с тем же значением Rf, что и подлинный тетракозанол. Blomquist и Ries (1979) показали, что включение длинноцепочечных первичных спиртов, жирных кислот и ацильной группы ацил-КоА в моноэфиры воска и что вход (1-14С) -пальмитата в пул моноэфиров усиливается АТФ, КоА. и MgCl2, а добавление пальмитоил-КоА приводило к пятикратному увеличению выхода. Впоследствии были определены специфические клеточные участки происхождения углеводородов и жирных кислот в комплексе восковых желез и необходимые ультраструктурные корреляты этой активности и их транспорта (Hepburn и др. 1991).


1.18 Свойства материала шёлка медовой пчелы.

Бесцветный пчелиный шёлк диаметром 3мкм. получают с помощью фильеры на кончике губы и гортани. Последовательные поколения расплода наносят шёлк на ячеечные стенки, делая ячейки меньше, поскольку шёлк откладывается в старых сотах расплода. Данные рентгеновской дифракции показывают, что шёлк медоносной пчелы содержит α-спиральные белки, упорядоченные в спиральные спиральные структуры с осевой периодичностью около 28нм, и образуют четырёхнитевой массив, параллельный оси волокна (Lucas и Rudall 1968). Фиброин медоносной пчелы является кристаллическим, но в гидратированном состоянии он только наполовину менее твёрдый, чем в сухом, хотя по силе они равны. Фиброин гигроскопичен и обладает высокой растяжимостью при сольватировании из-за его молекулярной конформации. Механические свойства шёлка не зависят от температуры. Тиоцианат лития и мочевина практически исключают предел текучести шёлка медоносной пчелы, испытанного как в сухой, так и в дистиллированной воде, а значения напряжения на наклоне кривых, связанных с растворителем, уменьшаются. Растворители действуют непосредственно на водородные связи, и тогда шёлк ведёт себя как несвязанные изгибы во время деформации растяжения (Hepburn и др. 1979). Компоненты, иерархическая структура и условия их производства - всё это влияет на механические свойства натурального шёлка. Аминокислотная последовательность в белке шёлка медоносной пчелы объясняет, почему упаковка спиральной спирали является нетипично плотной; наиболее распространенным остатком ядра является малая аминокислота аланин. Атомистическое моделирование поведения разворачивания α9-спирального белка показывает, что два дискретных переходных состояния соответствуют двум механизмам разрушения. Шесть генов шёлка медоносной пчелы были идентифицированы с использованием комбинации геномных и протеомных методов (Sutherlи и др. 2010). Одновременно Ackbarow и др. (2007, 2009) начали исследовать множественные энергетические барьеры и устойчивость в механике разрушения α-спиральных белков и выяснить, почему они являются самозащитными и устойчивыми к дефектам.



Ссылки.

Hornbostel HC (1744) (orig Melittophilus Theosebastus) Neue Entdeckung, wie das Wachs von den Bienen Komt. Hamburg Vermis Bibliothek 2:45–62
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles [English translation, 1926]. Dadant, Hamilton
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologische Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
Kurstjens SP, Hepburn HR, Schoening FRL, Davidson BC (1985) The conversion of wax scales into comb wax by African honeybees. J Comp Physiol B156:95–102
Lambremont EN, Wykle RL (1979) Wax synthesis by an enzyme system from the honey bee. Comp Biochem Physiol 63B:131–135
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Ledoux MN, Winston ML, Higo H, Keeling CI, Slessor KN, Le Conte Y (2001) Queen и pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes Soc 48:14–20
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Locke M (1961) The cuticle и wax secretion in Calpodes ethlius (Lepidoptera: Hesperidae). Q J Microsc Sci 101:333–338
Lucas F, Rudall KM (1968) Extracellular fibrous proteins: the silks. In: Florkin M, Stotz EH (eds) Comprehensive biochemistry. Elsevier, Amsterdam, 26, pp 475–558
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology и behavior. Springer, Berlin
Montovan KJ, Karst N, Jones LE, Seeley TD (2013) Individual behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera). J Theoret Biol 336:75–86. doi:10.1016/j.jtbi.2013.07.010;arXiv:1211.4298v2 [q-bio.PE]
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behaviour in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol 171:111–115
Noirot C, Quennedey A (1974) Fine structure of insect epidermal glиs. Ann Rev Entomol 19:61–80
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) The biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–132
Piek T (1961) Synthesis of wax in the honey bee (Apis mellifera L.). Proc K Ned Akad Wet Ser C Biol Med Sci 64:648–654
Piek T (1964) Synthesis of wax in the honeybee (Apis mellifera L.). J lnsect Physiol 10:563–572
Pirk CWW, Crous KL, Duangphakdee O, Radloff SE, Hepburn HR (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J Comp Physiol 181:353–359
Pratt SC (1998) Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Anim Behav 56:603–610
Pratt SC (1999) Optimal timing of comb construction by honeybee (Apis mellifera) colonies: a dynamic programming model и experimental tests. Behav Ecol Sociobiol 46:20–42
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honey bees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Reimann K (1952) Neue Untersuchungen über die Wachrdrüse der Honigbiene. Zoo1 Jahrb Abt Anat Ont 72:147–188
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Zeit Vergl Physiol 6:265–298
Sanford MT, Dietz A (1976) The fine structure of the wax glи of the honeybee (Apis mellifera L). Apidologie 7:197–207
Sutherlи TD, Young J, Weisman S, Hayashi CY, Merrit D (2010) Insect silk: one name, many materials. Ann Rev Entomol 55:171–188
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121 References 15
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tulloch AP (1980) Beeswax—composition и analysis. Bee Wld 61:47–62
Turing AM (1952) The chemical basis of morphogenesis. Phil Trans R Soc Lond 237(641):37–72
Whiffler LA, Hepburn HR (1991) The queen in relation to wax secretion и comb-building in honeybees. J Comp Physiol A169:209–214
Wielowiejski H (1886) Über das Blutgewebe der insekten. Z Wiss Zoo1 43:512–536
Yang MX, Hepburn HR, Duangphakdee O, Phiancharoen (2010) Comb construction in mixedspecies colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664
Zhang K, Duan H, Karihaloo B, Wang J (2010) Hierarchical, multilayered cell walls reinforced by recycled silk cocoons enhance the structural integrity of honeybee combs. Proc Natl Acad Sci 107:9502–9506

С ув. Георгий.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 10.1.2021, 9:37

[Георгий-спб]

Здравствуйте.

