Литература о биологии пчёл., Разная литература. Опции

[Георгий-спб]

Интересный обзор литературы по гнезду медовых пчёл в книге «Гнёзда медоносных пчёл. Сылка на книгу была дана ув. В.Г.
Состав, структура, функция.» H. R. Hepburn, C. W. W. Pirk, O. Duangphakdee. По-моему интересная книга. Вот некоторые главы из неё. Перевод мой с помощью интернета (как смог).










Гнёзда медоносных пчёл.
Состав, структура, функция.

Р. Х. Хепберн С. В. В. Пирка. О. Дуангпхакдее.


Глава 1
Общее введение.



Аннотация. Эта глава состоит из расширенных рефератов содержания этой книги, начиная с происхождения пчелиного воска, синтеза и секреции воска и ультраструктурных коррелятов его происхождения. Гнезда медоносных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнёздования, площади и плотности. Для организации содержания гнезда были предложены две гипотезы - план или самоорганизация, причём последняя весьма вероятна. Вариации медоносных пчёл в выборе воска также оценивались с использованием восков нескольких видов пчёл, а также растительных и минеральных восков. Покачивающие танцы производят вибрационные движения, которые являются импульсными колебаниями, которые увеличиваются во время покачивания. Пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, появляется ли он без матки или с маткой, а фактическое выделение воска не зависит от статуса матки. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для разведения расплода, и основными потребителями пыльцы являются кормилицы. Сото-строительство ведётся многими отдельными пчёлами, одни в гирляндах, другие нет. Тем не менее, основной стимул для строительства сот это «цветение», которое обеспечивает энергией, необходимой для развития семьи. Импульс строительства сот требует заполненности сот с избытком или избытка расплода и запасённой пищи. Циклические изменения клеточных органелл в комплексе восковых желез и химический состав пчелиного воска близко совпадают с возрастными скоростями секреции воска. Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с помощью химических добавок пчёлами. Восковые чешуйки состоят из выровненных кристаллов и их происхождение, вероятно, связано со слиянием жидких продуктов, достигающих поверхность из разных клеток комплекса восковых желез. Анализ derivatised (Дериватиждизация — один из методов анализа, используемый в химии, который превращает анализируемое химическое соединение в продукт с похожей химической структурой называемый дериватом (производным,). воска сота и их евклидовы расстояния подобны к тем от морфометрический, поведенческий анализ и анализ последовательности ДНК.


1.1 Происхождение пчелиного воска.

Сделано первое правильное описание восковых чешуек, их вероятного происхождения и использования Хорнбостель (1744). В последующие десятилетия микроскописты наблюдали синхронный подъем и падение элементов комплекса восковых желез медоносных пчел, эпидермиса, эноцитов и жирового тела и считали, что они в значительной степени указывают на прямое участие всех трех тканей в производстве воска. Пытаясь доказать необходимую связь между одновременным развитием эпителия восковой железы, жировых клеток и эноцитов и секрецией воска, Грабер (Graber, 1872) отметил, что адипоциты перемежаются с "эноцитами" (Wielowiejski, 1886), а Хольц (Holz, 1878) предложил первую альтернативу гипотезе "потения" пчелиного воска. Были проведены детальные исследования, которые предоставили убедительные косвенные доказательства в поддержку этого предположения (Rösch 1927; Boehm 1965). Действительно, восковой зеркальный эпидермис относится к классу железистых клеток типа 1 (Noirot и Quennedey 1974) и состоит из системы микротрубочек, которые транспортируют предшественники воска из клеток жирового тела и эноцитов на поверхность кутикулы, где они затвердевают и кристаллизуются, превращаясь в восковые чешуйки (Cassier и Lensky 1995). Исследования синтеза и секреции воска конкретно выявили места происхождения углеводородных и жирнокислотных компонентов в комплексе восковых желез и установили необходимые ультраструктурные корреляты генеза и транспорта. Были измерены скорости секреции воска у пчёл разного возраста, а химический состав тканей и ультраструктурные изменения, соответствующие фазам производства воска по отношению к разделению труда, окончательно установлены (Hepburn и др., 1991).


1.2. Гнёзда и гнездования.

Места гнездования открытых и полостных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнездования, пространства и плотности пчёл. Пространство включает в себя пространство для строительства новых сот и жилое пространство для скопления пчёл. В контейнере фиксированного объема сильная семья строит больше, чем семья с меньшей популяцией; но количество сот, построенных на одну пчелу, уменьшается с увеличением плотности и увеличивается в размерах семьи (Freudenstein 1961). К качественным аспектам пространства как стимула для строительства сот относятся освещение и движение воздуха. Объём, пространство и плотность будут действовать на производство воска только тогда, когда семья достигнет некоторого критического, хотя и неопределимого, порога. Восковые пчёлы перемещаются по всему гнезду, так что существует тесная синхронность между "потребностями" конкретных областей сотообразования и присутствием пчёл, производящих восковые чешуйки (Muller и Hepburn 1992; Pratt 2004). При постройке сот происходят сопутствующие изменения численности популяции, плотности популяции, взятка нектара и пыльцы, которые влияют на взаимодействие медоносной пчелы и сот. Тем не менее, "пространство" также является проблемой "ближайшего соседа" для семей гнездящихся в полости видов, что переводится в пропускную способность/км2. С другой стороны, кажется, что "пространство" вполне может быть правилом расстояния "ближайшего соседа" для карликовых медоносных пчёл (Duangphakdee и др. 2013a).




1.3 Самоорганизация содержимого гнезда.

Расположение содержимого, как одиночных вертикальных сот, так и горизонтально расположенных параллельных сот очень похожи у всех видов медоносных пчёл; различные участки сот используются многократно для одних и тех же функций. Они принципиально отличаются друг от друга в формировании своих узоров, которые, как считалось в течение столетий, каким-то таинственным образом выводятся «из природы пчел». Камазин (1991) провёл серию экспериментов для подтверждения одной из двух взаимоисключающих гипотез о сотовых узоров А. mellifera: (1) Схема, в которой узоры развиваются каким-то предопределённым и определённым образом, присущим пчёлам; или (2) гипотеза самоорганизации («реакционно–диффузионная система», разработанная Тьюрингом в 1952 году), согласно которой узоры возникают спонтанно из динамических взаимодействий процессов размещения, а затем перемещения различных элементов гнёзд. Первоначальная гипотеза самоорганизации была подвергнута сомнению, модифицирована и, в конечном счете, подтверждена строгим математическим анализом этой проблемы. Модель гипотезы самоорганизации представляется чрезвычайно надёжной и экономной, и она остаётся преобладающей парадигмой (Montovan и др., 2013). Объяснения формирования узора у карликовых и гигантских видов медоносных пчёл, возможно, менее сложны. Развитие вертикального, одиночного сотового гнезда A. florea завершается через четыре месяца после того, как рой оседает, и всего через несколько дней гнездо уже разделено на область для мёда (вершина сота или "корона"), нижележащий слой пыльцы, под которым встречаются как запечатанные, так и не запечатанные личиночные ячейки. Эта базовая модель сохраняется до тех пор, пока зрелая семья не роится примерно через четыре месяца. Основной проблемой является строительство сота для короны (Duangphakdee и др. 2013b).



1.5 Связь вибраций и запахов.

Общение через соты медоносных пчёл включает в себя как дистанционные, так и направляющие элементы танцев покачивания. Потенциальные рекруты, посещающие танцора, испускают вибрации, которые вызывают ответную реакцию, чтобы дать излучателю образец нектара. Тюканье и кряканье маток - это как воздушные звуки, так и вибрации субстрата, которые переносятся главным образом основной частотной составляющей. Пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре и сопоставлению порога, уровня излучения и затухания с расстоянием, что позволяет предположить, что они используются только в ограниченной области сот (Michelsen 2012). Когда медоносные пчёлы, танцующие покачивание, двигаются по соту, они производят вибрационные движения, которые указывают местоположение танцующего покачивание, и пульсирующие вибрации увеличиваются во время пробежек покачивания, таким образом усиливая сигналы для удалённых последователей танца. Поскольку интенсивность звука уменьшается с плотностью среды и с расстоянием, пчелиный воск является подходящей средой для передачи звука. Феромоны в сотах служат в качестве систем медленного высвобождения с длительными временными константами и включают передачу запаха семьи, маточную чистоту, запечатку ячеек, Распознавание родственников, феромоны следов, поведение по спасению воска и т.д. Специфические танцевальные участки, встречающиеся на сотах, обусловлены химическим маркированием (Tautz и Lindauer 1997). Маскировка запаха семьи происходит, когда пчёлы-приёмники приучаются к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчёлы, которые принимаются (Breed и др., 1988). Серии только нескольких метиловых эфиров, производимых маточниками, рабочими пчёлами и трутнями, достаточны для того, чтобы индуцировать запечатку зрелого расплода (Le Conte и др., 1994); но также было предложено, чтобы рабочие пчёлы запечатывали ячейки в зависимости от глубины личинок в их ячейках, а не от соотношения выбросов сложных эфиров (Goetz и Koeniger, 1992). Тем не менее, эти результаты в принципе не являются взаимоисключающими.


1.6 Секреция воска, строительство сот и матка.