Очень редкая тема затронута в этом обзоре - "Водный гомеостаз пчёл с акцентом на социальность." Когда-то эту тему затронул "rnikitat" при обсужденроии функциональных уровней в пчелосемье.

Переведена мною, с моими недочётами.

И так:

Журнал экспериментальной биологии 212, 429-434
Издано компанией Биологов 2009
DOI: 10.1242 / jeb.022343



Обзор.

Водный гомеостаз пчёл с акцентом на социальность.

Сьюзан В. Николсон
Кафедра зоологии и энтомологии, Университет Претории, Претория 0002, Южная Африка
электронная почта: swnicolson@zoology.up.ac.za

Принята в печать 14 октября 2008г.

Резюме

Способы получения и потери воды пчёлами рассматриваются здесь на двух уровнях организации: индивидуальной и семейной. По сравнению с большинством наземных насекомых пчёлы обладают большим круговоротом воды. Это происходит из-за их нектарной диеты и, у более крупных видов, значительной метаболической продукции воды во время полёта, которой противодействуют высокие потери на испарение и выделение. Потоки воды на уровне семей также могут быть очень высокими. Когда поступающий нектар разбавлен, пчёлы должны удалить большие объёмы воды путём испарения. С другой стороны, вода в гнезде не накапливается, и её необходимо собирать для охлаждения испарением и для кормления расплода. Регулирование водных ресурсов имеет много общего на индивидуальном уровне и на уровне семьи. В частности, пчёлы широко используют манипуляции с нектаром или водой на языке для увеличения испарения в целях концентрирования пищи или охлаждения.

Ключевые слова: нектар, барботаж, водосбор, испарение.


Почему пчёлы?

Пчёлы обычно не являются модельными насекомыми для изучения водного баланса. Физиология пчёл характеризуется эндотермией даже у мелких видов (Stone, Willmer, 1989) и осложняется социальным контекстом. Пчёлы демонстрируют полный спектр социальности: хотя большинство из них живут в одиночестве, наиболее знакомы нам социальные шмели и медоносные пчёлы (Willmer и Stone, 2004). Кроме того, сложной термической физиологии пчёл уделяется гораздо больше внимания (например, Heinrich, 1985; Kovac et al., 2007), чем их регуляции воды. Здесь я кратко исследую физиологию водного баланса пчёл, рассматривая обычные пути увеличения и уменьшения воды на двух уровнях организации: индивидуума и семьи, иногда называемые «суперорганизмами» (Moritz и Southwick, 1992). Принято считать, что социальный гомеостаз можно объяснить скоординированной деятельностью пчёл как индивидуумов, реагирующих на их внутреннюю или внешнюю среду, без необходимости задействовать централизованный контроль (Jones и Oldroyd, 2007; Seeley, 1995).
Потоки воды медоносных пчёл могут быть очень высокими на уровне семей. Например, Сили оценил среднегодовые потребности в 120кг. нектара, 20кг. пыльцы и 25литров воды для одной дикой семьи (Seeley, 1995). Это относится к пчёлам в холодных умеренных условиях, и оценка нектара включает значительные запасы энергии, необходимые для перезимовки. Сезонный цикл африканских медоносных пчёл ограничен количеством осадков, а не температурой, а лучшая погода для кормления означает, что по сравнению с ними нет необходимости в больших запасах мёда (Hepburn и Radloff, 1998).

Накопление воды в пище.
Индивидуальное.
В то время как пчёлы-самцы большинства видов заботятся о своих собственных энергетических потребностях, все пчёлы-самки добывают корм, выходящий за рамки своих индивидуальных потребностей, собирая пыльцу и нектар в качестве продовольствия для выращиваемого ими потомства; поэтому модели активности полов могут быть очень разными (Willmer и Stone, 2004). Если сравнивать, самцов Xylocopa capitata и Anthophora plumipes несут гораздо меньшую нагрузку на урожай, чем самки (Louw и Nicolson, 1983; Stone, 1995). Медовый желудочек значительно расширяется для хранения и транспортировки нектара и защищает гемолимфу от осмотического шока. Рабочие пчёлы Apis mellifera могут нести нектар, близкий к массе своего тела, хотя желудочек, как правило, намного меньше (Schmid-Hempel et al., 1985) и положительно коррелирует с концентрацией нектара (Hunt et al., 1995). Это говорит о том, что в естественных условиях пчёлы могут нести меньше, чем во время экспериментов, в которых их кормили концентрированным сахарным сиропом (например, Park, 1932; Waller, 1972). Их система кормления предназначена для удержания нектара в желудочке как можно дольше. Сахар покидает желудочек со скоростью, зависящей от скорости метаболизма особы, но скорость опорожнения жидкости (и скорость ректального наполнения) обратно пропорциональна концентрации нектара (Roces и Blatt, 1999).
Два фактора - размер тела пчёл и условия окружающей среды - сильно влияют на их потребность в воде из нектара. Крупным пчёлам требуется концентрированный нектар при температуре окружающей среды от низкой до умеренной (Ta) из-за очень высокой метаболической продукции воды в полёте (Bertsch, 1984; Nicolson и Louw, 1982). Напротив, более мелкие пустынные пчёлы в Израиле (каменщики и плотники) используют разбавленный нектар для целей регидратации, как показывают полевые измерения снижения осмоляльности гемолимфы после приёма нектара (Willmer, 1986; Willmer, 1988). Даже для более мелких пчёл в менее засушливых условиях разбавленный нектар создаёт большую водную нагрузку. Выпив разбавленный (14% масс/масс) нектар алоэ древесного, самки аллодапиновых пчёл, Allodapula variegata и Braunsapis sp., концентрируют его на языке путём повторной регургитации, выпаривания и повторного проглатывания (рис. 1) (MB Ellis и SWN, неопубликовано),


Рис. 1. Самка Allodapula variegata, концентрирующая разбавленный (14%) нектар Aloe arborescens путём испарения. Капля срыгивания, удерживаемая под языком, многократно всасывается и выходит и может быть очень большой по сравнению с размером пчелы (длина тела 7мм.). Фотография Майкла Эллиса.