Открытие вещества матки привело к экспериментальному анализу важности этих химических сигналов в строительства сот, особенно потому, что в присутствии спаренных маток производится больше сот, чем с девственными матками, чьи феромонные букеты существенно различаются (Darchen 1956; Butler и Simpson 1958) , В серии экспериментов Whiffler и Hepburn (1991) показано, что пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, находятся ли они с матками, без маток или с плодными матами или девственницами, живыми или мёртвыми. Кроме того, удаление нижнечелюстных желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромонам маток не влияет на выделение воска. Точно так же секреция воска незначительно различается в семьях с пустыми ячейками или расплодными ячейками, с интактными нижнечелюстными и брюшными тергитными железами или нет. Фактическая секреция воска не зависит от статуса матки. Тем не менее, образование сот принципиально отличается от секреции воска, потому что семьи, возглавляемые плодными матками, строят значительно больше сот, чем семьи без матки, результаты согласуются с другими исследованиями A. mellifera и A. cerana. В совокупности эти результаты указывают на то, что букет маточных челюстей матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотообразования рабочими пчёлами. Каким бы ни был источник стимула для сот, его эффект требует прямого контакта с маткой, потому что большинство сот строится всегда, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к свободной, физически и химически, спарившейся матке; и меньший сот строится, когда семья имеет доступ только к «химической» или «физической» матке. Независимость секреции воска, в отличие от строительства сот, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991) впоследствии была подтверждена в экспериментах Ledoux и др.. (2001).


1.7 Значение расплода.

Различия в размерах семей среди видов Apis не приравниваются к соотношению трутней к рабочим пчёлам или связанные постройки сот. Инспекции ячеек, связанные с яйцекладкой, показывают, что решение матки отложить оплодотворённую яйцеклетку или неоткладывать определяется конкретным стимулом, генерируемым при осмотре ячеек. Мисочки без крышки или запечатанные маточники взаимосвязаны с уменьшением числа новых ячеечных построек, возможно, опосредованных феромонами. Относительное повышение физиологической активности восковых желез у пчелиных маток связано с возрастом рабочих пчёл. Закрытый расплод и отсутствие расплода препятствуют развитию восковых желез, а наличие открытого расплода стимулирует их развитие, как в условиях с маткой. Пчёлы с плодными матками производят гораздо больше сот, чем пчёлы с неплодными матками; в то время как с бесплодными матками, пчёлы с расплодом строят больше сот, чем с бесплодной маткой, пчелы без расплода. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Пчёлы, не допускающие выращивания расплода, производят такое же количество воска, как и пчёлы, занимающиеся как строительством, так и разведением расплода. В семьях, у которых удалили строящиеся соты, было не больше расплода, чем у тех которые занимались как разведением, так и созданием сот. Доля трутневых сот зависит от количества трутневых сот и числа взрослых трутней, присутствующих в семье, и положительно взаимосвязано с количеством рабочих пчёл. Сочетание плодных маток и семей с расплодом, по-видимому, является более мощным стимулом для создания сот.

1.8 Роль пыльцы в строительстве сот.

Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода, а основными потребителями пыльцы являются пчёлы-кормилицы, которые кормят расплод. Наибольшее чистое увеличение массы и содержания азота у пчёл достигается, когда пчёлы питаются обычным рационом на основе пыльцы. Наибольшие темпы роста молодых рабочих пчёл наблюдаются в период их первой недели после вылупления, и пыльца должна быть доступна для нормального развития восковых желез и для строительства сот. Семьи, обеспеченные пыльцой, начинают выкармливать раньше, чем другие семьи, и в условиях умеренной зоны относительное обилие растений, богатых пыльцой, цветущих весной, стимулирует выращивание расплода. Кроме того, расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам положительно коррелирует с продолжительностью жизни рабочих пчёл. Потребность в пыльце возрастает с увеличением количества расплода, который, в свою очередь, может увеличиваться только пропорционально доступности пыльцы. Пчёлы с пыльцой дают значительно больше сот, чем пчёлы, лишённые пыльцы. Контроль от избытка хранимой пыльцы работает как петля отрицательной обратной связи.
Добыча пыльцы, по-видимому, регулируется как минимум тремя механизмами: молодыми личинками, накопленной пыльцой и пустым пространством. Регулирование деятельности по добыче пыльцы основано на количестве расплода, который является положительным стимулом, в то время как количество накопленной пыльцы действует как тормозной стимул. Эти два фактора должны, в конечном итоге, быть интегрированы в один подавляющий сигнал по скользящей шкале, что составляет механический аналоговый компьютер. Феромон расплода влияет на фуражиров пыльцы, но не на нектарное поведение. Резкое увеличение, наблюдаемое при поиске пыльцы дополнительным феромоном с расплодом, свидетельствует о том, что в семье содержится объединение потенциальных фуражировщиков пыльцы, которые активно не добывают корм. Эти результаты подтверждают гипотезу порогового значения реакции на разделение труда. Camazine (1991) утверждал, что структура содержимого сот может быть сгенерирована самоорганизующимся алгоритмом из трёх простых правил:
(1) матка откладывает яйца в центре сота;
(2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и
(3) пчёлы преимущественно удаляют пыльцу и нектар из гнезда для расплода относительно места хранения мёда.
Последующая теоретическая работа подтверждает эту точку зрения.

1.9 Взятки нектара и соты.

Постройка сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из которых собираются в гирлянды, другие - нет, в то время как некоторые восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Тем не менее, основным стимулом для создания сот является «цветение», которое производит нектар и пыльцу, необходимые для обеспечения энергии, необходимой для развития семьи. Эти два фактора позволяют семьям расти и завершать годовые циклы. Если условия будут неблагоприятными, семьи будут роится. Это подтверждается легко наблюдаемыми различиями в поведении пчёл между континентами, которые имеют разные климатические сезоны. В умеренных зонах возникновение строительства сот связано с тёплыми фронтами: чем интенсивнее и ближе друг к другу, тем сильнее реакция семьи. Европейские A. mellifera, как правило, бездействуют в течение зимы, но азиатские пчёлы активны в течение тропического сухого сезона. Наращивание сот происходит в сухой сезон, а сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут во время сезона дождей и обеспечивают достаточный корм для карликовых медоносных пчёл, потому что они всё ещё могут завершить свой сот в течение трёх недель. Большие семьи A. dorsata, однако, не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрировать. Для формирования импульса сот требуется, чтобы наполненность сота достигала порогового значения с балансом расплода и хранимой пищи. Пики формирования сот соотносятся с периодами высокой наполненности сот и с корреляциями между ежедневным потреблением нектара и строительством сот. Производство воска уменьшается при отсутствии взятка нектара; Аналогичным образом, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается количество нектара. Нектар для корма, пустые соты и свободное строительное пространство внутри гнезда соотносятся с наполнением медового желудка и выделением воска. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать создание сот. Они строятся, когда нектар можно собирать в полевых условиях и соты заполнены выше их пороговых значений, для наполнения сот, и потребления нектара. Количество воска является постоянным среди возрастных групп и в зависимости от сезона. Около половины воска в семье несут пчёлы-гирлянды, остальная часть - пчёлы вне гирлянд, за исключением зимы, когда производство воска вне гирлянд выше, чем воск в гирляндах.


1.10 Строительство сот.

Построение ячеек и регулирование пространства между сотами - это отдельные, но взаимосвязанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчёлы, является самой основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда медоносной пчелы с несколькими сотами есть несколько независимых стартов сот внутри строительного района и в разных местах прикрепления. Затем вступает в действие «правило параллелизма» Дархена, поскольку строительные пчёлы модифицируют свои конструкции таким образом, чтобы поддерживать достаточно ровное и параллельное пространство между сотами. Параллелизм перекрывает другие соображения, такие как длина ячеек. Строительство сот является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, действующих на соты, которые со временем приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются ретушью. Строительное скопление может самостоятельно оказывать крутильную и растягивающую нагрузку на кусок сота. В процессе скручивания сота стенки ячеек неизбежно будут ломаться; однако пчёлы быстро заделывают такие разрывы и переломы. Медоносные пчёлы достигают разумно параллельных наборов сот, но в конце концов у них есть некоторые средства как для достижения этого, так и для поддержания расстояния между сотами в пределах, которые мы можем признать допусками. Это может быть связано с обнаружением вертикальной оси тяжести. Строительные пчёлы могли бы использовать чувство гравитации, которое позволило бы им строить вертикальные соты. Это было показано путём нарушения функции органа, а затем наблюдения за воздействием на конструкцию сота. Неповреждённый орган чувств шеи медоносной пчелы - это инструмент, с помощью которого пчёлы улавливают гравитацию и таким образом ориентируются при постройке сот, интерпретация, подкреплённая открытием магнитного материала в полосе поперек брюшка. Действительно, различные магнитные оксидные наночастицы, от суперпарамагнитных до многодоменных, наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но более высокие относительные концентрации наблюдались в их брюшках и антеннах. Смешанные семьи A. mellifera и A. cerana сотрудничалаи в нормальном поведении гнездования, только было заметно некоторое количество неправильных построенных ячеек. В обоих чистых контролях ни один рабочий расплод не выращивался в ячейках, построенных на основе из воска противоположного вида. В чистых семьях A. mellifera размер ячеек был изменен, тогда как ячейки A. cerana были построены без изменений, но ячейки на основе воска A. mellifera использовались только для выращивания трутней или для хранения.


1.11 Энергетика трансформации мёда в пчелиный воск.

Рассмотрение норм производства воска A. mellifera (построенные соты) и затрат на строительство (необходимый сахар), разработанных в период (1830-1840) применения баланса. Кроме того, было известно, что наличие или отсутствие расплода, пыльцы, сот и маток имеет отношение к производству воска. Столетие спустя коэффициенты конверсии сахара и воска были определены как чистое количество сахара, потребляемого для производства воска; но не было никакого понимания того, как энергия, усвоенная пчёлами, была разделена в семье. Затем, в экспериментах Таранова (1959), общее количество произведённого воска было линейно связано с количеством потребленного сахара. Другие сообщали, что строительство сот было пропорционально размеру семьи и взятка нектара, хотя обе группы в своих исследованиях не измеряли поток энергоносителей. Эксперименты и наблюдения этого периода страдали от неспособности отделить затраты на содержание семьи от производства воска.
Аналитическое уточнение, чтобы компенсировать раствор сахара, который пчёлы хранили в своих сотах, обеспечило более точную меру потребления сахара. Однако в уравнении затрат оставались два основных фактора: 1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и 2) проблемы производства тепла, связанные с возрастом, размером семей и синтезом самого воска. Впоследствии Hepburn и др. (1984) рассчитали норму потребления сахара (с поправкой на чистку ячеек) и сахара, хранящегося в зарождающихся сотах, а также скорость построения сот. Реальная скорость метаболизма, усредненная по времени для пчёл разного возраста, показала, что плато было достигнуто у пчёл примерно в 12-дневном возрасте, цифры, которые включали скорректированную скорость метаболизма в зависимости от возраста пчёл.
Поскольку колебания скорости метаболизма изменяются с возрастом, это не означает, что все затраты энергии выше базовой скорости были направлены на производство воска как такового, поскольку некоторые затраты были бы связаны с производством гнездового тепла. В определённых пределах пчёлам становится дешевле производить воск и строить соты, когда они становятся старше. Этот компромисс, или расчёт стоимости, вступает в игру как на индивидуальном, так и на семейном уровнях. То, как синтез воска и создание сот сдерживаются тепловыми условиями, не очень хорошо изучено, и есть только косвенные доказательства того, что пчёлы не могут или не будут поддерживать затраты на тепло и производство сот, когда оба очень высоки. И секреция воска, и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются. До сих пор нет возможности адекватно оценить связь синтеза воска и строительство сот с тепловыми условиями гнезда колонии.


1.12 Построение восковых ячеек.

В умеренных зонах начало и устойчивое наращивание сот всегда связано с тёплыми фронтами, чем они интенсивнее и ближе друг к другу, тем больше реакция семьи (Koch 1961). Европейские A. mellifera обычно дремлют в сухой сезон (зимой), но азиатские пчёлы активны в тропический "сухой сезон"; ближе к экватору бывают дождливые и сухие сезоны, а иногда прохладный или мягкий сезон. Сотообразование происходит в сухой сезон, в то время как сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут в течение всего сезона дождей, и карликовые медоносные пчёлы кормятся, потому что им нужно меньшее количество ресурсов для создания новых семей, которые они могут завершить в течение трёх недель. Крупные семьи A. dorsata не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрируют в поисках доступного корма (Duangphakdee и др. 2013a). Импульсы сотообразования требуют, чтобы для семьи, в настоящее время собирающей нектар, полнота сота должна достигать порога, с балансом расплода и запасённой пищи. Пики сотообразования коррелируют с периодами высокой полноты сот и увеличения веса, а также с другими корреляциями между ежедневным потреблением нектара и построением сот на следующий день и так далее (Pratt 1998). Производство воска уменьшается при отсутствии притока нектара; точно так же, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается число нектарных собирателей, что, возможно, стимулируется летучими веществами сот. Нектарный корм и наличие пустых сот, а также свободное пространство для постройки гнезда коррелируют с наполнением медового желудка и секрецией воска. Пчёлы строят только тогда, когда собирают нектар; но создание сот оптимально, когда хранится некоторое пороговое количество мёда. Регулирование сроков строительства частично не зависит от объёма и продолжительности строительства. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать строительство сот (Pratt 1999). Они строятся, когда нектар может быть собран в поле и наполнение сот выше их порога для наполнения сот и потребления нектара. Количество воска постоянно среди возрастных групп и в разные сезоны. Около половины воска в семье несут гирляндные пчёлы, остальное - не гирляндные пчёлы, за исключением зимы, когда производство не гирляндного воска выше, чем производство гирляндного воска (Muller и Hepburn 1992).


1.13. Преобразование восковых чешуек в соты.

Циклические изменения клеточных органелл и химического состава предшественников пчелиного воска, обнаруженных в тканях гемолимфы и железы, близко совпадают с возрастными показателями секреции воска. Это одно из разделений труда, и это совпадение физиологии и поведения совпадает с другими политизмами (Hepburn и др.. 1991). Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с химическими добавками пчёлами. Интактные чешуйки содержат некоторые нелипоидальные компоненты и отличаются от сотового воска липидным составом. Механические свойства чешуек и сотового воска меняются в зависимости от температуры. Существует линейная зависимость между нагрузкой и удлинением на кривых растяжения-растяжения до максимальной устойчивой нагрузки, так что предел текучести совпадает с пределом прочности материала (Hepburn и Kurstjens 1988). Новый сотовый воск представляет собой изотропный пластик, механические свойства которого зависят от температуры. Личинки вводят волокно в соты случайным образом, так что ячейки являются структурно изотропными (одинаковыми во всех направлениях). Добавление волокна улучшает несущую способность сот. При использовании соты становятся армированными волокнами композитными материалами, свойства которых полностью отличаются от отдельных компонентов (Hepburn и Kurstjens 1988; Zhang и др.. 2010). Восковые чешуйки образуются, когда фракции жидкого воска проходят из каналов пор на поверхность воскового зеркала, где эти маленькие капельки сливаются, образуя тонкие слои воска, этот процесс продолжается до образования восковой чешуи (Cassier и Lensky 1995). Относительно кристаллический масштаб уменьшен до аморфного состояния во время строительства ячейки; но, учитывая тепло семьи и физическую работу над воском, упорядоченная текстура постепенно вводится в соты.


1.14 Свойства материалов восковых чешуек и сотового воска.

Хотя гнездо медоносной пчелы начинается с преобразованиоя восковых чешуек в соты, эти два материала отличаются своей химией, кристаллической структурой, прочностью на растяжение и жёсткостью, которые, в свою очередь, модифицируются выделениями медоносных пчёл во время бразования сот (Hepburn и Kurstjens 1988). Прочность восковой чешуйки примерно одинакова при температуре от 25 до 35°С, но выше 35°С она снижается. В отличие от этого, сотовый воск слабее и неуклонно снижается при повышении температуры. Относительная обрабатываемость восковой чешуйки примерно одинакова между 25 и 45°С, но это противоположно сотовому воску. Восковые чешуйки более прочные и растяжимые, но менее жёсткие, чем сотовый воск при 35°C, и требуют больше энергии для работы, чем сотовые (Kurstjens и др.. 1985). Переработка отстроенного сота значительно более рентабельна, чем запуск сота восковыми чешуйками. Утилизация старого сотового воска также энергетически выгодна (Pirk и др.. 2011). Различия в механических свойствах чешуек и сотового воска показывают, что наращивание сот включает химические модификации восков. Относительные количества и виды липидов влияют на межвидовую жёсткость. Аналогично, различные виды и количества белка в восках влияют на их механические свойства. Высокотекстурированные чешуйки превращаются из анизотропного в изотропное состояние. Липазы, добавленные во время жевания, модифицируют липидный состав чешуек, в которых жёсткость теряется, но восстанавливается при добавлении белков при наращивании сота. Пчелиный воск кристаллический, кристаллиты в восковых чешуйках выровнены, некоторые перпендикулярно поверхности, другие между 62°-65° к поверхности (Kurstjens и др.. 1985). Их происхождение, вероятно, происходит из-за слияния жидких продуктов, достигающих поверхности из разных клеток в комплексе восковых желез (Cassier и Lensky 1995).




1.17 Синтез пчелиного воска.

Представление о том, что пчёлы выделяют воск, а не собирают его с цветов, было впервые продемонстрировано в середине 18 века (Hornbostel 1744). Позже Хубер (1814) заметил, что недавно поселившиеся рои не собирают пыльцу, а строят соты, и пришёл к выводу, что пчелиный воск был секреторным продуктом желез восковых зеркал и питался мёдом. Однако необходимо было определить фактическое количество жирового материала, присутствующего в пчёлах до и после их помещения в экспериментальные ячейки и соты, построенные за это время. Дюма и Эдвардс (1843) сделали это и пришли к выводу, что количество жирового материала, присутствующего в начале эксперимента, не может объяснить воск, образовавшийся в конце эксперимента; следовательно, пчёлы синтезируют и выделяют воск. Спустя столетие Пик (1961, 1964) кормил содержащихся в неволе пчёл (1-14C) -ацетат, (UL-14C) -глюкозу и дейтерированную воду и собирал метки как с пчёл, так и с недавно построенных сот. Затем Lambremont и Wykle (1979) инкубировали гомогенаты восковых желез с (1-3H) -тетракозанолом и извлекли метку только во фракции воскового эфира, фракция воскового эфира 3H дала 3H-жирный спирт с тем же значением Rf, что и подлинный тетракозанол. Blomquist и Ries (1979) показали, что включение длинноцепочечных первичных спиртов, жирных кислот и ацильной группы ацил-КоА в моноэфиры воска и что вход (1-14С) -пальмитата в пул моноэфиров усиливается АТФ, КоА. и MgCl2, а добавление пальмитоил-КоА приводило к пятикратному увеличению выхода. Впоследствии были определены специфические клеточные участки происхождения углеводородов и жирных кислот в комплексе восковых желез и необходимые ультраструктурные корреляты этой активности и их транспорта (Hepburn и др. 1991).


1.18 Свойства материала шёлка медовой пчелы.