предположительно перед смешиванием с пыльцой и скармливанием её личинкам (аллодапиновые пчёлы характеризуются прогрессивным обеспечением расплода). Это аналогично поведению «пузырение» или оральной экструзии капель у плодово-ягодных тефритид (Hendrichs et al., 1992). Такое же поведение наблюдалось у Hylaeus heraldicus (Colletidae) после сбора разбавленного нектара Kniphofia sp. (Николсон, 1998). Другие сообщения об обезвоживании нектара есть у одиночных и социальных галитиновых пчёл (Michener, 1974). Поведение не ограничивается самками: самцы шмелей, получающие лабораторное вскармливание, испаряют нектар на своем языке, когда им дают 30% сахарозы вместо 50% (Bertsch, 1984), а самцы пчёл-плотников Xylocopa nigrocinta получают нектар от самок, а затем обезвоживают его на месте около летка в гнездо, что повышает эффективность территориального полёта (Wittmann и Scholz, 1989). Самцы пчёл без жала образуют большие скопления за пределами гнезда, где обезвоживают нектар на своём языке (Cortopassi-Laurino, 2007). Во всех этих примерах пероральное удаление избытка воды компенсирует неидеальную концентрацию нектара.
Свежая пыльца относительно обезвожена после воздействия во время цветения, но содержание воды в ней увеличивается после сбора пчёлами из-за добавления нектара и выделений желез (Human и Nicolson, 2006). Рацион личинок пчёл сильно различается по содержанию воды (Рубик, 1989). Содержание воды в маточном молочке составляет около 67% (Wongchai и Ratanavalachai, 2002), но личиночная пища безжальных пчёл содержит меньше воды, а более густая консистенция необходима для личинок, плавающих поверх массы (Hartfelder и Engels, 1989). Крупные пчёлы-плотники снабжают свои гнёзда полутвёрдыми массами пыльцы в сочетании с нектаром, обеспечивая конечное содержание воды только 20% в соответствии с положениями X. capitata (Louw и Nicolson, 1983). У Xylocopa mordax нектар для этой цели предварительно концентрируется на языке (Corbet и Willmer, 1980).


Пчелосемья.
Медоносные пчёлы предпочитают концентрацию сахара 30–50% (концентрация сахара здесь дана в % по массе, как при измерениях рефрактометром) в экспериментальных условиях (Waller, 1972), но на практике они собирают нектары из гораздо более широкого диапазона. Сили измерил 15–65% количества нектара, приносимого в одну семью (Seeley, 1986), а Хант и его коллеги зафиксировали аналогичный диапазон концентраций во входящих грузах (пчёл) (Hunt et al., 1995). Выбор концентрации нектара зависит от экологического контекста, то есть от других источников пищи, доступных в то время. Это уже давно усложняет экспериментальные исследования поведения пчёл при кормлении. Например, Линдауэр обнаружил, что пороговая концентрация сахарозы для выявления поведения вербовки снизилась с 55% до 4% по мере продвижения немецкого лета (Lindauer, 1948). Эмпирические измерения уровня потребления энергии пчёлами показывают пиковые значения при концентрациях сахарозы около 60% у шмелей, пчёл без жала и медоносных пчёл (Harder, 1986; Roubik и Buchmann, 1984). Обратите внимание, что для орхидейных пчёл (Euglossini), которые используют всасывающее кормление, а не притирочный механизм, оптимальные концентрации ниже и собираются более разбавленные нектары (Borrell, 2004).
Коммунальное хранение продуктов требует, чтобы осмоляльность мёда была достаточно высокой, чтобы подавлять рост микробов (Pusey, 1999). У медоносных пчёл это достигается сначала гидролизом нектара сахарозы до глюкозы и фруктозы, путём добавления ферментов гипофарингеальной железы, а затем путём испарения пчёлами, работающими с пищей, до концентрации около 82%. Эти пчёлы испаряют нектар на языке перед тем, как поместить капли в открытые ячейки для дальнейшего испарения, ускоренного обмахиванием веером (Park, 1925). Среди безжалых пчёл рабочие пчёлы пьют воду, конденсировавшуюся в гнезде при созревании мёда, и срыгивают её за пределами летка (Рубик, 2006). Их созревший мёд имеет концентрацию около 70% и имеет тенденцию к брожению (Cortopassi-Laurino et al., 2006; Roubik, 2006). Обратите внимание, что мёд без крышки гигроскопичен и впитывает воду, поэтому может быть как раковиной, так и источником воды в гнезде.
Трофаллаксис - это отрыгивание содержимого урожая пчелы-фуражора для поглощения пчёлами-получателями. Чрезвычайно быстрое распределение поступающего нектара было продемонстрировано Никсоном и Риббандсом, которые скармливали радиоактивно меченый корм шести собирателям и смогли обнаружить метку у 62% всех собирателей всего через 4 часа и у всех крупных личинок в незапечатанных ячейках через 48 часов (Никсон и Ribbиs, 1952). Трофаллактические взаимодействия гарантируют достижение гомеостаза в «коллективном желудке» всех рабочих пчёл, который является резервом нектара для семьи (Schmickl и Crailsheim, 2004). Точно так же семьи, готовящиеся к роению, хранят концентрированную пищу в своих медовых желудочках, составляющую 20–30% от массы особей и роя (Combs, 1972). Помимо питательной ценности, передача жидкости между взрослыми особями является средством обмена информацией о качестве и количестве пищевых запасов в семье (Crailsheim, 1998).