Бесцветный пчелиный шёлк диаметром 3мкм. получают с помощью фильеры на кончике губы и гортани. Последовательные поколения расплода наносят шёлк на ячеечные стенки, делая ячейки меньше, поскольку шёлк откладывается в старых сотах расплода. Данные рентгеновской дифракции показывают, что шёлк медоносной пчелы содержит α-спиральные белки, упорядоченные в спиральные спиральные структуры с осевой периодичностью около 28нм, и образуют четырёхнитевой массив, параллельный оси волокна (Lucas и Rudall 1968). Фиброин медоносной пчелы является кристаллическим, но в гидратированном состоянии он только наполовину менее твёрдый, чем в сухом, хотя по силе они равны. Фиброин гигроскопичен и обладает высокой растяжимостью при сольватировании из-за его молекулярной конформации. Механические свойства шёлка не зависят от температуры. Тиоцианат лития и мочевина практически исключают предел текучести шёлка медоносной пчелы, испытанного как в сухой, так и в дистиллированной воде, а значения напряжения на наклоне кривых, связанных с растворителем, уменьшаются. Растворители действуют непосредственно на водородные связи, и тогда шёлк ведёт себя как несвязанные изгибы во время деформации растяжения (Hepburn и др. 1979). Компоненты, иерархическая структура и условия их производства - всё это влияет на механические свойства натурального шёлка. Аминокислотная последовательность в белке шёлка медоносной пчелы объясняет, почему упаковка спиральной спирали является нетипично плотной; наиболее распространенным остатком ядра является малая аминокислота аланин. Атомистическое моделирование поведения разворачивания α9-спирального белка показывает, что два дискретных переходных состояния соответствуют двум механизмам разрушения. Шесть генов шёлка медоносной пчелы были идентифицированы с использованием комбинации геномных и протеомных методов (Sutherlи и др. 2010). Одновременно Ackbarow и др. (2007, 2009) начали исследовать множественные энергетические барьеры и устойчивость в механике разрушения α-спиральных белков и выяснить, почему они являются самозащитными и устойчивыми к дефектам.



Ссылки.

Hornbostel HC (1744) (orig Melittophilus Theosebastus) Neue Entdeckung, wie das Wachs von den Bienen Komt. Hamburg Vermis Bibliothek 2:45–62
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles [English translation, 1926]. Dadant, Hamilton
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologische Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
Kurstjens SP, Hepburn HR, Schoening FRL, Davidson BC (1985) The conversion of wax scales into comb wax by African honeybees. J Comp Physiol B156:95–102
Lambremont EN, Wykle RL (1979) Wax synthesis by an enzyme system from the honey bee. Comp Biochem Physiol 63B:131–135
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Ledoux MN, Winston ML, Higo H, Keeling CI, Slessor KN, Le Conte Y (2001) Queen и pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes Soc 48:14–20
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Locke M (1961) The cuticle и wax secretion in Calpodes ethlius (Lepidoptera: Hesperidae). Q J Microsc Sci 101:333–338
Lucas F, Rudall KM (1968) Extracellular fibrous proteins: the silks. In: Florkin M, Stotz EH (eds) Comprehensive biochemistry. Elsevier, Amsterdam, 26, pp 475–558
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology и behavior. Springer, Berlin
Montovan KJ, Karst N, Jones LE, Seeley TD (2013) Individual behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera). J Theoret Biol 336:75–86. doi:10.1016/j.jtbi.2013.07.010;arXiv:1211.4298v2 [q-bio.PE]
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behaviour in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol 171:111–115
Noirot C, Quennedey A (1974) Fine structure of insect epidermal glиs. Ann Rev Entomol 19:61–80
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) The biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–132
Piek T (1961) Synthesis of wax in the honey bee (Apis mellifera L.). Proc K Ned Akad Wet Ser C Biol Med Sci 64:648–654
Piek T (1964) Synthesis of wax in the honeybee (Apis mellifera L.). J lnsect Physiol 10:563–572
Pirk CWW, Crous KL, Duangphakdee O, Radloff SE, Hepburn HR (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J Comp Physiol 181:353–359
Pratt SC (1998) Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Anim Behav 56:603–610
Pratt SC (1999) Optimal timing of comb construction by honeybee (Apis mellifera) colonies: a dynamic programming model и experimental tests. Behav Ecol Sociobiol 46:20–42
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honey bees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Reimann K (1952) Neue Untersuchungen über die Wachrdrüse der Honigbiene. Zoo1 Jahrb Abt Anat Ont 72:147–188
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Zeit Vergl Physiol 6:265–298
Sanford MT, Dietz A (1976) The fine structure of the wax glи of the honeybee (Apis mellifera L). Apidologie 7:197–207
Sutherlи TD, Young J, Weisman S, Hayashi CY, Merrit D (2010) Insect silk: one name, many materials. Ann Rev Entomol 55:171–188
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121 References 15
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tulloch AP (1980) Beeswax—composition и analysis. Bee Wld 61:47–62
Turing AM (1952) The chemical basis of morphogenesis. Phil Trans R Soc Lond 237(641):37–72
Whiffler LA, Hepburn HR (1991) The queen in relation to wax secretion и comb-building in honeybees. J Comp Physiol A169:209–214
Wielowiejski H (1886) Über das Blutgewebe der insekten. Z Wiss Zoo1 43:512–536
Yang MX, Hepburn HR, Duangphakdee O, Phiancharoen (2010) Comb construction in mixedspecies colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664
Zhang K, Duan H, Karihaloo B, Wang J (2010) Hierarchical, multilayered cell walls reinforced by recycled silk cocoons enhance the structural integrity of honeybee combs. Proc Natl Acad Sci 107:9502–9506

С ув. Георгий.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 10.1.2021, 9:37

[Георгий-спб]

Здравствуйте.

Уважаемый Владимир Георгиевич.
Спасибо за оценку моего скромной работы.
Если можете, пришлите несколько ссылок об научных опытах "Пчелиная семья, как биологическая система" или пчёлы как суперорганизмы.
Заранее благодарю.

Теперь по сути литературы.
Ввиду моей проблемы с печатью рисунков (большой объём, ~0,6Мгб), решил после перевода выложить через яндекс диск.

По пути выкладываю перевод по наводке ув. В.Г.

Hora ZA (2019) Characterization of Natural Bee Space and Cell Dimensions of Honeybees of Central Ethiopia (Apis mellifera bandasii). American Journal of Life Sciences 7(3), 61-67.

Характеристика естественного пространства пчёл и размеров ячеек медоносных пчёл Центральной Эфиопии (Apis mellifera bandasii)
Zewdu Ararso Hora.

Исследовательский центр пчёл Холета, Институт сельскохозяйственных исследований Оромия, Холета, Эфиопия

Адрес электронной почты:

Чтобы процитировать эту статью:
Zewdu Ararso Hora. Характеристика естественного пчелиного пространства и размеров клеток медоносных пчел Центральной Эфиопии (Apis mellifera bandasii). Американский журнал наук о жизни. Vol. 7, No. 3, 2019, pp. 61-67. DOI: 10.11648 / j.ajls.20190703.12

Поступила: 17июня 2019г.; Принята в печать: 22 июля 2019г.; Опубликовано: 5 августа 2019г.

Резюме: Семьи Apis mellifera (A. mellifera) строят гнёзда с разными характеристиками, которые различаются между расами и разной экологией. Чтобы получить представление о деталях естественных характеристик гнёзд местных медоносных пчёл и их влиянии на проектирование подвижных каркасных ульев, были оценены естественное пространство пчёл, расстояние между сотами и размеры ячеек рабочего расплода Apis mellifera bandasii (A. m. bandasii) в различных высотах путём измерения их размеров по сравнению с естественными сотами в традиционных ульях. Кроме того, были измерены расстояние между сотами и пчелиным пространством в ульях с подвижной рамкой из различных местных мастерских. Кроме того, оптимальная толщина сот и требования к пространству для пчёл были оценены путём содержания местных пчелиных семей в ульях Kenya Top Bar (KTB) с разной шириной верхней планки. Соответственно, среднее естественное пчелиное пространство, расстояние между сотами, внутренняя ширина ячеек рабочего расплода и ячейки рабочего расплода/дм2 составили 10,04 ±2,23мм., 33,70 ± 1,84мм., 4,64 ±0,13мм. и 1060,92 ±14,24 соответственно. Толщина сот рабочего расплода пчёл, глубина ячеек и пространство для пчёл значительно (p <0,05) различались по высотным диапазонам. Кроме того, было обнаружено, что местные пчелосемьи в естественных условиях строят в своих расплодных гнёздах значительно более узкое расстояние между сотами, чем расстояние между рамками в подвижных рамочных коробчатых ульях. Результат экспериментальных семей, содержащихся в ульях KTB с различной шириной верхней планки, показал, что увеличение расстояния между сотами не влияет на толщину сот, в то время как это значительно увеличивает пространство для пчёл. Это также подтвердило, что A.m. bandasii требует меньшего расстояния между сотами, чем пространство в ульях с подвижной рамкой, которые используются в настоящее время. Исследование подразумевает жизненно важное значение учёта естественного расстояния между сотами гнёзд и размеров ячеек при проектировании и конструировании ульев и аксессуаров с подвижными рамными коробками, которые соответствуют биологическим потребностям местных пчёл, что может способствовать повышению продуктивности расы.
Ключевые слова: Apis mellifera bandasii, пространство пчёл, расстояние между сотами, размеры ячеек, традиционный улей.

1. Введение.