Питье/сбор воды.
Индивидуальное.
Неясно, пьют ли пчёлы-одиночки воду для собственных нужд, в отличие от поиска разбавленного нектара. Можно увидеть большие скопления пчёл различных родов, которые кормятся на влажных почвенных субстратах в тропиках, затём срыгивают и поглощают жидкость, и это может быть средством получения солей (Рубик, 1989). Хотя ожидается, что шмели не будут пить, отмеченные Bombus terrestris неоднократно пили из поилки в тёплых условиях (Ferry и Corbet, 1996): маловероятно, что у отдельных шмелей будет дефицит воды, так что это, вероятно, было на пользу семьи. Когда группы из 100 пчёл содержатся в клетках и содержат 67% сахара, они выпивают около 10мкл воды в день при Ta, равной 35°C и 40°C (Free и Spencer-Booth, 1958).

Пчелосемья.
Семьи медоносных пчёл собирают воду по двум причинам, связанным с разными типами погоды: для охлаждения области расплода испарением в жаркие дни и для кормления личинок, когда кормление ограничено в прохладные дни (Lindauer, 1955; Seeley, 1995). Классические исследования Линдауэра показали, как пчёлы регулируют температуру улья в жарких условиях (Линдауэр, 1955). Вода собирается собирателями воды, затем распределяется по улью и по ячейкам, содержащим яйца и личинки; обмахивание веером ускоряет её испарение, равно как и срыгивание и испарение на языке (Lindauer, 1955). Вишер и его коллеги измерили среднюю водную нагрузку в 44мг. у медоносных пчёл, собирающих воду в условиях пустыни (Visscher et al., 1996). Бумажные осы и шершни также используют воду для охлаждения своих гнёзд, но очень социальные пчёлы без жала - нет (Jones, Oldroyd, 2007; Roubik, 2006).
Вторая потребность в воде - для потребления пчёлами-кормилицами при кормлении расплода - это аспект использования воды пчёлами, который обычно недооценивается (Johansson и Johansson, 1978). Пчёлы-кормилицы кормят молодых личинок секретом из их подглоточных желез; для личинок рабочих пчёл третьих суток в это молочко добавляют мёд и пыльцу (Crailsheim, 1998). Как уже упоминалось, содержание воды в маточном молочке велико, поэтому пчёлы-кормилицы очень нуждаются в воде при интенсивном выращивании расплода; эту воду не всегда можно получить из нектара.
Регулирование сбора воды у медоносных пчёл подробно обсуждается Сили (Seeley, 1995). По сути, скорость разгрузки собирателей воды указывает на потребность семьи в воде (т.е. система обратной связи аналогична системе обратной связи для нектара). Таким образом, сохраняется баланс между сбором и потреблением воды. Важно отметить, что сбор воды не препятствует сбору концентрированного нектара семьёй (Kuhnholz и Seeley, 1997). Первые пчёлы, которые начнут собирать воду, могут быть стимулированы коллективным увеличением концентрации сахара в растениях у всех пчёл в гнезде, из-за трофаллаксиса (Lindauer, 1955; Seeley, 1995) или, возможно, коллективным увеличением осмоляльности гемолимфы. Помимо факторов окружающей среды, склонность пчёл-собирателей собирать воду, нектар или пыльцу имеет генетический компонент (Hunt et al., 1995). Рабочие пчёлы с самыми низкими порогами ответа сахарозы, то есть те, кто способен отличить низкие концентрации сахарозы от воды в тестах ответа на удлинение хоботка, становятся собирателями воды (Pankiw и Page, 2000).
Сбор воды регулируется в соответствии с текущими потребностями, и вода не хранится в сотах семьями медоносных пчел умеренного климата: это связано с тем, что доступность нектара сильно колеблется, а источники воды обычно доступны (Seeley, 1995). Что касается африканских медоносных пчёл, то в гнёздах диких пчёл было зарегистрировано периодическое накопление воды, например, после летнего дождя в пустыне Калахари (Eksteen и Johannsmeier, 1991). Парк зафиксировал временное накопление воды в засевах «резервуарных пчёл» (Парк, 1923).


Метаболический прирост воды.
Индивидуальный.
Исследования механизмов, с помощью которых пчёлы регулируют терморегуляцию в полёте, дали данные об относительных величинах увеличения метаболической воды и потерь воды за счёт испарения для пчёл как отдельных особей. Метаболическая продукция воды крупными летающими пчёлами (Xylocopa и Bombus) значительна (Bertsch, 1984; Nicolson и Louw, 1982), особенно при низком или умеренном уровне Ta. Медоносные пчёлы, доставляющие большие количества воды в улей при высоких значениях Ta, производят достаточно метаболической воды, чтобы компенсировать потери воды при испарении (Louw и Hadley, 1985). Однако нельзя предполагать, что метаболические выгоды уравновесят потери на испарение в полёте. Поскольку изменение метаболической теплопродукции используется пчёлами (Apis и Centris) в качестве основного механизма терморегуляции в полёте (Roberts и Harrison, 1999; Roberts et al., 1998), при высоких Ta метаболическая продукция воды будет уменьшаться по мере увеличения испарительной потери воды. Для отдельных пчёл тепловая среда имеет решающее значение для водного баланса в полёте.