Одной из самых ярких особенностей биологии пчёл является изменчивость, обнаруживаемая внутри и между расами A. mellifera. Расы медоносных пчёл различаются по морфологическим и естественным характеристикам гнёзд. Эта естественная изменчивость неудивительна, учитывая, что многие расы пчёл эволюционировали в ответ на разнообразные экологические условия их соответствующих естественных сред обитания [1]. Различия в окружающей среде между районами привели к предположениям, что пчёлы в разных районах или с разными генотипами могут различаться по требованиям к гнезду [2]. В традиционных ульях медоносные пчёлы строят своё естественное гнездо, сооружая группу параллельных сот вертикально вниз от крыши гнезда почти так же, как в диких гнёздах [3], чего не происходит в ульях с подвижной рамой. Пространство, которое они оставляют между сотами и расстояние между сотами (расстояние от средостения до средостения), и изменение размеров сот являются встроенными поведенческими характеристиками пчёл [3], которые различаются для подвидов в зависимости от размеров их тела [4]. Эти вариации являются одними из важных факторов, влияющих на продуктивность и выживаемость рас пчёл A. mellifera [2, 5], поскольку рабочие пчёлы очень точно определяют расстояние, особенно в сотах для расплода, где температура в гнезде имеет решающее значение [6].
Семейства диких пчёл обычно начинали строить соты с одной точки и развивали другие соты с каждой стороны, сохраняя свое естественное пространство для пчёл и расстояние между сотами [7]. Пчелиное пространство - это путь или коридор между поверхностями сот, а также между сотами и стенками дикого гнезда, позволяющий как минимум двум пчёлам свободно ходить и работать на поверхностях сот [7, 8]. Пчелиное пространство варьирует от 6 до 10мм. для рас A. mellifera в зависимости от размеров их тела [9]. В ульях с подвижной рамкой необходимо пространство для пчёл между верхними планками соседних рамок, между внешним концом каждой рамки и внутренней стенкой улья напротив неё, а также между верхом рамок в нижнем ящике и низом рамок в верхним ящиком. Как и в случае с пчелиным пространством, расстояние между сотами, расстояние от центра до центра между соседними сотами, построенными в диких гнёздах, различается для разных рас пчёл в зависимости от размера тела рабочих пчёл [10]. Например, для европейских пчёл он составляет от 32 до 38мм., в среднем 35мм., а для африканских пчёл - от 30 до 34, в среднем 32мм. [9]. Эти вариации указывают на то, что расстояние между сотами может определяться размером рабочих пчёл конкретной расы, что, в свою очередь, определяет ширину планки (расстояние между рамками) в ульях с подвижной рамкой и ширину планки в ульях с верхней планкой. Таким образом, пространство для пчёл, расстояние между сотами и размеры рабочих ячеек в естественных гнёздах являются жизненно важными факторами, которые необходимо учитывать при разработке или внедрении ульев с подвижной рамой, чтобы соответствовать естественным потребностям данной расы пчёл [11].
Напротив, ульи с подвижной рамой и аксессуары к ним, используемые для содержания местных медоносных пчёл в Эфиопии, предназначены для европейских пчёл, без учёта биологии и экологии местных пчёл. Однако отсутствие учёта биологии и экологии местных пчёл при внедрении коробчатых ульев с подвижной рамой и принадлежностей к ним может повлиять на производительность пчёл и степень принятия технологий в стране [11]. Таким образом, создаётся подробная и ощутимая информация о естественных характеристиках гнезда, таких как оптимальное пространство для пчёл, расстояние между сотами и размеры рабочих ячеек для расплода А. м. bandasii рекомендуется улучшить понимание его последствий при проектировании ульев с подвижной рамой и литейных форм (вощины) для местных медоносных пчёл, чего по-прежнему не хватает. Таким образом, целью данной работы было оценить естественное пространство пчёл, расстояние между сотами и размеры расплода рабочих ячеек A. m. bandasii и сравнение с другими расами, а также расстояние в ульях с подвижными рамками, обычно используемыми в Эфиопии.


2. Материалы и методы.

Это исследование проводилось в зонах Западного Шоа и Восточного Веллега регионального штата Оромия, где A. m. bandasii предположительно существует [12]. Для репрезентативной выборки использовались методы стратифицированной целевой выборки, основанные на диапазонах отношений, и каждая зона исследования была сгруппирована в три диапазона высот (<2000, 2000–3000 и >3000м. над уровнем моря).
Естественное пчелиное пространство: поскольку поиск и обнаружение семей диких пчёл и их гнёзд в этих двух зонах непросто, естественное пчелиное пространство местных пчёл было измерено по традиционным ульям, которые обычно используются в этих районах. Среднее естественное пространство для пчёл в местных пчелиных семьях измерялось как расстояние между двумя соседними противоположными пчелиными сотами, построенными в традиционных ульях. Для этого в каждой зоне использовалось 18 традиционных ульев с полностью отстроенными пчелиными сотами. Для каждого улья пять пчелиных ячеек, всего 180 измерений в разных точках были измерены с помощью цифрового штангенциркуля с точностью до 0,01мм. Чтобы сравнить пространство для пчёл в естественных сотах и в ульях с подвижными рамками, также было измерено пространство для пчёл, оставшееся в ульях из семи местных мастерских. Соответственно, пять коробчатых ульев были случайным образом взяты из каждой мастерской, и было измерено пять расплодных пчелиных ячеек на улей, всего 175 пчелиных ячеек (Рисунок 1).

Рисунок 1. Измерение ширины полосы рамки (расстояние между рамками, слева) и расстояния между двумя верхними полосами соседних рамок в улье с подвижной рамкой (справа) (фото автора).

Расстояние между сотами. Расстояние между сотами естественной конструкции сот в традиционных ульях для местных пчёл измерялось между средними рёбрами соседних сот. Соответственно, измерения проводились в 10 разных семьях из разных местностей в диапазоне высот 2000 - 3000м. Для каждой семье были измерены пять расстояний между сотами (расстояние от средостения до средостения) (рис. 2). Кроме того, среднее расстояние между рамками в ульях-коробках, построенных в семи различных местных мастерских, было оценено на основе ширины боковой планки рамок (распорки) в 70 ульях-коробках (Рисунок 1). Для каждого коробчатого улья было измерено 10 рамок на ширину их боковой планки. Результаты сравнивали с результатами естественной расстановки сот в традиционных ульях.
Толщина сот: толщина построенных естественным путём сот, которые использовались для выращивания расплода рабочих пчёл местными пчелиными семьями в традиционных ульях, была измерена для оценки толщины сот в естественных гнёздах. Соты рабочих пчёл были получены из расплодных гнёзд 36 разных семей. Толщину сот определяли путём измерения толщины пяти сот рабочего расплода на улей.
Глубина ячеек с расплодом рабочих: Соты с расплодом получали из традиционных ульев, чтобы определить среднюю глубину ячеек с расплодом рабочих пчёл. Чтобы легко измерить глубину, были взяты соты для расплода рабочих пчёл с выходящими из центра пчёлами, и для каждой медовой семьи была измерена глубина не менее 50 расплодных ячеек рабочих пчёл.
Плотность ячеек рабочих пчёл на единицу площади: Средняя плотность ячеек рабочих пчёл на единицу площади была определена как количество ячеек рабочих пчёл на единицу площади дм2 на естественно остроенных сотах (с обеих сторон). Для оценки плотности ячеек были взяты естественные соты рабочих пчёл из 10 семей в традиционных ульях в разных местах только в диапазоне высот 2000 - 3000м. Подсчёт ячеек производился путём размещения прозрачного листа пластика, чтобы отметить область, и это было выполнено в трёх повторениях в каждой семье.

Рис. 2. Разобранный традиционный улей с полностью построенными сотами, подготовленными для измерения естественного пространства пчёл и расстояния между сотами (слева), измерения расстояния между сотами в традиционном улье (справа).

Ширина ячейки рабочей пчелы: внутреннюю ширину каждой рабочей ячейки с расплодом измеряли штангенциркулем. Для каждой ячейки производилось измерение, соответствующее расстоянию между параллельными сторонами шестиугольной ячейки. Таким образом, 25 ячеек были исследованы в каждой семье, и всего 250 ячеек были измерены у 10 различных семей.
Помимо оценки естественного пчелиного пространства, расстояния между сотами, толщины сот и размеров ячеек, на станции был также проведён эксперимент в Исследовательском центре Holeta Bee, чтобы увидеть влияние увеличения расстояния между сотами (ширина верхней планки) на толщину сот рабочего расплода и пчелиного пространства, оставшегося между сотами местных медоносных пчёл. Для этого было построено 18 ульев КТБ с заданной шириной верхней планки 31, 32, 33, 34, 35 и 36мм. по результатам постройки сот в естественных гнёздах. Семьи медоносных пчёл одинаковой силы были перенесены в каждый улей в начале активного сезона для создания сот таким же образом, как и в традиционных ульях. С семьями были применены все необходимые методы управления. Толщина 15 сот расплодных рабочих пчёл на улей была измерена так же, как и для традиционных гнёзд, а расстояние между ними было рассчитано исходя из измеренной толщины сот и заданного расстояния между сотами (ширина верхней планки) следующим образом:
BS = CS - CT,
где CS = заданный шаг сот
CT = измеренная толщина сота
BS = Расчётное пчелиное пространство.
Наблюдения также были сделаны для любых начальных сот и недостроенной стороны сота из-за большего или меньшего расстояния между сотами, соответственно.

Статистический анализ: сравнение усреднений проводилось с помощью процедур t-test и General Linear Model (GLM) с использованием IBM SPSS Statistics версии 20. Для разделения усреднений использовали достоверную разницу значимости Тьюки (HSD) при 95% доверительном интервале (α = 0,05).

3. Результаты.

Естественное пространство для пчёл: Среднее естественное пространство для пчёл между сотами, построенными местными пчёлами в традиционных ульях, составляло 10,04 ±2,23мм. с диапазоном 5,00–13,82 мм. (N=180). Среднее естественное пространство для пчёл значительно варьировало среди местных пчёл на разных высотах (p <0,001) (Таблица 1). Медоносные пчёлы с большей высоты (>3000м.) построили соты с более широким пространством для пчёл по сравнению с пчёлами с высоты менее 3000м. Однако не было значительных различий между естественным пространством для пчёл и пространством для пчёл, полученным из ульев с подвижной рамкой, построенных в разных мастерских (t (353) = 1,08, p> 0,28).
Расстояние между сотами: Среднее расстояние между сотами (расстояние от середины до середины) естественно построенных местных сот для расплода рабочих медоносных пчёл составил 33,70 ±1,84мм. с диапазоном 28,86 -36,76мм. (N=50), и результат достоверно не отличался среди семей медоносных пчёл (F=2,047, df =(9,40), p >0,059). Однако, сравнивая расстояние между сотами естественно построенных пчелиных сот для расплода рабочих пчёл с измеренным интервалом между рамками в коробчатых ульях с подвижной рамкой, местные медоносные пчёлы построили значительно более узкое расстояние между сотами в своём естественном гнезде для расплода (33,70 ±1,84мм.), чем расстояние между рамками в коробчатых ульях в разных мастерских (39,01 ±1,59мм.), t (748) =22,61, p <0,001. Измеренное расстояние между рамками в коробчатых ульях не только значительно отличалось от естественных расстояний между сотами, но также наблюдались значительные различия между коробчатыми ульями из разных местных мастерских (F =103,58, df =(6, 693), p <0,001.
Толщина сот: общая средняя толщина расплодных сот местных пчёл в естественных гнёздах для трёх высотных диапазонов составляла 23,71 ±0,30мм. с диапазоном 19,26–36,40 (N = 180). Между семьями медоносных пчёл из трёх высотных диапазонов наблюдалась значительная разница в толщине расплода (p <0,001) (Таблица 1). Медоносные пчёлы на большей высоте (более 3000м.) строят соты толще, чем пчёлы на высоте менее 3000 м.
Местные пчелиные семьи, содержащиеся в ульях KTB с разной шириной верхней планки (31, 32, 33, 34, 35 и 36мм.), а также их толщина сот и пчелиные пространства представлены в таблице 2. Толщина сот существенно не различалась (p> 0,369) среди семей, содержащихся в ульях KTB с разной шириной верхней планки. Хотя пчёлы строили соты одинаковой толщины во всех ульях с разной шириной верхней планки, из-за разной ширины планок не было недостроенной стороны сота или начала сот. В отличие от толщины сот, расстояние между соседними сотами значительно (p <0,001) варьировалось среди семей, содержащихся в ульях с разной шириной верхней полосы. Среднее пространство для пчёл увеличивалось по мере увеличения ширины верхних планок без значительного увеличения толщины сот. Как правило, семьи, содержащиеся в ульях KTB с шириной планки 36мм., оставляли относительно большее пространство между соседними сотами (13,50 ±0,88мм.) (рис. 2).
Плотность рабочих ячеек на единицу площади: Среднее количество рабочих ячеек на дм2 с обеих сторон естественно построенных сот составляло 1060,92 ±14,24 с диапазоном от 1032,52 до 1084,15 ячеек (N =30). Различия в количестве ячеек рабочего расплода/дм2 не были значительными между местоположениями и среди местных пчелиных семей, содержащихся в традиционных ульях при значении p 0,75 и 0,37, соответственно.

Таблица 1. Среднее ± стандартное отклонение естественного пчелиного пространства, толщины сот рабочего расплода и глубины ячеек пчелиных семей на разных высотах.

Диапазон высот Улочка (мм.) Толщина сот расплода Глубина ячеек
рабочих пчёл (мм.) рабочего расплода (мм.)
< 2000м. 8.93 ±2.52b 21.14 ±3.01b 10.39 ±0.18b
2000-3000м. 9.60 ±2.08b 22.84 ±2.39b 12.57 ±0.18a
> 3000м. 12.49 ±2.10a 26.45 ± 3.03a 12.56 ±0.16a
Среднее значение 10.04 ± 2. 23 23.48 ±3.58 11.13 ±0.16
Значения с разными надстрочными буквами в столбце значимо различаются при p <0,05.

Размеры ячеек с рабочи расплодом: Средняя внутренняя ширина и глубина естественных ячеек с расплодом составляла 4,64 ± 0,13 (N=250) и 11,31 ± 0,16мм. (N=1126), соответственно. Ширина ячеек с расплодом рабочих пчёл значительно варьировала среди локальных пчелиных семей в разных местах (p <0,001). Точно так же результат для глубины естественно построенных ячеек расплода рабочих пчёл показал значительные различия при сравнении между диапазонами высот (p<0,001) (Таблица 1).

Таблица 2. Среднее ± стандартное отклонение толщины сота рабочего расплода и пчелиного пространства, оставшегося в семьях, содержащихся в ульях КТБ с различной ширины верхней планки.
Ширина верхней Толщина сота рабочего Расчетное пчелиное
планки (мм.) расплода в мм. (Среднее ± SD) пространство в мм. (Среднее ± SD)
31 21.81 ±0.99a 9.14 ±0.99 d
32 22.04 ±1.22a 9.96 ±1.22d
33 21.60 ±1.08a 11.40 ±1.08c
34 21.86 ±0.84a 12.14 ±0.84bc
35 22.00 ±.49a 12.99 ±1.49ab
36 22.50 ±0.88a 13.50 ±0.88a
Значение P 0.369 0.001
Средние значения с разными надстрочными буквами внутри столбца достоверно различаются при р < 0,05.