Пчелосемья.
Пчёлы, занимающиеся обогревом расплода, производят метаболическое тепло с помощью своих лётных мышц. При низком уровне Ta скорость метаболизма инкубационных шмелей чрезвычайно высока (Heinrich, 1974). Температура расплода пчелиного гнезда поддерживается постоянной на уровне около 35°C пчёлами, которые «дрожат» на поверхности сот или внутри пустых ячеек в области расплода (Kleinhenz et al., 2003), и можно предположить высокую метаболическую выработку воды во время этой энергоёмкой нагревательной активности. Однако общее производство тепла семьёй, в которое вносят свой вклад все рабочие пчёлы, не требует значительного увеличения метаболизма (Harrison, 1987).


Потери на испарение.
Индивидуальные.
У летающих A. mellifera и Centris pallida существует отрицательная связь между водным балансом и Ta, пчёлы находятся в отрицательном водном балансе при Ta выше 31°C (Roberts и Harrison, 1999; Roberts et al., 1998). Хотя проницаемость кутикулы у обоих видов увеличивается с ростом Ta, ни кутикулярные, ни респираторные потери воды не являются достаточными, чтобы объяснить очень высокие потери воды за счёт испарения при высоком содержании Ta. Вероятно, они связаны с охлаждающими механизмами, такими как отрыгивание содержимого урожая на хоботок (Heinrich, 1980). Это «плетение языком» при высоком уровне Ta наблюдалось у различных пчёл (Roberts и Harrison, 1998), а у медоносных пчёл было показано, что они резко увеличивают потери от испарения (Louw и Hadley, 1985). В результате температура грудной клетки у собирателей нектара и воды значительно ниже, чем у собирателей пыльцы. (Cooper et al., 1985; Feuerbacher et al., 2003).


Пчелосемья.
Количество воды, которое необходимо выпарить из разбавленного нектара, огромно (рис. 2). Чтобы увеличить концентрацию сахара с 20% до 82%, пчёлы должны испарять 0,75г воды на каждый 1г. собранного нектара, и масса мёда, полученного из данной массы нектара, соответственно уменьшается. Недавно мы показали, что фуражёры A. mellifera scutellata, собирающие разбавленный нектар Aloe greatheadii var. davyana в сухом зимнем воздухе начинают концентрировать нектар, прежде чем вернуться в улей (Nicolson и Human, 2008). Поскольку урожай непроницаем как для сахара, так и для воды, мы можем объяснить удвоение концентрации сахара в сельскохозяйственных культурах с 20% до 40% только испарением на языке. Это противоречит общепринятому мнению о том, что концентрация нектара не изменяется во время его транспортировки пчёлами между цветами и ульем (Park, 1932). Преимущество пчёл заключается в снижении водной нагрузки, которую необходимо переносить, и количества испарений, необходимых в улье (рис. 2); охлаждающий эффект менее желателен для отдельных фуражёров, но нарушения теплового или водного баланса в улье


Рис. 2. Относительные массы сахара и воды в нектарах разной концентрации и в меде (горизонтальная красная линия). На рисунке показано преимущество обработки нектара рабочими Apis mellifera scutellata, концентрирующими нектар Aloe greatheadii var. davyana от 20% до 40% на их языке: две трети необходимого испарения достигается до того, как пчелы вернутся в улей (Nicolson и Human, 2008).

можно исправить.
Выше были упомянуты различные процессы, связанные с охлаждением гнезда медоносной пчелой - сбор воды, её распространение в соте расплода и ускорение её испарения путём обдува и срыгивания. Это позволяет точно регулировать температуру в зоне расплода до 35°C, но влажность в улье менее постоянна (Human et al., 2006). Воздух в улье обычно более влажный, чем снаружи, из-за транспирации обитателей и испарения во время взятков нектара. В то время как высокая влажность необходима для развития расплода, сухая атмосфера способствует созреванию нектара. Мы измерили абсолютную влажность (таким образом, исключая температурные эффекты) в различных частях улья и обнаружили более высокие значения в зоне расплода, чем в хранилищах нектара, что предполагает корректировку со стороны пчёл (Human et al., 2006). Однако компромисс с регулированием температуры и дыхательных газов нарушит установление оптимального уровня влажности.
Дыхание на уровне семей важно для социального гомеостаза. Периодическое синхронное обмахивание веером приводит к приливной вентиляции у медоносных пчёл и пчёл без жала, когда имеется только один леток в гнездо (Moritz и Crewe, 1988; Southwick и Moritz, 1987). Измерение циклических колебаний давления и температуры водяного пара на входе в гнездо позволит оценить потери воды на испарение на уровне семьи.


Экскреторные (выделительные) потери.
Индивидуальные.
Мало что известно о выделительной физиологии пчёл. Водный баланс насекомых корректируется, когда задняя кишка изменяет жидкость, выделяемую мальпигиевыми канальцами, а у пчёл это обычно может означать реабсорбцию ионов. Средние и крупные пчёлы удаляют избыток воды в виде разбавленной мочи во время полёта (Bertsch, 1984; Nicolson и Louw, 1982; Pasedach-Poeverlein, 1940; Roubik, 1989). Вероятно участие диуретических гормонов (ДГ). Доступность генома медоносной пчелы позволила геномный анализ нейропептидов: используя комбинированный подход биоинформатики и пептидомики, Хаммон и его коллеги подтвердили присутствие кальцитониноподобного DH в Apis mellifera и сделали вывод о наличии фактора высвобождения кортикотропина (CRF), такого как DH по гомологии (Hummon et al., 2006). У Bombus и Xylocopa происходит обширная реабсорбция в задней кишке Na + и K + из жидкости канальцев, и ясно, что сохранение ионов важно во время диуреза (Nichol, 2000; Nicolson, 1990). Тонкая структура шести удлиненных подушечек прямой кишки взрослых пчёл была описана Куммелем и Цербст-Бороффкой, которые также измерили высокие осмоляльности (в среднем 719 мосмоль – 1) в просвете подушечек и очень низкие осмоляльности (163 мосмоль – 1) в просвете прямой кишки. показывая, что ректальные подушечки эффективны в реабсорбции ионов (Kummel и Zerbst-Boroffka, 1974). Нет данных о функционировании ректальных подушечек медоносных пчёл в условиях повышенного обезвоживания, требующих восстановления воды из экскрементов.