4. Дискуссия

Семьи Apis mellifera строят гнёзда с различными характеристиками, которые различаются от экологии к экологии и от расы к расе [2, 13]. Наличие различий в пространстве пчёл между разными расами и высотными диапазонами относится к разным характеристикам гнёзд [9, 14]. В результате естественное пространство для пчёл, оставшееся между соседними сотами, значительно варьировалось в зависимости от высоты. Было обнаружено, что пчёлы на большей высоте (>3000м.) строят соты с большим пространством для пчёл, чем пчёлы на более низкой высоте (<3000м.), что согласуется с ранее сообщённым пространством для пчёл на высоте для A. m. scutellata [14]. Большое пространство для пчёл на большей высоте предполагает, что пространство для пчёл связано с размером тела пчёл [9], поскольку горные пчёлы того же подвида могут иметь относительно больший размер тела [8, 15], что, в свою очередь, требует больше места для свободно передвижения по сравнению с пчёлами с меньшим размером тела. Что касается общего среднего естественного пчелиного пространства A. m. bandasii эфиопских местных пчёл в традиционных ульях (10,04мм.), было обнаружено, что это больше, чем естественное пчелиное пространство, указанное для A.m. jemenitica (7,27мм.) [11], тогда как это меньше, чем сообщалось для другой расы A. mellifera северной Эфиопии [16]. Более того, незначительные различия между средним естественным пространством для пчёл и пространством, оставшимся между соседними верхними планками передвижных рамок в коробчатых ульях, позволяют предположить, что пространство для пчёл в рамочных ульях могло соответствовать естественным потребностям местных пчёл. Это согласуется с выводом о том, что местные расы медоносных пчёл хорошо себя чувствуют в рамочных ульях с пространством для пчёл от 7мм. до 10мм. [17].
Расстояние между сотами в естественном гнезде - это расстояние между соседними средстениями сот [9]. Это пространство варьируется от вида к виду, а также внутри подвида [10, 11, 18]. Среднее расстояние между сотами местных пчёл от средостения до средостения составляло 33,70 ±1,84мм., что намного больше, чем у A. m. capensis (27,9мм.) и A. m. jemenitica (29,8мм.) [11, 19] и находится в пределах ареала других африканских рас A. mellifera (30–34мм.) [9]. Однако оно меньше, чем расстояние между сотами, используемое для европейских пчёл (35мм.) [9]. Это предполагает, что расстояние между сотами может иметь некоторую корреляцию с размером пчёл [10]. Кроме того, расстояние между рамками ульев-коробок с подвижной рамкой (39,01 ±1,59мм.), разработанных для умеренно развитых рас A. mellifera и используемых в настоящее время в центральной части страны, было значительно больше, чем результат, полученный для естественного расстояния между сотами. На самом деле, это известный факт, что европейские медоносные пчёлы умеренного климата значительно крупнее наших местных [1, 10]. Различия в размере тела пчёл могут быть отражены в размерах ячеек, построенных пчёлами [1], которые, в свою очередь, определяют оптимальное расстояние между сотами для данной расы [9]. Однако ширина рамного пространства ульев с подвижной рамкой, используемых в центральной части страны, даже больше, чем рекомендовано для пчёл умеренного климата (35мм.). Это различие и игнорирование биологии и экологии местных пчёл может повлиять на производительность местных пчелиных семей, а также на принятие улья местными пчеловодами [11]. В целом, эти данные подтверждают предыдущие рекомендации по пространству для пчёл и расстоянию между сотами, подходящим для тропических и субтропических африканских рас медоносных пчёл [18, 21].
В естественных гнёздах пчёлы данной расы строят соты почти одинаковой толщины в своих расплодных гнёздах [22] в зависимости от размера тела взрослых рабочих пчёл [4]. Толщина сот и пространство между соседними сотами расплода рабочих пчёл в диких гнёздах расы являются жизненно важным фактором, определяющим расстояние между сотами [9]. Расстояние равно толщине сот плюс пространство, необходимое взрослым пчёлам, чтобы проползти между противоположными поверхностями сот. В этом исследовании незначительная толщина сот и тенденция к увеличению пространства пчёл по мере увеличения ширины верхней планки в экспериментальных семьях, содержащихся в ульях KTB с различной шириной верхней планки, указывают на жизнеспособность размера тела при определении толщины сот. Это согласуется с выводами о том, что пчёлы данной расы строят соты для расплода почти одинаковой толщины, что сильно коррелирует с размером тела взрослых рабочих пчёл [4]. Более того, аналогичные результаты равномерной толщины сот в агроэкологии были получены для A. mellifera из северной части Эфиопии [16]. Напротив, большие различия в пространстве пчёл предполагают, что местные рабочие пчёлы A. mellifera более терпимы к фактору расстояния между сотами [23]. Однако расстояние между сотами, которое, в свою очередь, влияет на пространство пчёл в ульях с подвижной рамой, имеет решающее значение для поддержания оптимальных условий в гнезде для расплода. Рабочим пчёлам нужно только пространство, чтобы ходить и работать по поверхности сот, поддерживая при этом оптимальную температуру в гнезде [8].
Хотя рабочие пчёлы A. mellifera более терпимы к факторам пчелиного пространства, обеспечение оптимального пространства для пчёл [21] является важным фактором терморегуляции, что может быть наиболее эффективно достигнуто с помощью всего двух слоёв пчёл между сотами [8]. В более холодных условиях рекрутируется больше пчёл, которые занимают пространство между сотами, где они выделяют тепло и замедляют конвективный поток воздуха [24]. Более широкое расстояние между сотами, что привело к увеличению пространства для пчёл, требует большего количества слоёв пчёл для обеспечения нормального развития расплода. В этих условиях рабочие пчёлы тратят много энергии на регулирование и поддержание температуры в гнезде расплода в диапазоне 32-36°C [24, 5], поскольку, как сообщается, более низкие температуры, чем оптимальные, вызывают ряд негативных изменений в развитии и поведении у медовой пчелы [26]. Например, было показано, что кратковременное воздействие очень низкой температуры на закрытый расплод увеличивает смертность куколок, частоту неправильной ориентации внутри ячеек и снижает продолжительность жизни рабочих пчёл[27], что в конечном итоге может повлиять на производительность семей. Напротив, предполагается, что оптимальное пространство положительно повлияет на регулирование температуры в расплодном гнезде, увеличивая скорость развития рабочих пчёл, а также их количество в расплодном гнезде, что, в свою очередь, может способствовать их производительности за счёт увеличения время, затрачиваемое на нормальную деятельность гнезда [28]. Таким образом, равномерная толщина сот в ульях с подвижной верхней планкой с разной шириной планок и различия в пространстве для пчёл с увеличенной шириной планок указывают на важность расстояния между сотами, которое может повлиять на пригодность ульев с подвижной рамкой для местных пчёл. Эти данные также подтверждают предыдущий вывод [11] о том, что успех современных ульев зависит от того факта, что пространство для пчёл, которое они предоставляют, рассчитывается в соответствии с используемой расой пчёл.
В естественных условиях (при отсутствии вощинного листа) конструкция сот, как известно, изменчива: разные расы A. mellifera создают ячейки рабочих пчёл различной ширины из расчёта от 500 до 1124,5 ячеек/дм2 [9, 11, 29]. С этой целью местные медоносные пчёлы (A. m. Bandasii) в исследуемых районах, по наблюдениям, строили ячейки со средней внутренней шириной (расстоянием между двумя противоположными стенками ячеек) 4,64 ±0,13мм. в диапазоне 4,30 - 4,90мм. Эта величина меньше, чем у европейских рас A. mellifera (5,2мм.) [22, 30, 31] и естественных ячеек рабочих пчёл A. m. adansonii (4,80мм.) [29]. Однако текущий результат сопоставим с шириной ячеек рабочих пчёл, сообщенной для других рас A. mellifera африканизированных пчел (4,48мм.) [30], и относительно шире, чем то, что было сообщено для A. m. jemenitica (4,07мм.) [11], предполагая, что размер ячейки рабочей пчелы в значительной степени зависит от расы медоносных пчёл. Более того, средняя глубина ячеек с расплодом рабочих пчёл, построенных местными пчёлами (11,13 ± 0,16мм.), была больше, чем у A. m. jemenitica (9,39мм.) [11], но почти такой же глубины, как у других рас A. mellifera (11мм.) [22]. Кроме того, местные медоносные пчёлы, как наблюдали, строили ячейки рабочих пчёл с расплодом 1060,92 ±14,24/дм2, что относительно больше, чем плотность ячеек европейского A. mellifera (830 ячеек/ м2) в обычно используемых рыночных восковых вощинах [28]. Однако она намного ближе к плотности ячеек, описанной для других рас A. mellifera [6, 29]. Результат также согласуется с выводом о том, что эволюционировавшие в Африке пчёлы A. mellifera естественным образом создают больше ячеек рабочего расплода/дм2, чем количество ячеек, построенных на тисненой вощине, разработанной для европейских пчёл [11]. Это говорит о том, что размер ячеек на вощине определяется размером пчёл, который может варьироваться в зависимости от пчелиной расы [6, 18]. Таким образом, эти результаты показывают, что у местных медоносных пчёл (A. m. Bandasii) размеры естественных ячеек рабочих пчёл меньше, чем у европейских A. mellifera, и, возможно, потребуется разработать литейные формы с подходящим размером ячеек, который соответствует их естественному размеру ячеек.


5. Заключение

Исследование подчеркнуло наличие различий в естественном пространстве пчёл, толщине сот и размере ячеек в пределах A. m. bandasii на разных высотах. Более того, А. м. bandasii требует относительно меньшего расстояния между сотами и размеров ячеек рабочих пчёл, чем у европейских пчёл. Кроме того, наблюдались большие различия между расстоянием между рамками в коробчатых ульях, предназначенных для европейских пчёл, и естественным расстоянием между сотами, что может повлиять на продуктивность местных пчёл. Кроме того, равномерная толщина сот и различное пространство для пчёл в экспериментальных семьях, содержащихся в ульях с подвижными верхними планками с разной шириной планок, позволяют предположить, что увеличение расстояния между сотами выше естественного предела может быть пустой тратой пространства и добавлять пчёлам ненужную рабочую нагрузку. Следовательно, учёт естественного пространства для пчёл, расстояние между сотами и размеры ячеек важны для проектирования и изготовления коробчатых ульев с подвижной рамкой, которые соответствуют биологическим требованиям местных медоносных пчёл, а не непосредственно за счёт использования коробчатых ульев и литейных форм (вощин), разработанных для европейских пчёл. Тем не менее, для проектирования и разработки ульев с подвижной рамкой и принадлежностей, соответствующих требованиям местной расы медоносных пчёл, требуется более подробное агроэкологическое исследование производительности местных рас медоносных пчёл в ульях с подвижной рамкой, разработанное на основе новой информации из естественных гнёзд.


Благодарности

Я благодарен доктору Нуру Адгабе и господину Таделе Алему за техническую помощь, а также за критическое прочтение рукописи доктором Адмссу Ади и господином Гемечисом Легессом. Я также хочу поблагодарить анонимного рецензента, который помог улучшить рукопись. Это исследование было поддержано Институтом сельскохозяйственных исследований Оромии.

Ссылки

[1] Уинстон М.Л., Тейлор О.Р., Отис Г.В., Уинстон М.Л., Тейлор О.Р., Отис Г.В. и др. Некоторые различия между медоносными пчёлами умеренной зоны Европы и тропической Африки и Южной Америки. Пчелиный мир. 1983: 64: 12–21.

[2] Шмидт Дж., Херли Р. Выбор расплодных гнезд африканизированных и европейских медоносных пчёл. Apidologie. 1995: 26: 467–475. ЧАС.

[3] Галло В., Читтка Л. Когнитивные аспекты построения сот у пчелы? Фронтовая психология. 2018: 9: 900.

[4] Руттнер Ф. Биогеография и систематика медоносных пчёл. Берлин, Гейдельберг: Springer-Verlag: 1988.

[5] Сабо Т.И. Влияние размера семьи и температуры окружающей среды на создание сот и потребление сахара пчёлами. J Apic Res. 1977: 16: 174–183.

[6] ФАО. Тропическое и субтропическое пчеловодство, Бюллетень сельскохозяйственных услуг ФАО 68. Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций: 1986.

[7] Джонс Р. Пчеловодство как бизнес. Пэлл-Мэлл, Лондон: Секретариат Содружества, Мальборо-Хаус: 1999.

[8] Брэдбер Н. Пчёлы и их роль в жизнеобеспечении лесов: руководство по услугам, предоставляемым пчёлами, и по устойчивой заготовке, переработке и сбыту их продукции, Недревесные лесные продукты 19. Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций Наций: 2009.

[9] Крейн Э. Пчёлы и пчеловодство: наука, практика и мировые ресурсы. Оксфорд: Heinemann Newnes: 1990.

[10] Левен Л. Ван'т, Бут В.-Дж., Муцаерс М., Сегерен П., Велтуис Х. Пчеловодство в тропиках, серия Agrodok № 32. Вагенинген: Фонд Агромиса и CTA: 2005.