Пчелосемья.
Предполагается, что неслучайное удаление экскрементов социальных насекомых, например выбрасывание фекалий на поздних этапах личиночного развития, осуществляется по гигиеническим причинам (Weiss, 2006). У личинок медоносной пчелы соединение средней кишки и задней кишки закрыто до конца личиночной стадии, и дефекация совпадает с формированием кокона, экскременты включаются в структуру кокона (Jay, 1964). Здоровые взрослые особи Apis не испражняются в гнезде даже во время зимовки в умеренном климате (но дефекация внутри или вокруг гнезда является признаком заражения паразитом средней кишки Nosema). Полёты по дефекации происходят, когда позволяет погода, и до тех пор ректальная жидкость может храниться в течение продолжительных периодов времени, при этом растянутая прямая кишка занимает большую часть брюшной полости (рис. 3). Очевидно, что содержание воды в каждой пчеле сильно колеблется в зависимости от объёма урожая или содержимого прямой кишки. Обратная зависимость между урожаем и ректальным объёмом была измерена у пчёл, содержащихся в разное время после кормления (Roces и Blatt, 1999).
Массовые полёты по дефекации заметны у тропических медоносных пчёл и привели к панике «жёлтым дождём» из-за высокой доли экзин пыльцы в фекалиях (Mardan и Kevan, 1989). Преимущества теплоотвода были предложены для гигантской пчелы Apis dorsata, которая строит открытые соты и совершает массовые полёты с участием половины семьи, причём каждая пчела выбрасывает 20% своей массы тела (Mardan и Kevan, 1989). Однако более полные записи для тех же видов показывают, что массовый полёт наиболее высок во время максимальной продуктивности расплода и рассчитан таким образом, чтобы на температуру

Рис. 3. Брюшко медоносной пчелы, показывающее полный урожай (А) или полную прямую кишку (Б). Взято из пластины 8 в Дейд (Майами, 1962).

расплода минимально влияло временное отсутствие защитной завесы пчёл (Woyke et al., 2004). Отвод воды может быть более важной функцией массовых полётов, чем отвод тепла.


Заключение
Пчёлы менее подвержены высыханию, чем большинство наземных насекомых. Это связано с тем, что их нектарная диета и высокий уровень метаболизма воды во время полета часто создают избыток воды. Потоки воды в семьи медоносных пчел также высоки из-за созревания меда и периодической потребности в воде для испарительного охлаждения и для кормления расплода. Очень важно, что благоприятный микроклимат, создаваемый архитектурой гнезда и его плотно собранными обитателями, снижает потери воды при испарении и обеспечивает убежище для воды и тепла для возвращающихся собирателей.


Рабочие Apis mellifera не добывают корм для себя, а у социальных пчел существует размытие между особью и колонией с точки зрения физиологии водного баланса. Общим для регуляции воды как на индивидуальном уровне, так и на уровне семьи является отрыгивание нектара или воды на языке в целях испарения. Он участвует в удалении воды из нектара как в улье, так и во время кормления, и вода испаряется таким же образом, чтобы охладить либо улей, либо отдельную пчелу в полете. Генрих ранее обращал внимание на сходство индивидуального режима охлаждения, охлаждения гнезда и хранения пищи (Heinrich, 1985). Возможно, все это происходит из-за пузырящегося (термин, который я предпочитаю хлестать языком), которое, по-видимому, функционирует как механизм концентрации нектара у различных пчел и может иметь глубокое влияние на физиологию водного баланса одиночных пчел в дополнение к социальному. гомеостаз. Высокая предрасположенность пчел к срыгиванию важна как для трофаллаксиса, который не ограничивается высоко социальными видами (Kukuk и Crozier, 1990), так и для пузыря с испарением воды.

Я благодарен Джулиану Доу за приглашение внести свой вклад в эту книгу, Коннелу Эрдли за идентификацию аллодапиновых пчел и Кристиану Пирку за комментарии к рукописи. Статья посвящена Саймону Мэддреллу и его непреходящему увлечению водой у насекомых.








Ссылки.