[11] Адгаба Н., Аль-Гамди А.А., Гетачью А., Тадесс Й., Альмактари А., Ансари М.Дж. и др. Естественные характеристики гнёзд Apis mellifera jemenitica (Hymenoptera: apidae) и их значение для принятия рамочного улья. J Anim Plant Sci. 2016: 26: 1156–1163.

[12] Амссалуа Б., Нуру А., Радлофф С.Е., Хепберн Х.Р. Многофакторный морфометрический анализ медоносных пчёл (Apis mellifera) в Эфиопском регионе. Apidologie. 2004: 35: 3–13.

[13] Сили Т. Измерение объёма гнезда медоносной пчелы (Apis mellifera). Behav Ecol Sociobiol. 1977: 2: 201–227.

[14] Фаджи М., Абебе А., Миджена Д., Бенья Ф., Тарекегн А. Определение расстояния между пчёлами и размеров сот для расы медоносных пчёл Apis mellifera scutellata в западной Эфиопии. Int J Livest Prod. 2018: 9: 206–210.

[15] Мейкснер М., Кенигер Н., Кенигер Г. Горные пчёлы региона Килиманджаро и их связь с соседними популяциями пчёл. Apidologie. 1989: 20: 165–174.

[16] Тилахун М., Гебреанения Б., Гебремариам Б. Предпочтения медоносных пчёл Apis mellifera в естественных сотах в регионе Тыграй, Северная Эфиопия. J Drylands. 2017: 7: 675–682.

[17] Теффера А., Сахиле Г.С.. Оценка площади пчелиного улья Лангстрота на ферме. Livest Res Rural Dev. 2011: 23: 1–7.

[18] Сегерен П. Пчеловодство в тропиках, серия Агродок № 32. Вагенинген, Нидерланды: Фонд Агромиса: 2004.

[19] Хепберн Х.Р., Уиффлер Л. Строительные дефекты определяют характер и метод построения сот пчёлами. Apidologie. 1991: 22: 381–388.

[20] Уинстон М.Л. Биология и менеджмент африканизированных медоносных пчёл. Анну Рев Энтомол. 1992: 37: 173–93.

[21] Adjare SO. Пчеловодство в Африке. Бюллетень ФАО по сельскохозяйственным услугам 68/6. Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций: 1990.

[22] Сили Т.Д., Морс Р.А. Гнездо медоносной пчелы (Apis Mellifera L.). Insectes Soc. 1976: 23: 495-512.

[23] Ян М., Тан К., Радлофф С.Е., Фианчароен М., Хепберн Х.Р. Строительство сот в смешанных семьях пчёл, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol. 2010: 213: 1659–1664.

[24] Кроненберг Ф., Хеллер Х.С. Семейная терморегуляция у медоносных пчёл (Apis mellifera). J. Comp Physiol B. 1982: 148: 65–76.

[25] Симпсон Дж. Регулирование климата гнёзд в семьях медоносных пчёл. Наука. 1961: 133: 1327–1333.

[26] Сентдьёргий Х., Чеконьска К., Тофильски А. Медоносные пчёлы крупнее и живут дольше после развития при низкой температуре. J Therm Biol. 2018: 78: 219–226.

[27] Ван Цюй, Сюй Икс, Чжу Х, Чен Л., Чжоу С. Низкотемпературный стресс во время запертой стадии расплода увеличивает гибель куколкок, неправильную ориентацию и смертность взрослых пчёл. PLoS One. 2016: 11: e0154547.

[28] Соси Ф. О естественном размере ячеек европейских медоносных пчёл: «фатальная ошибка» или искажение исторических данных? J Apic Res. 2014: 53: 327–336.

[29] Хепберн HR. Строительство сот африканской пчелой Apis mellifera adansonii. J Entomol Soc South Afr. 1983: 46: 87–101.

[30] Piccirillo GA, Jong D De. Влияние размера сот расплода на репродуктивное поведение эктопаразитического клеща Varroa destructor в семьях африканизированных медоносных пчёл. Genet Mol Res. 2003: 2: 36–42.

[31] Уинстон М.Л. Биология медоносной пчелы. Кембридж, Лондон: Издательство Гарвардского университета: 1987


References

[1] Winston ML, Taylor OR, Otis GW, Winston ML, Taylor OR, Otis GW, et al. Some Differences between Temperate European and Tropical African and South American Honeybees. Bee World. 1983: 64: 12–21.

[2] Schmidt JO, Hurley R. Selection of nest cavities by Africanized and European honey bees. Apidologie. 1995: 26: 467–475. H.

[3] Gallo V, Chittka L. Cognitive Aspects of Comb-Building in the Honeybee ? Front Psycology. 2018: 9: 900.

[4] Ruttner F. Biogeography and Taxonomy of Honeybees. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag: 1988.

[5] Szabo TI. Effect of Colony Size and Ambient Temperature on Comb Building and Sugar Consumption by Honeybees. J Apic Res. 1977: 16: 174–183.

[6] FAO. Tropic and sub-tropical apiculture, FAO Agricultural Services Bulletin 68. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations: 1986.

[7] Jones R. Beekeeping as business. Pall Mall, London: Commonwealth Secretariat, Marlborough House: 1999.

[8] Bradbear N. Bees and their role in forest livelihoods: A guide to the services provided by bees and the sustainable harvesting, processing and marketing of their products, Non-wood forest products 19. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations: 2009.

[9] Crane E. Bees and beekeeping: Science, practice & World Resources. Oxford: Heinemann Newnes: 1990.

[10] Leven L van ’t, Boot W-J, Mutsaers M, Segeren P, Velthuis H. Beekeeping in the tropics, Agrodok-series No. 32. Wageningen: Agromisa Foundation and CTA: 2005.

[11] Adgaba N, Al-Ghamdi AA, Getachew A, Tadesse Y, Almaktary A, Ansari MJ, et al. Natural nest characteristics of Apis mellifera jemenitica (Hymenoptera: apidae) and its implications in frame hive adoption. J Anim Plant Sci. 2016: 26: 1156–1163.

[12] Amssalua B, Nuru A, Radloff SE, Hepburn HR. Multivariate morphometric analysis of honeybees (Apis mellifera) in the Ethiopian region. Apidologie. 2004: 35: 3–13.

[13] Seeley T. Measurement of Nest Cavity Volume by the Honey Bee (Apis mellifera). Behav Ecol Sociobiol. 1977: 2: 201–227.

[14] Faji M, Abebe A, Mijena D, Begna F, Tarekegn A. Determination of bee spacing and comb cell dimensions for Apis mellifera scutellata honeybee race in western Ethiopia. Int J Livest Prod. 2018: 9: 206–210.

[15] Meixner M, Koeniger N, Koeniger G. The mountain bees of the Kilimanjaro region and their relation to neighbouring bee populations. Apidologie. 1989: 20: 165–174.

[16] Tilahun M, Gebreanenia B, Gebremariam B. Natural comb building preferences of Apis mellifera honeybees in Tigray Region, Northern Ethiopia. J Drylands. 2017: 7: 675–682.

[17] Teffera A, Sahile GS. On-farm evalution of bee space of Langstroth beehive. Livest Res Rural Dev. 2011: 23: 1–7.

[18] Segeren P. Beekeeping in the tropics, Agrodok-series No. 32. Wageningen, the Netherlands: Agromisa Foundation: 2004.

[19] Hepburn HR, Whiffler L. Construction defects define pattern and method in comb building by honeybees. Apidologie. 1991: 22: 381–388.

[20] Winston ML. The Biology and Management of Africanized Honey Bees. Annu Rev Entomol. 1992: 37: 173–93.

[21] Adjare SO. Beekeeping in Africa. FAO Agricultural Services Bulletin 68/6. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations: 1990.

[22] Seeley TD, Morse RA. The Nest of the Honey Bee (Apis Mellifera L.). Insectes Soc. 1976: 23: 495-512.

[23] Yang M, Tan K, Radloff SE, Phiancharoen M, Hepburn HR. Comb construction in mixed-species colonies of honeybees, Apis cerana and Apis mellifera. J Exp Biol. 2010: 213: 1659–1664.

[24] Kronenberg F, Heller HC. Colonial thermoregulation in honey bees (Apis mellifera). J Comp Physiol B. 1982: 148: 65–76.

[25] Simpson J. Nest climate regulation in honey bee colonies. Science. 1961: 133: 1327–1333.

[26] Szentgyorgyi H, Czekońska K, Tofilski A. Honey bees are larger and live longer after developing at low temperature. J Therm Biol. 2018: 78: 219–226.

[27] Wang Q, Xu X, Zhu X, Chen L, Zhou S. Low-Temperature Stress during Capped Brood Stage Increases Pupal Mortality, Misorientation and Adult Mortality in Honey Bees. PLoS One. 2016: 11: e0154547.

[28] Saucy F. On the natural cell size of European honey bees : A "fatal error " or distortion of historical data? J Apic Res. 2014:53: 327–336.

[29] Hepburn HR. Comb Construction by the African Honeybee, Apis mellifera adansonii. J Entomol Soc South Afr. 1983: 46: 87–101.

[30] Piccirillo GA, Jong D De. The influence of brood comb cell size on the reproductive behavior of the ectoparasitic mite Varroa destructor in Africanized honey bee colonies. Genet Mol Res. 2003: 2: 36–42.

[31] Winston ML. The Biology of the Honey Bee. Cambridge, London: Harvard University Press: 1987.

С рисунками, как и выше, проблема.

С ув. Георгий