Bertsch, A. (1984). Foraging in male bumblebees (Bombus lucorum L.): maximizing energy or minimizing water load? Oecologia 62, 325-336.
Borrell, B. J. (2004). Suction feeding in orchid bees (Apidae: Euglossini). Proc. R. Soc. Lond. B, Biol. Sci. 271, S164-S166.
Combs, G. F. (1972). The engorgement of swarming worker honeybees. J. Apic. Res. 11, 121-128.
Cooper, P. D., Schaffer, W. M. и Buchmann, S. L. (1985). Temperature regulation of honeybees (Apis mellifera) foraging in the Sonoran desert. J. Exp. Biol. 114, 1-15.
Corbet, S. A. и Willmer, P. G. (1980). Pollination of the yellow passionfruit: nectar, pollen и carpenter bees. J. Agric. Sci. (Camb.) 95, 655-666.
Cortopassi-Laurino, M. (2007). Drone aggregations in Meliponini: what do they tell us? Biosci. J. Uberlвndia 23, Suppl. 1, 8pp.
Cortopassi-Laurino, M., Inmperatriz-Fonseca, V. L., Roubik, D. W., Dollin, A., Heard, T., Aguilar, I., Venturieri, G. C., Eardley, C. и Nogueira-Neto, P. (2006). Global meliponiculture: challenges и opportunities. Apidologie 37, 275-292.
Crailsheim, K. (1998). Trophallactic interactions in the adult honeybee (Apis mellifera L.). Apidologie 29, 97-112.
Dade, H. A. (1962). Anatomy и Dissection of the Honeybee. London: The Bee Research Association.
Eksteen, J. K. и Johannsmeier, M. F. (1991). Oor bye en byeplante van die Noord-Kaap. S. Afr. Bee J. 63, 128-136.
Ferry, C. и Corbet, S. A. (1996). Water collection by bumble bees. J. Apic. Res. 35, 120-122.
Feuerbacher, E., Fewell, J. H., Roberts, S. P., Smith, E. F. и Harrison, J. F. (2003). Effects of load type (pollen or nectar) и load mass on hovering metabolic rate и mechanical power output in the honey bee Apis mellifera. J. Exp. Biol. 206, 1855-1865.
Free, J. B. и Spencer-Booth, Y. (1958). Observations on the temperature regulation и food consumption of honeybees (Apis mellifera). J. Exp. Biol. 35, 930-937.
Harder, L. D. (1986). Effects of nectar concentration и flower depth on flower hиling efficiency of bumble bees. Oecologia 69, 309-315.
Harrison, J. M. (1987). Roles of individual honeybee workers и drones in colonial thermogenesis. J. Exp. Biol. 129, 53-61.
Hartfelder, K. и Engels, W. (1989). The composition of larval food in stingless bees: evaluating nutritional balance by chemosystematic methods. Insectes Soc. 36, 1-14.
Heinrich, B. (1974). Thermoregulation in bumblebees. I. Brood incubation by Bombus vosnesenskii queens. J. Comp. Physiol. 88, 129-140.
Heinrich, B. (1980). Mechanisms of body-temperature regulation in honeybees, Apis mellifera. I. Regulation of head temperature. J. Exp. Biol. 85, 61-72.
Heinrich, B. (1985). The social physiology of temperature regulation in honeybees. In Fortschritte der Zoologie, vol. 31 (ed. B. Holldobler и M. Lindauer), pp. 393-406. Stuttgart: G. Fischer.
Hendrichs, J., Cooley, S. S. и Prokopy, R. J. (1992). Post-feeding bubbling behaviour in fluid-feeding Diptera: concentration of crop contents by oral evaporation of excess water. Physiol. Entomol. 17, 153-161.
Hepburn, H. R. и Radloff, S. E. (1998). Honeybees of Africa. Berlin: Springer.
Human, H. и Nicolson, S. W. (2006). Nutritional content of fresh, bee-collected и stored pollen of Aloe greatheadii var. davyana (Asphodelaceae). Phytochemistry 67, 1486-1492.
Human, H., Nicolson, S. W. и Dietemann, V. (2006). Do honeybees, Apis mellifera scutellata, regulate humidity in their nest? Naturwissenschaften 93, 397-401.
Hummon, A. B., Richmond, T. A., Verleyen, P., Baggerman, G., Huybrechts, J., Ewing, M. A., Vierstraete, E., Rodriguez-Zas, S. L., Schoofs, L., Robinson, G. E. et al. (2006). From the genome to the proteome: uncovering peptides in the Apis brain. Science 314, 647-649.
Hunt, G. J., Page, R. E., Fondrk, M. K. и Dullum, C. J. (1995). Major quantitative trait loci affecting honey bee foraging behavior. Genetics 141, 1537-1545.
Jay, S. C. (1964). The cocoon of the honey bee, Apis mellifera L. Can. Entomol. 96, 784-792.
Johansson, T. S. K. и Johansson, M. P. (1978). Providing honeybees with water. Bee World 59, 11-17.
Jones, J. C. и Oldroyd, B. P. (2007). Nest thermoregulation in social insects. Adv. Insect Physiol. 33, 153-191.
Kleinhenz, M., Bujok, B., Fuchs, S. и Tautz, J. (2003). Hot bees in empty broodnest cells: heating from within. J. Exp. Biol. 206, 4217-4231.
Kovac, H., Stabentheiner, A., Hetz, S. K., Petz, M. и Crailsheim, K. (2007). Respiration of resting honeybees. J. Insect Physiol. 53, 1250-1261.
Kuhnholz, S. и Seeley, T. D. (1997). The control of water collection in honey bee colonies. Behav. Ecol. Sociobiol. 41, 407-422.
Kukuk, P. F. и Crozier, R. H. (1990). Trophallaxis in a communal halictine bee Lasioglossum (Chilalictus) erythrurum. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 87, 5402-5404.
Kummel, G. и Zerbst-Boroffka, I. (1974). Elektronenmikroskopische und physiologische Untersuchungen an den Rectalpostern von Apis mellifica. Cytobiologie 9, 432-459.
Lindauer, M. (1948). Uber die Einwirkung von Duft- und Geschmackstoffen sowie иerer Faktoren auf die Tдnze der Bienen. Z. Vergleich. Physiol. 31, 348-412.
Lindauer, M. (1955). The water economy и temperature regulation of the honeybee colony. Bee World 36, 62-72; 81-92; 105-111.
Louw, G. N. и Hadley, N. F. (1985). Water economy of the honeybee: a stoichiometric accounting. J. Exp. Zool. 235, 147-150.
Louw, G. N. и Nicolson, S. W. (1983). Thermal, energetic и nutritional considerations in foraging и reproduction of the carpenter bee Xylocopa capitata. J. Ent. Soc. S. Afr. 46, 227-240.
Mardan, M. и Kevan, P. G. (1989). Honeybees и ʻyellow rainʼ. Nature 341, 191.
Michener, C. D. (1974). The Social Behavior of the Bees: A Comparative Study. Cambridge, MA: Belknap Press.
Moritz, R. F. A. и Crewe, R. M. (1988). Air ventilation in nests of two African stingless bees Trigona denoiti и Trigona gribodoi. Experientia 44, 1024-1027.
Moritz, R. F. A. и Southwick, E. E. (1992). Bees as Superorganisms: an Evolutionary Reality. Berlin: Springer-Verlag.
Nichol, A. C. (2000). Water load: a physiological limitation to bumblebee foraging behaviour? PhD thesis, University of Cambridge, UK.
Nicolson, S. W. (1990). Osmoregulation in a nectar-feeding insect, the carpenter bee Xylocopa capitata: water excess и ion conservation. Physiol. Entomol. 15, 433-441.
Nicolson, S. W. (1998). The importance of osmosis in nectar secretion и its consumption by insects. Am. Zool. 38, 418-425.
Nicolson, S. W. и Human, H. (2008). Bees get a head start on honey production. Biol. Lett. 4, 299-301.
Nicolson, S. W. и Louw, G. N. (1982). Simultaneous measurement of evaporative water loss, oxygen consumption, и thoracic temperature during flight in a carpenter bee. J. Exp. Zool. 222, 287-296.
Nixon, H. L. и Ribbиs, C. R. (1952). Food transmission within the honeybee community. Proc. R. Soc. Lond. B, Biol. Sci. 140, 43-50.
Pankiw, T. и Page, R. E. (2000). Response thresholds to sucrose predict foraging division of labor in honeybees. Behav. Ecol. Sociobiol. 47, 265-267.
Park, O. W. (1932). Studies on the changes in nectar concentration produced by the honeybee, Apis mellifera. Part I. Changes which occur between the flower и the hive. Res. Bull. Iowa Agric. Exp. Sta. 151, 211-243.
Park, W. (1923). Water stored by bees. Am. Bee J. 63, 348-349.
Park, W. (1925). The storing и ripening of honey by honeybees. J. Econ. Entomol. 18, 405-410.
Pasedach-Poeverlein, K. (1940). Ьber das “Spritzen” der Bienen und ьber die Konzentrationsдnderung ihres Honigblaseninhalts. Z. Vergleich. Physiol. 28, 197-210.
Pusey, P. L. (1999). Effect of nectar on microbial antagonists evaluated for use in control of fire blight of pome fruits. Phytopathology 89, 39-46.
Roberts, S. P. и Harrison, J. F. (1998). Mechanisms of thermoregulation in flying bees. Am. Zool. 38, 492-502.
Roberts, S. P. и Harrison, J. F. (1999). Mechanisms of thermal stability during flight in the honeybee Apis mellifera. J. Exp. Biol. 202, 1523-1533.
Roberts, S. P., Harrison, J. F. и Hadley, N. F. (1998). Mechanisms of thermal balance in flying Centris pallida (Hymenoptera: Anthophoridae). J. Exp. Biol. 201, 2321-2331.
Roces, F. и Blatt, J. (1999). Haemolymph sugars и the control of the proventriculus in the honey bee Apis mellifera. J. Insect Physiol. 45, 221-229.
Roubik, D. W. (1989). Ecology и Natural History of Tropical Bees. Cambridge: Cambridge University Press.
Roubik, D. W. (2006). Stingless bee nesting biology. Apidologie 37, 124-143.
Roubik, D. W. и Buchmann, S. L. (1984). Nectar selection by Melipona и Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) и the ecology of nectar intake by bee colonies in a tropical forest. Oecologia 61, 1-10.
Schmickl, T. и Crailsheim, K. (2004). Inner nest homeostasis in a changing environment with special emphasis on honey bee brood nursing и pollen supply. Apidologie 35, 249-263.
Schmid-Hempel, P., Kacelnik, A. и Houston, A. I. (1985). Honeybees maximize efficiency by not filling their crop. Behav. Ecol. Sociobiol. 17, 61-66.
Seeley, T. D. (1986). Social foraging by honeybees: how colonies allocate foragers among patches of flowers. Behav. Ecol. Sociobiol. 19, 343-354.
Seeley, T. D. (1995). The Wisdom of the Hive: the Social Physiology of Honey Bee Colonies. Cambridge, MA: Harvard University Press.
Southwick, E. E. и Moritz, R. F. A. (1987). Social control of air ventilation in colonies of honey bees, Apis mellifera. J. Insect Physiol. 33, 623-626.
Stone, G. N. (1995). Female foraging responses to sexual harassment in the solitary bee Anthophora plumipes. Anim. Behav. 50, 405-412.
Stone, G. N. и Willmer, P. G. (1989). Warm-up rates и body temperatures in bees: the importance of body size, thermal regime и phylogeny. J. Exp. Biol. 147, 303-328.
Visscher, P. K., Crailsheim, K. и Sherman, G. (1996). How do honey bees (Apis mellifera) fuel their water foraging flights? J. Insect Physiol. 42, 1089-1094.
Waller, G. D. (1972). Evaluating responses of honeybees to sugar solutions using an artificial-flower feeder. Ann. Entomol. Soc. Am. 65, 857-862.
Weiss, M. R. (2006). Defecation behavior и ecology of insects. Annu. Rev. Entomol. 51, 635-661.
Willmer, P. G. (1986). Foraging patterns и water balance: problems of optimization for a xerophilic bee, Chalicodoma sicula. J. Anim. Ecol. 55, 941-962.
Willmer, P. G. (1988). The role of insect water balance in pollination ecology: Xylocopa и Calotropis. Oecologia 76, 430-438.
Willmer, P. G. и Stone, G. N. (2004). Behavioral, ecological, и physiological determinants of the activity patterns of bees. Adv. Study Behav. 34, 347-466.
Wittmann, D. и Scholz, E. (1989). Nectar dehydration by male carpenter bees as preparation for mating flights. Behav. Ecol. Sociobiol. 25, 387-391.
Wongchai, V. и Ratanavalachai, T. (2002). Seasonal variation of chemical composition of royal jelly produced in Thailи. Thammasat Int. J. Sci. Technol. 7, 1-8.
Woyke, J., Kruk, C., Wilde, J. и Wilde, M. (2004). Periodic mass flights of the giant honey bee, Apis dorsata. J. Apic. Res. 43, 181-186.


ЖУРНАЛ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ

С ув. Георгий.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 3.2.2021, 17:28

Прикрепленные файлы

 Рис_1.pdf ( 217,13 килобайт ) Кол-во скачиваний: 9
 Рис._2.pdf ( 226,6 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5
 Рис_3.pdf ( 271,19 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6